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(Parte I)
Las vías del metabolismo para que un ser vivo obtenga energía (desde la bacteria
más simple, hasta la planta ó animal más complejo) son: la catabólica, para
degradar la glucosa (glucólisis) y la anabólica, para sintetizar glucosa
(gluconeogénesis). Por lo tanto, la glucosa fuente de energía para la mayoría de
las células, pasa a ser disponible, por la ingestión de glucosa ó de sus
precursores, en éste caso por los animales.
GLUCOGENOGENESIS
Para éste proceso, se requiere de dos moléculas de adenosín trifosfato por cada
molécula de glucosa; éstas se unen para formar la cadena larga del glucógeno.
Para lograr unir ésta cadena, se utiliza un compuesto de alta energía, el uridín
trifosfato; ilustrandose como sigue:
Glucosa+ATP---------Glucosa-6-fosfato+ADP
Glucosa-6-fosfato---------Glucosa-1-fosfato
Glucosa-1-fosfato+UTF---------UDP-glucosa+pirofosfato
UDP-glucosa---------Glucógeno+UDP
GLUCOGENOLISIS
GLUCOLISIS
GLUCONEOGENESIS
PROPIONATOS.
LACTATOS.
AMINOACIDOS GLUCOFORMADORES.
GLICOLES.
Los glicoles se metabolizan como ácidos grasos, de los cuales, dos moles de
éstos, producen un mol de glucosa.
Digestión y absorción.
Por la sangre portal llegan al hígado una gran variedad de metabolitos, ninguno de
los cuales es glucosa, como sucede en los no rumiantes. El acetato solo pasa por
el hígado para integrarse a la corriente sanguinea, siendo el único ácido graso
volátil que se puede encontrar en cantidades apreciables en la circulación
periférica. Este es fosforilado a acetil CoA y entra al ciclo de krebs. El acetato
también puede ser usado directamente para la síntesis de la grasa de la leche en
especial para los ácidos grasos de cadena corta.
La mayor parte del ácido propiónico es removido de la sangre portal por el hígado,
que lo convierte en glucosa: de hecho el ácido propiónico es la fuente primaria de
glucosa para los rumiantes. Como ya se señaló anteriormente, la conversión de
propionato a glucosa requiere que éste entre primero al ciclo del ácido
tricarboxílico, como succinil Coa (figura No.2). Estas reacciones requieren de tres
enlaces de alta energía e involucran a dos vitaminas, la biotina y la b12. Puesto
que las reacciones oxalacetato-fosfoenolpiruvato no son reversibles, la succinil
CoA debe sobrepasar éstas reacciones en su camino a fosfoenolpiruvato y hacia
la glucosa. El oxalacetato no puede pasar a través de la membrana mitocondrial,
mientras que el malato sí, la succinil CoA es convertida a malato, que pasa a
través de la membrana y posteriormente se convierte en oxalacetato y después en
fosfoenolpiruvato; éste pasa a producir glucosa utilizando la ruta inversa de la
glucólisis. El ácido butírico es absorbido como cuerpo cetónico y eventualmente es
metabolizado como acetil CoA.
METABOLISMO ENERGETICO
(Parte II)
SINTESIS DEL METABOLISMO AEROBIO DE LA GLUCOSA
EN LA PRODUCCION DE ENERGIA
La glucólisis considerada una vía anaerobia para producir ATP, incluso en ausencia de oxígeno,
genera un número limitado de moléculas de ATP, ya que por cada molécula de gliceraldehido-3-
fosfato oxidada a piruvato, se producen dos moléculas de ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
Puesto que cada molécula de glucosa produce dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato, se
generan 4 moléculas de ATP por molécula oxidada a piruvato. Por otra parte, se deben hidrolizar 2
moléculas de ATP para iniciar la glucólisis. Esto genera una ganancia neta para la célula de 2
moléculas de ATP por cada molécula de glucosa oxidada.
De las 686 kCal que pueden liberarse en la oxidación completa de la glucosa, solo se liberan 57
kCal cuando se convierten en etanol y nada más 47 kCal en condiciones normales. En cualquier
caso solo se sintetizan 2 moléculas de ATP por molécula de glucosa oxidada mediante glucólisis ó
fermentación; más del 90 porciento de la energía, simplemente se descarta en el producto de
fermentación (figura No. 5).
La vía aerobia (gluconeogénesis), emplea oxígeno molecular, para extraer gran cantidad de
energía a partir de los productos de la glucólisis (piruvato y NADH), en cantidad suficiente para
sintetizar más de 30 moléculas de ATP; éste proceso tiene lugar en las mitocondrias, descritas
con frecuencia como “plantas en miniatura generadoras de energía” (figura No. 6).
El primer paso del ciclo de Krebs es la condensación del grupo acetilo de 2 carbonos, con un
oxalacetato de 4 carbonos para formar una molécula de citrato de 6 carbonos. Durante el ciclo, la
molécula de citrato disminuye la longitud de su cadena en un átomo de carbono cada vez y
regenera la molécula de oxalacetato de 4 carbonos que se condensa con otra de acetil CoA.
