CICLO DEL CARBONIO E CILCI BIOGEOCHIMCI

Microrganismi sono coinvolti intimamente nel riciclo delle sostanze organiche, accade che ogni strato
“degradato” si accumula su un altro e così via. (ANDAMENTO CICLICO)

Microrganismi sono sicuramente raggruppati in base alle caratteristiche di decomposizione del materiale
organico e inorganico.

Abbiamo delle reazioni biotiche e abiotiche.

CICLI BIOGEOCHIMICI: CAMBIAMENTI DI STATO DEGLI ELEMENTI COINVOLTI NELLA REAZIONE (REAZIONI
REDOX)

Tutti gli elementi sono in continua trasformazione: MINERALE E ORGANICO; OSSIDATO RIDOTTO;
IMMOBILIZZATO DISPONIBILE.

REAZIONI BIOTIHCE:

FISSAZIONE DA CO2 A C ORGANICO (FOTOAUTOTROFI E CHEMOAUTOTROFI)

DECOMPOSIZIONE DA POLIMERI A MONOMERI

RESPIRAZIONE DA C ORGANICO A CO2

FERMENTAZIONE DA C ORGANICO A CO2+C ORGANICO

IMMOBILIZZAZIONE C ORGANICO USATO PER FISSAZIONE MACROMOLECOLE) (ETEROTROFI)

DEGRADAZIONE E’ FORTEENTE INFLUENZATA DA PRESENZA DI AZOTO (RAPPORTO C/N)

Prima degradazione molecole più semplici, poi produzione di CO2 e moltiplicazione delle cellule microbiche,
successivamente degradati amidi, emicellulose, pectine, proteine (biomassa microbica costante).

Polimeri più resistenti rimangono attaccati (cellulosa e lignina) formando l’humus.

A seconda delle condizioni ambientali degli zuccheri, questi possono essere fermentati(con produzione di
C02 ATP cellule acidi organici e metano) o respirati( con produzione di CO2 ATP e cellule).

Amido dopo la cellulosa è il polimero + diffuso, principale riserva di carboidrati.

La capacità di degradare l’amido è molto comune tra i microorganismi: funghi; da Aspergillus si estraggono
amilasi; batteri Pseudomonas, streptomyces, bacillus.

IN CONDIZIONI DI ANAEROBIOSI: estrazione dell’amido dovuta ad azotofissatori, nel suolo la degradazione

di resti vegetali può portare un notevole apporto di azoto.

EMICELLULOSE: associate alla cellulosa, fanno parte della parete cellulare vegetale.

PECTINE: polimeri delle pareti primarie delle cellule vegetali. Degradate in seguito attraverso microrganismi
che posseggono tutti gli enzimi (pectinasi).

CELLULOSA: DEGRATA IN SEGUTO DA CELLULOSITICI PRIMARI CHE HANNO TUTTI GLI ENZIMI (CELLULASI) O
CELLULOSITICI SECONDARI CHE NE HANNO SOLO ALCUNI. E’ UN POLIMERO LINEARE INSOLUBILE SI
DISPONGONO A FORMARE FIBRE E FIBRILLE.

IN AEROBIOSI CELLULOSITICI PRIMARI OBBLIGATI, AEROBI STRETTI, MESOFILI, NEUTROFILI; FUNGHI

SOPRATTUTTO IN AMBIENTE FORESTALE E SUOLI ACIDI.
IN ANAEROBIOSI: NEL SUOLO, SEDIMENTI, TUBO DIGERENTE, RUMINE; ALCUNI SONO AZOTOFISSATORI;
SPECIE STUDIATE SOO PER LA MAGGIOR PARTE SIMBIONTI DEI RUMINANTI E DEGLI INSETTI. SPESSO
POSSONO DEGRADARE ALTRE SOSTANZE OLTRE A CELLULOSA E FARE FERMENTAZIONE PRODUCENDO CO2,
ALCOL, ACIDI ORGANICI, METANO.

LIGNUNA: POLIMERO AROMATICO, LA SUA COMPOSIZIONE CAMBIA DA SPECIE IN SPECIE, RETICOLO

TRIDIMENSIONALE COMPLESSO.

LA DEGRADAZIONE DELLA LIGNINA AVVIENE SOLO IN AEROBIOSI, ATTACCO ALLA MOLECLA TRAMITE
COMPLESSI ENZIMATICI (OSSIDASI), DEGRADAZIONE GRAZIE A FUNGHI CHE SI DIVIDONO IN 3 GRUPPI IN
BASE AL MARCIUME PROVOCATO: MARCIUME BIANCO, MARCIUME MOLLE, MARCIUME BRUNO.

