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Bienaimé Caventou e Pierre-Joseph Pelletier. Di colore verde,[2] è presente nei grani dei cloroplasti delle cellule vegetali,
o negli organismi procarioti che realizzano la fotosintesi clorofilliana. La struttura della molecola è caratterizzata dalla
presenza di un eterociclo porfirinico, al centro del quale è coordinato uno ione Mg (l'atomo in verde nell'illustrazione).
Negli eucarioti sono presenti due diversi tipi di clorofilla:
La clorofilla è una clorina prodotta attraverso lo stesso processo metabolico delle porfirine come l'eme, alle quali è
strutturalmente simile. La molecola ha una struttura ad anello, al centro del quale c'è un atomo di magnesio che ha la
funzione di mantenere la struttura rigida per evitare che l'energia solare si disperda sotto forma di calore prima che
possa essere utilizzata per il processo fotosintetico. Dall'anello poi parte una lunga catena idrofoba o idrorepellente che
serve per ancorare la molecola di clorofilla alle membrane tilacoidi. Vi sono alcune forme differenti che avvengono
naturalmente, ma la più universalmente diffusa tra le piante terrestri è la clorofilla a, la cui struttura fu decodificata
da Hans Fischer nel 1940, e dal 1978, quando la stereochimica della clorofilla a era risaputa, Robert Burns
Woodward pubblicò una sintesi completa della molecola com'è ad oggi conosciuta.[3] Nel 1967 le residue delucidazioni
stereochimiche furono perfezionate da Ian Fleming[4] e nel 1990 Woodward e coautori pubblicarono una sintesi
aggiornata.[5]
Le differenti strutture della clorofilla sono sintetizzate sotto:
Formula
C55H72O5N4Mg C55H70O6N4Mg C35H30O5N4Mg C35H28O5N4Mg C54H70O6N4Mg
molecolare
Massa
893.509 907.492 610,96 608,94 893,48
molecolare
Gruppo C3 -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CHO
-CH2CH2COO- - - -CH2CH2COO-
Gruppo C17 -CH2CH2COO-Phytyl
Phytyl CH=CHCOOH CH=CHCOOH Phytyl
Legame C17-
Singolo Singolo Doppio Doppio Singolo
C18
Nel momento in cui le foglie ingialliscono, la clorofilla è convertita in un gruppo di tetrapirroli incolori conosciuti
come cataboliti influorescenti della clorofilla (NCC's). Questi composti sono anche stati identificati in vari frutti maturi.
[6]
La clorofilla è vitale per la fotosintesi che permette alle piante di ottenere energia dalla luce.
Le molecole di clorofilla sono specificamente posizionate e circondate da complessi proteici chiamati fotosistemi che
sono racchiusi nei tilacoidi dei cloroplasti. In questi complessi la clorofilla serve a due funzioni principali. La funzione
della gran parte della clorofilla, fino a diverse centinaia per fotosistema, è di assorbire la luce e trasferire l'energia ad una
coppia specifica di clorofilla nel centro di reazione del fotosistema. A causa della selettività della clorofilla rispetto alla
lunghezza d'onda assorbita, le aree della foglia contenenti la molecola appaiono verdi.
Esistono due tipi di fotosistemi:
il fotosistema I o P700
il fotosistema II o P680
"700" e "680" indicano la lunghezza d'onda in nanometri in cui i due diversi accettori primari hanno il loro picco di
assorbimento.[7] L'identità, la funzione e le proprietà spettrali dei tipi di clorofilla in ciascun fotosistema sono distinte e
determinate da ciascuno e dalla struttura proteica circostante. Una volta estratti dalla proteina in un solvente (come
l'acetone o il metanolo), questi pigmenti possono essere separati in un semplice esperimento di carta cromatografica e,
sulla base del numero di gruppi polari tra clorofilla a e b, essi saranno chimicamente separati sulla carta.
La funzione del centro di reazione della clorofilla è utilizzare l'energia assorbita e trasferita dall'altra clorofilla nel
fotosistema per provocare una separazione di cariche, una specifica reazione di ossidoriduzione in cui la clorofilla dona
un elettrone a una serie di intermediari molecolari sulla cosiddetta catena di trasporto degli elettroni. La clorofilla del
centro di reazione caricata (P680+) è poi ridotta nuovamente allo stato di equilibrio acquisendo un elettrone. Nel
fotosistema II l'elettrone che riduce il P680+ proviene infine dall'ossidazione dell'acqua in O2 e 4H+ ad opera
del complesso evolvente ossigeno. Tra l'altro grazie a questa reazione gli organismi fotosintetici producono ossigeno
gassoso costituendo la fonte di quasi tutto l'ossigeno presente nell'atmosfera terrestre. Il fotosistema I lavora tipicamente
in serie col fotosistema II così il P700+ del fotosistema I è normalmente prodotto dal fotosistema II attraverso intermediari
nella membrana tilacoide. Tuttavia le reazioni di trasferimento degli elettroni nella membrana tilacoide sono complessi e
la fonte degli elettroni usati per ridurre il P700+ può variare.
Il flusso di elettroni prodotti dalla clorofilla del centro di reazione è usato per trasportare gli ioni H+ attraverso la
membrana tilacoide creando un potenziale chemiosmotico usato prettamente per produrre energia chimica da ATP.
Quegli elettroni infine riducono il NADP+ in NADPH, un riducente universale utilizzato per ridurre il CO2 in zuccheri come
anche per altre riduzioni biosintetiche.
I complessi clorofilla-proteina del centro di reazione sono in grado di assorbire direttamente la luce e produrre
separazione di cariche senza altri pigmenti clorofilliani, ma la probabilità di assorbire un fotone sotto una radiazione
luminosa data è bassa. Così la clorofilla rimanente nel fotosistema e i complessi antenna pigmento proteina associati col
fotosistema assorbono cooperativamente e incanalano l'energia luminosa verso il centro di reazione. Oltre alla
clorofilla a vi sono altri pigmenti, chiamati accessori, che intervengono in questi complessi antenna.