Durante el ciclo de Krebs, pueden ocurrir cuatro reacciones, en las cuales se transfiere un par de
electrones de un sustrato a una coenzima aceptora de electrones. Tres de las reacciones utilizan
NAD+ para formar NADH; una reacción emplea FAD (derivada de la vitamina rivoflavina), para
formar FADH2 (figura No. 7).
Cada par de electrones transferido del NADH al oxígeno, por medio de la cadena transportadora
de electrones, libera suficiente energía para formar unas 3 moléculas de ATP. Cada par de
electrones donado por FADH2 libera bastante energía para formar casi 2 moléculas de ATP. Si se
suman todas las moléculas de ATP formado a partir de una molécula de glucosa completamente
catabolizada por medio de la glucólisis y el ciclo de Krebs, la ganancia neta máxima es de 36 ATP
(que incluye el GTP formado en cada vuelta del ciclo).
Total.- 36 a 38
Cálculo efectuado considerando que la oxidación de cada NADH ó FADH2, origina 3 ATP y 2 ATP
respectivamente. El valor negativo corresponde al consumo de ATP.
En resumen, para producirse ATP, se requiere basicamente de dos sustratos, glucosa y ácidos
grasos, que pueden estar libres ó polimerizados (glucógeno ó triglicéridos). La mera existencia de
dos sustratos energéticos alternativos, presupone la existencia de diferencias, pues en caso
contrario la evolución hubiera eliminado a uno de los dos. Hay una diferencia fundamental entre
ambos sustratos; los ácidos grasos necesitan oxígeno para producir energía, pues la mayor parte
de ATP que se produce se obtiene por fosforilación oxidativa, en tanto que la pequeña parte que se
obtiene a nivel de sustrato también es indirectamente dependiente de oxígeno. Por el contrario, la
glucosa puede seguir dos rutas: una anaerobia y otra aerobia.
El que la glucosa siga una u otra vía dependerá del oxígeno que se encuentre disponible ó
almacenado (mioglobina); si hay oxígeno, la utilización de la vía aerobia será preferente; si no lo
hay, usará exclusivamente la vía anaerobia (la glucólisis hasta ácido láctico).
Para que la glucosa sea metabolizada por la vía aerobia, es necesario activar la gluconeogénesis;
esto se produce en presencia de sustratos en alta concentración, éstos sustratos, son productos
altamente organizados como: propionatos, lactatos, glicerol y aminoácidos; todos ellos
estructuralmente próximos al ácido pirúvico ó a intermediarios del ciclo de Krebs. La ruta de la
gluconeogénesis, es escencialmente una inversión de la glucólisis que se da en el hígado; pero
que en el resto de los tejidos, no puede rendir glucosa libre, sino como máximo glucosa 6-P, que
se podrá emplear para síntesis endógena de glucógeno, pero no para suministrar glucosa al resto
de los tejidos.
Puede asegurarse que se produce gluconeogénesis, cuando: hay sustratos en alta concentración,
ó bien cuando se produce poca glucólisis (baja actividad hepática).
En la gluconeogénesis, se produce una reacción en una de sus vías intermedias; donde una de las
moléculas intermediarias de tres átomos de carbono, el gliceraldehido-3 fosfato, puede en una
reacción lateral, convertirse en 2-3 bifosfoglicerato, un compuesto que ayuda a la hemoglobina de
los glóbulos rojos a descargar oxígeno en los tejidos. Esto tiene una gran importancia biomédica,
porque el músculo cardiaco, con sus numerosas mitocondrias y su abundante aporte de sangre,
está adaptado a una función aerobia, pero tiene una capacidad glucolítica relativamente pobre, por
lo que resiste poco la anoxia (falta de oxígeno); a diferencia del músculo esquelético, que cuenta
con una notable capacidad glucolítica y puede resistir la anoxia.
Una pregunta final, tal vez sería, ¿qué importancia práctica tiene el que logre generarse 36
moléculas de ATP por molécula de glucosa?
Imaginemos como ejemplo, que el 1% (solo el 1%!!) de las moléculas de glucosa se oxidan
aerobicamente. Esto supondrá la obtención de 36/38 ATPs por esa molécula y 99 por 2, 198 por las 99
restantes. El total de ATP obtenido será de 234/236, de los cuales 36/38, el 16.10% será de origen
aeróbico. Con un 5% de glucosa aeróbica, cifra muy razonable, obtendríamos 190 ATP aeróbicos
frente a otros 190 anaeróbicos, el 50%; con un total de 380 ATP, marcándose una clara diferencia en el
incremento y disponibilidad de energía.
Todos los procesos fisiológicos de un organismo, necesitan energía para funcionar y prácticamente la
obtienen directamente del adenosintrifosfato (ATP) generado por medio de la glucólisis y la
gluconeogénesis. Si se genera una mayor disponibilidad de ATP, un organismo siempre contará con la
energía requerida para cubrir las súbitas demandas de energía para: el desarrollo, ganancia de peso,
producción de leche, producción de huevo y reproducción.
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