MARCIUME MOLLE: ATTACCO CELLULOSA E LIGNINA MA NO PECTINE ED EMICELLULOSE

MARCIUME BRUNO: ATTACCONO TUTTI I POLIMERI DI PARETE MA NON APRONO GLI ANELLI AROMATCI

MARCIUME BIANCO: LIGNOLITICI PRIMARI, I PIU’ EFFICIENTI DEGRADATORI

REAZIONI BIOTICHE: DECOMPOSIZIONE, FISSAZIONE (FOTOSINTESI E CHEMOSINTESI), RESPIRAZIONE,

FERMENTAZIONE, IMMOBILIZZAZIONE.

METANOGENESI: L’ACCETTORE TERMINALE è IL CARBONIO; REAZIONE ANAEROBICA COMPLESSA; NEL

CORSO DELLA DEGRADAZIONE VENGONO CONSUMATI GLI ACCETTORI DI ELETTRONI ACCUMULANDO C02
H2; SI ACCUMULANO ANCHE PRODOTTI DI FERMENTAZIONE; VENGONO CONSUMATE H2 E CO2 E
MOLECOLE ORGANICHE PRODOTTE DA FERMENTAZIONE CHE ALTRIMENTI SI ACCUMULEREBBERO.

IL CICLO E’ QUESTO: PRIMA POLIMERI POI MONOMEREI (DEGRADAZIONE), POI FERMENTAZIONE, H2, CO2,
CH3COO-, POI METANOGENESI

METANOGENI: ARCHEA ATTIVI A POTENZIALI REDOX MOLTO BASSI.; METANOGENI OBBLIGATI; DIFFERENZE
NELLA MORFOLOGIA, 16 S, E PARETE CELLULARE (3 TIPI DIVERSI DI PARETE PSEUDOMUREINA,
ETEROPOLISACCARIDI, PROTEINE); AMPIA GAMMA DI HABITATI ANAEROBICI, FINO AD I PIU’ ESTREMI;
SOLFATI METALLI OSSIDATI E NITRATI INESISTENTI O CONSUMATI DA ALTRE REAZIONE ANAEROBICHE.

METANOGENI DIVERSI FRA DI LORO: VARIETA’ MORFOLOGICA TASSONOMIA MORFOLOGICA E

FILOGENETICA.

CICLO DELL’AZOTO

REAZIONI BIOTICHE E ABIOTICHE.

BIOTICHE: AZOTOFISSAZIONE, MINERALIZZAZIONE E AMMONIZZAZIONE, NITRIFICAZIONE,

DENITRIFICAZIONE, IMMOBILIZZAZIONE.

ABIOTICHE: VOLATILIZZAZIONE COMPOSTI AZOTATI, LISCIVIAZIONE ED EROSIONE, ASPORTAZIONE E

CONCIMAZIONE, DEPOSIZIONE.

AZOTOFISSAZIONE: AZOTO MOLECOLARE N2 FISSATO RESO DISPONIBILI E ASSIMILABILE COME NH4+,

RIDUZIONE DI N2 AD AMMONIO RICHIEDE UN SALTO ENERGETICO DI 225 KCALORIE.

ENERGIA OTTENIBILIE A : PRESSIONI DI 100 MPA E 350°C (PROCESSO INDUSTRIALE PER LA SINTESI DI
FERTILIZZANTI), A PRESSIONE ATMOSFERICA E TEMPERATURA AMBIENTE (GRAZIE ALL’ENZIMA
NITROGENASI (AZOTOFISSAZIONE MICROBICA))
AZOTOFISSAZIONE MICROBICA GRAZIE AD ENZIMA NITROGENASI, REAZIONE ENDOERGONICA, ENERGIA
DERIVATA DALLA RESPIRAZIONE LEGATA ALLA DISPONIBLITA’ DI CH20 NELL’AMBIENTE.

PUO’ ESSERE LIBERA E SIMBIONTICA: MICRORGANISMI LIBERI MOLTO DIVERSI TRA LORO (IN COMUNE
SOLO AZOTOFISSAZIONE). RESA DI AZOTO SICURAMENTE MINORE RISPETTO A SIMBIONTI; SI DIVIDONO IN
FOTOSINTETIZANTI E NON FOTOSINTETIZZANTI.

