La fotosintesi

Tutte le cellule ossidano continuamente il glucosio per ricavarne energia sotto

forma di ATP. Quindi tutti gli organismi hanno bisogno del glucosio e per
procurarselo utilizzano due differenti strategie: la strategia degli eterotrofi e
quella utilizzata dagli autotrofi.
Gli eterotrofi semplicemente assumono il glucosio (o in generale la materia
organica) da altri organismi nutrendosi; gli autotrofi sono in grado di costruire
gli zuccheri a partire da materia inorganica (CO2 e H2O) utilizzando l’energia
solare. Quindi di fatto gli autotrofi costituiscono l’unica porta di ingresso della
materia organica nella biosfera.
La fotosintesi è il principale processo (ma non l’unico poiché esistono anche
organismi autotrofi che utilizzano fonti di energia diverse da quella solare per
costruire la materia organica) attraverso cui le piante si costruiscono gli
zuccheri utili come riserva di energia ma anche come elementi strutturali per
la costruzione delle pareti cellulari. Se alle piante la fotosintesi è utile per la
costruzione degli zuccheri, all’insieme della biosfera, essa è utile per almeno
tre motivi:
1. È la via principale attraverso cui il carbonio inorganico, ossidato e
povero di energia della CO2, diventa quello organico, ridotto e
utilizzabile da tutti che è il glucosio.
2. Trasforma l’energia solare, illimitata ma inutilizzabile dalla maggior
parte degli organismi viventi in energia potenziale chimica utilizzabile
da tutti i viventi.
3. Fornisce ossigeno all’atmosfera terrestre che viene utilizzato da
organismi eterotrofi e autotrofi per svolgere la respirazione cellulare.

La reazione complessiva della fotosintesi è la seguente:

ENERGIA
SOLARE

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Si osserva facilmente che si tratta della reazione inversa rispetto alla

respirazione cellulare; se una pianta producesse una molecola di glucosio
che immediatamente demolisse con la respirazione cellulare, al netto non
resterebbe altro che energia solare trasformata in energia chimica (e non
sarebbe poco!)
Questa via metabolica, al pari della respirazione cellulare avviene in molte
reazioni suddivise in due fasi: la fase luminosa che avviene solo in presenza
di luce solare e la fase oscura che avviene anche al buio poiché non serve la
luce solare. Durante la fase luminosa l’energia solare viene, attraverso le
reazioni di complessi chiamati fotosistemi, trasformata in energia chimica
sotto forma di ATP e NADPH. Quest’ultimo è un coenzima del tutto analogo al
NAD e presente anche esso in forma ossidata NADP e in forma ridotta
NADPH. Durante le reazioni della fase luminosa coenzima NADP viene
ridotto NADPH e, poiché sappiamo che una molecola ridotta contiene più
energia della sua forma ossidata, l’NADPH immagazzina una parte
dell’energia luminosa del sole sotto forma di energia chimica.
Durante le reazioni della fase oscura, gli ATP e gli NADPH prodotti nella fase
luminosa vengono utilizzati per produrre glucosio dall’ anidride carbonica e
dall’acqua (con reazioni anaboliche, endoergoniche e di riduzione).
Durante la fase luminosa la fotosintesi produce ATP, quindi qualcuno
potrebbe domandarsi come mai la reazione non si fermi qui anziché produrre
glucosio (nella fase oscura) che poi deve essere riossidato per ricavare ATP.
La risposta è che in primo luogo il glucosio prodotto non serve solo a scopo
energetico ma serve anche per costruire la cellulosa che formerà la parete
cellulare vegetale, in secondo luogo il glucosio, specie se viene poi convertito
in amido, rappresenta una grande riserva di energia per la cellula, mentre
l’ATP non può immagazzinare troppa energia (ci sono un numero limitato di
molecole di nucleotidi fosfati sotto forma di ADP o ATP, non ce ne sono un
numero enorme).
La fotosintesi avviene nei cloroplasti che sono organuli cellulari vegetali simili
per certi aspetti ai mitocondri, entrambi sono rivestiti da due membrane di cui
la più esterna è molto permeabile, la più interna è quasi completamente
impermeabile. In aggiunta a queste due membrane, il cloroplasto contiene la
membrana tilacoide che forma delle piccole vescicole impilate l’una sull’altra
a formare una struttura della grana. Quindi distinguiamo nel cloroplasto tre
differenti spazi: lo spazio intermembrana, lo stroma (corrispondente alla
matrice mitocondriale) e l’interno dei tilacoidi (lume del tilacoide). La fase
luminosa della fotosintesi avviene a livello della membrana tilacoide nella
quale sono immersi complessi chiamati fotosistemi che contengono pigmenti
capaci di assorbire le radiazioni elettromagnetiche proveniente dal Sole.
Questi pigmenti sono principalmente le clorofille (che assorbono le radiazioni
rosse e blu e riflettono quelle verdi) e i carotenoidi (assorbono il blu violetto e
riflettono il giallo e il rosso). La fase oscura della fotosintesi avviene nello
stroma del cloroplasto ad opera di particolari complessi enzimatici.