FOTOSINTETIZANTI: CIANOBATTERI TRA GLI AZOTOFISSATORI PIU’ DIFFUSI ED IMPORTANTI; AUTOTROFI

PER IL CARBONIO (FOTOAUTOTROFIA) E PER L’AZOTO (AZOTOFISSAZIONE); POTENZIALE INTERESSE
APPLICATIVO MA PRODUZIONE DI TOSSINE. (TRICOMA, ETEROCISTI)

NON FOTOSINTETIZANTI: BEJIERINCKA, AZOTOBACTER, AZOSPIRILLUM. BIOCENOSI CON RADICI PIANTE MA

NON SOLO, AEROBI E MICROAEROFILI; FORMULATI MICROBICI UTILIZZATI COME BIOFERTILIZZANTI;
PRODUTTORI DI ORMONI RADICANTI UTILI ALLA CRESCITA DEL VEGETALE; UTILIZZATI IN AGRICOLTURA
BIOLOGICA.

SIMBIONTI: INTERAZIONI PROFONDE CON PIANTE SUPERIORI; RIZOBI (RYZOBHIUM) SONO I PIU’ STUDIATI;
FISSAO AZOTO IN NODULI RADICALI DELLE LEGUMINOSEE; DESCRITTE NUOVE SPECIE DI RIZOBI E CAMBIO
DELLA NOMENCLATURA.

SIMBIOSI: VEGETALE FORNISCE CARBOIDRATI E MICRORGANISMO FORNISCE AZOTO.

L’AZOTO DATO DAI SIMBIONTI E’ SUPERIORE ALL’AZOTO DI QUELLI LIBERI, N E’ SUBITO DISPONIBILE ALLA
PIANTA.

SIMBIOSI: SECREZIONE FLAVONOIDI CHE STIMOLANO LA CRESCITA DEI RIZOBI E FAVORISCONO LA PIANTA,
EFFETTO CHEMOTATTICO E INDUZIONE TRASCRIZIONE GENI DI NODULAZIONE, INIZIO DELL’INFEZIONE
(BATTERIOIDI), PENETRAZIONE NELLE RADICI E FORMAZIONE NODULI RADICALI, LEGHEMOGLOBINA
PROTEGGE NITROGENASI DA OSSIGENO, DA DEGRADAZIONE NODULI CELLULE LIBERE PER CREARE NUOVE
SIMBIOSI.

INIBIZIONE DELL’AZOTOFISSAZIONE: INIBIZIONE REVERSIBILE(ECCESSO H2, AZOTO AMMONIACALE E

NITRICO). LE NITROGENASI SONO INIBITE DA O2: DENATURAZIONE IRREVERSIBILE, BATTERI AEROBI,
STRATEGIE PER PROTEGGERE LA NITROGENASI: INCREMENTO RESPIRAZIONE, SINTESI PROTEINE
PROTETTRICI, STRATI MUCOSI, CONFINAMENTO IN NODULI, VESCICOLE, ETEROCISTI.

RIZOBI MIGLIORANO SVILUPPO DI LEGUMINOSE FOIRAGGERE E DA GRANELLA, USATE TALVOLTA PER

ROTAZIONI.

INOCULAZIONE LEGUMINOSE (BATTERIZZAZIONE DEI SEMI) PIU’ ESTESA E ANTICA PRATICA DI RILASCIO
DELIBERATO DAI MICRORGANISMI DELL’AMBIENTE.

MINERALIZZAZIONE: N ORGANICO TRASFORMATO IN N INORGANICO (MINERALIZZAZIONE); PRIMA

PROTEINE, POI PEPTIDI, POI AMINOACIDI, INFINE N INORGANICO NH4+ NH3: IMMOBILIZZAZIONE –
ASSIMILAZIONE; N INORGANICO ASSIMILATO E RITRASFORMATO IN N ORGANICO MEDIANTE SINTESI DI
AMINOACIDI.

ASSIMILIAZIONE E AMMONIZZAZIONE SONO INFLUENZATI DA: PH, TEMPERATURA, OSSIGENO.

MICRORGANISMI CH COMPIONE AMMONIZZAZIONE E ASSIMILAZIONE SONO MOLTISSIMI.

NITRIFICAZIONE AEROBICA: OSSIDAZIONE DELL’AZOTO AMMONIACALE A NITRATO; PROCESSO IN 2 FASI

PORATO AVANTI DA BATTERI DIFFERENTI; AMMONIO OSSIDANTI(NITROSANTI) E NITRITO
OSSIDANTI(NITRIFICANTI); PROCESSO RESPIRATORIO; BATTERI CHEMIOLITOAUTOTROFI.
AMMONIO OSSIDANTI: AMMONIO MONOSSIGENASI (ENZIMA DI MEMBRANA) E IDROSSILAMMINA
REDUTTASI (ENZIMA PERIPLASMATICO); CAPACITA’ GENETICAMENTE CODIFICATA. (SOLO I GENNERI
NITROSOMONAS, NITROSOSPIRA, NITROSOCOCCUS; IL DONATORE DI ELETTRONI E’ L’AMMONIO E
L’ACCETTORE E’ L’OSSIGENO; FORMA DI METABOLISMO MOLTO LENTO DALLE 8 ORE AD ALCUNI GIORNI;
80% DI ELETTRONI SERVE PER FISSARE CO2 A CARBOIDRATI.

NITRITO OSSIDANTI: ENZIMA NITRITO OSSIDO REDUTTASI; CAPACITA’ GENETICAMENTE MODIFICATA;

SOLAMENTE I GENERI NITROCOCCUS, NITROSPINA, NITROBACTER, NITROSPIRA; CHEMOLITOAUTOTROFIA;
DONATORE ELETTRONI NITRITO, ACCETTORE OSSIGENO; METABOLISMO MOLTO LENTO; NITROBACTER
MIXOTROFI; MENO LIMITANTE DI OSSIDAZIONE AMMONIO PERCHE’ NITRITO OSSIDATO ANCHE
CHIMICAMENTE.

EFFETTI AMBIENTALI E APPLICAZIONI: ACIDIFICAZIONE DEL SUOLO E AUMENTO SOLUBILITA’ DEI

MINERALI(POTASSIO MAGNESIO CALCIO E FOSFATO); DILAVAMENTO NO3- INQUINAMENTO FALDE;
AMMONIO OSSIDANTI UTILIZZATI PER BIORISANAMENTO ACQUE.

DISTRIBUZIONE: VARIETA’ DI HABITATS: TERRESTRI ACQUATICI NATURALI ARTIFICIALI; CHIARA

DISTRIBUZIONE DEI DIVERSI GRUPPI E SPECIE NEI DIVERSI AMBIENTI; DIFFERENZIAZIONE NICCHIE
ECOLOGICHE.

COLTIVAZIONE: MEZZI LIQUIDI E MINERALI (MINERALI MEZZI MINORMENTE UTILIZZATI)

OSSIDAZIONE ANAEROBICA DELL’AMMONIO (ANAMMOX): DONATORE ELETTRONI AMMONIO E

ACCETTORE NITRITO; AUTOTROFIA MA NON E’ CHIARO IL MECCANISMO DI FISSAZIONE DELLA CO2;
BROCARDIA ANAMMOXIDANS O COMUNQUE QUALCHE PLANCTOMYCETES; DISTRIBUZIONE REGOLATA
DALL’ASSENZA DI OSSIGENO, STESSI ECOSISTEMI DI AMMONIO OSSIDANTI MA NICCHIE DIVERSE, PRIMA
DELLA SCOPERTA DI ANNAMOX SI PENSAVA CHE L’AMMONIO FOSSE STABILE IN ANAEROBIOSI, USATO PER
TRATTARE ACQUE REFLUE ANAEROBICAMENTE.

ANAMMOXISOMA: SPAZIO CIRCONDATO DA MEMBRANA

DENITRIFICAZIONE: RESPIRAZIONE ANAEROBIA, DONATAORE E’ SOSTANZA ORGANICA (PRODUZIONE CO2)

ACCETTORE E’ AZOTO INORGANICO OSSIDATO; ENZIMI COINVOLTI SONO NITRATO REDUTTASI, NITRITO
REDUTTASI, OSSIDO NITRICO REDUTTASI, OSSIDO NITROSO REDUTTASI.

BATTERI DENITRIFICANTI SONO MAGGIORMENTE ANAEROBI FACOLTATIVI; LA LORE FONTE DI ENERGIA E’

IL C ORGANICO; GRUPPI DIVERSI DAL PUNTO DI VISTA TASSONOMICO; LA DENITRIFICAZIONE E’ CORRELATA
ALLA DISPONIBILITA’ DI CARBONIO ORGANICO SEMPLICE; RARAMENTE ALCUNI BATTERI AMMONIO
OSSIDANTI POSSONO COMPIEREù8IN CONDIZIONI DI ANAEROBIOSI) DENITRIFICAZIONE.

DENITRIFICAZIONE OLTRE AD ESSERE IMPORTANTE IN AGRICOLTURA E’ UN PROCESSO FONDAMENTALE

NELL’AMBITO DELLE DEPURAZIONI.