Fig. 1 spettro di
assorbimento delle clorofille
e dei carotenoidi

I fotosistemi presenti nella membrana tilacoide sono due, il primo è chiamato

fotosistema II e il secondo è chiamato fotosistema I (il nome si riferisce
all’ordine con cui sono stati scoperti) e sono in prossimità di complessi per il
trasporto degli elettroni molto simili a quelli della catena di trasporto degli
elettroni della fosforilazione ossidativa.

Fig. 2
Organizzazione
dei fotosistemi
nella membrana
tilacoide
Quando viene colpita dalla luce solare, la clorofilla presente nel fotosistema II
si eccita, questo vuol dire che un elettrone della molecola di clorofilla passa
dal livello energetico in cui si trova al livello energetico superiore, questo
stato eccitato è molto instabile e l’elettrone tende molto in fretta a ritornare
nel livello energetico più basso liberando l’energia che aveva immagazzinato;
questa energia va ad eccitare un elettrone di una molecole vicina. Centinaia
di molecole di clorofilla risultano così eccitate dalla luce del sole e tutta
questa energia viene convogliata su un’unica molecola di clorofilla che
costituisce il centro di reazione. L’energia che raggiunge il centro di reazione
è tanta e deriva da tanti elettroni eccitati dalla luce solare; tutta questa
energia fa si che l’elettrone su cui essa viene convogliata abbia la capacità di
sfuggire alla molecola cui appartiene e di passare a dei complessi di
trasporto dell’elettrone del tutto analoghi a quelli della fosforilazione
ossidativa. Attraverso questi complessi l’elettrone arriva al fotosistema I.
Prima di capire che fine fa questo elettrone e che compito svolge il
fotosistema I, occupiamoci del vuoto lasciato dall’elettrone sfuggito nella
molecola di clorofilla del fotosistema II. In questo sistema infatti è rimasto un
“buco positivo” dovuto alla perdita dell’elettrone; questo viene colmato
attraverso un processo chiamato fotolisi dell’acqua. In questo processo una
molecola di acqua viene scissa in ossigeno e protoni:

2H2O O2 + 4H+ + e-

Gli elettroni liberati vanno a colmare il vuoto di elettroni nella molecola di

clorofilla del fotosistema II mentre i protoni restano nel lume del tilacoide
(ricorda questo particolare).
Gli elettroni sottratti inizialmente alla clorofilla del fotosistema II passano
attraverso una catena di trasporto degli elettroni verso il fotosistema I e in
questi passaggi, che sono del tutto simili a quelli della fosforilazione
ossidativa, si ha un passaggio di protoni contro gradiente dallo stroma del
cloroplasto verso il lume del tilacoide. Quindi si crea un gradiente protonico
simile a quello della fosforilazione ossidativa, tra lo stroma (meno protoni) e il
lume del tilacoide (più protoni). Nota che la reazione di fotolisi dell’acqua
favorisce questo gradiente.
Gli elettroni giunti al fotosistema I (provenienti dal foto sistema II attraverso i
complessi di trasporto degli elettroni), raggiungono il suo centro di reazione e
all’arrivo di un altro fotone sono in grado di saltare a livelli energetici ancora
più alti e sono accturati dalla ferredoxina che è una proteina contenente Fe.
Questi elettroni eccitati riducono il ferro della ferredoxina da Fe3+ a Fe 2+ e in
seguito passano dalla ferredoxina all’ NADP riducendolo ad NADPH.
Complessivamente si può dire che il Sole alimenta un passaggio di elettroni
dall’acqua all’NADPH.
L’ultimo passaggio della fase luminosa consiste nella produzione di ATP ad
opera di una ATP sintasi che sfrutta il gradiente protonico tra lume del
tilacoide e stroma. Questo processo è analogo alla sintresi di ATP nella
fosforilazione ossidativa.
Qui finisce la fase luminosa della fotosintesi in cui abbiamo prodotto NADPH
e ATP.

La fase oscura consiste nella fissazione dell’anidride carbonica in zuccheri.

Questa fase avviene nello stroma ad opera di complessi enzimatici che
svolgono una via metabolica complessa nota con il nome di Ciclo di Calvin.
La prima reazione del ciclo di Calvin consiste nella aggiunta di una molecola
di CO2 ad uno zucchero a cinque atomi di carbonio chiamato ribulosio
difosfato ad opera di una enzima chiamato ribulosio difosfato carbossilasi
(RUBISCO). Per fare questa reazione serve energia fornita dall’ATP prodotto
nella precedente fase luminosa. Il prodotto di questa prima reazione del ciclo
è uno zucchero a sei atomi di carbonio che viene in seguito scisso in due
molecole di fosfogliecerato. Queste due molecole di fosfoglicerato vengono
ridotte a gliceraldeide 3P e per questa riduzione serve potere riducente (una
molecola che si ossida) che è fornito dall’NADPH prodotto anch’esso nella
precedente fase luminosa.
Dalla gliceraldeide 3P è possibile sintetizzare glucosio e altri zuccheri.