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Composizione dellorganismo umano.

Compartimenti idrici 2
Lorganismo umano composto da miliardi di cellule che lavorano tutte insieme per la
conservazione dellintero organismo. Le cellule del nostro organismo sono di molti tipi
diversi, ciascuno dei quali ha sviluppato caratteristiche specifiche finalizzate a svolgere
una particolare funzione, ma i principi generali di funzionamento e il profilo metabolico
sono comuni a tutte le cellule. Come si visto nel Capitolo 1, lo svolgimento della
funzione specifica e, addirittura, la sopravvivenza di ogni cellula richiedono che il volume
e la composizione del proprio ambiente interno rimangano stabili ai valori ideali per la
funzione. Lambiente intracellulare si modifica continuamente in seguito a interventi
esterni e alla stessa attivit metabolica cellulare, durante la quale vengono consumati
ossigeno e glucosio, vengono utilizzati precursori per produrre una data sostanza,
vengono prodotte anidride carbonica e sostanze di scarto, ma le cellule non sono in grado
di tollerare alterazioni significative. La possibilit di mantenere la necessaria stabilit
garantita nellorganismo sano dai meccanismi di controllo omeostatico, i quali correggono
continuamente le variazioni delle caratteristiche dellambiente che circonda le cellule, con
cui le cellule scambiano energia e sostanze, in modo che, mediante questi scambi, le
cellule correggano le variazioni che si verificano al proprio interno.
In questo capitolo si descriveranno sommariamente le principali caratteristiche della
composizione dellorganismo sano nello stato stazionario, alla cui stabilit provvedono i
sistemi omeostatici.

ORGANI E TESSUTI

Considerando gli organi che compongono lorganismo, si pu osservare che i tre


costituenti quantitativamente predominanti sono il muscolo, losso e il grasso.
Considerando un individuo di corporatura media (circa 70 kg di peso per un maschio e 55
kg per una femmina) e utilizzando valori intermedi tra quelli del maschio e della femmina
(che in realt, come si dir, differiscono anche sostanzialmente per alcuni aspetti), il peso
dei principali organi cos distribuito: il muscolo il pi abbondantemente rappresentato
(25-30 kg, pari a circa il 40-50% del peso corporeo), il grasso mediamente vicino al 20%,
lo scheletro (considerando i componenti cellulari, organici e inorganici, il midollo osseo,
la cartilagine, le articolazioni) pesa circa 10 kg (14%), la cute circa 5 kg (7%), lencefalo
circa 1,5 kg (2%), il cuore circa 350 g (0,6%), come i reni.
Esistono notevoli differenze in questi parametri fra uomini e donne: luomo di
riferimento (70 kg), rispetto alla donna di riferimento (55 kg), possiede maggiore massa
corporea, ossea e muscolare, e minore massa grassa.
La massa magra (o, pi correttamente, massa corporea alipidica, Fat Free Mass, FFM)
composta essenzialmente da acqua, muscoli e ossa. La massa grassa rappresenta il 15%
della massa corporea totale per luomo di riferimento e il 27% per la donna. La massa
grassa totale distribuita in due forme: il grasso essenziale e il grasso di deposito. Il
grasso essenziale non rappresenta una riserva energetica disponibile, ma una
componente importante per le normali funzioni biologiche. quello contenuto nel
midollo osseo, nel cuore, nei polmoni, nel fegato, nella milza, nei reni, nellintestino, nei
muscoli e nei tessuti ricchi di lipidi del sistema nervoso centrale. Nella donna, comprende
anche il grasso specifico del sesso femminile, presente in sede mammaria, pelvica, a
livello di cosce e fianchi. Non chiaro se questo grasso possa essere utilizzato come
deposito di riserva per il metabolismo energetico. Il grasso di deposito costituito
dallaccumulo di grasso nel tessuto adiposo. Costituisce la riserva energetica di origine
alimentare e comprende il grasso viscerale, che protegge gli organi interni da traumi delle
cavit toracica e addominale, e il grasso sottocutaneo, che si trova sotto la superficie della
cute. Uomini e donne hanno quantit simili di grasso di deposito (in media il 12% della
massa corporea negli uomini e il 15% nelle donne). La percentuale di grasso corporeo, in
genere, aumenta in entrambi i sessi con let, anche se unattivit fisica regolare tende a
limitare tale aumento. I cambiamenti della composizione corporea che si verificano con
let sono dovuti ai processi di demineralizzazione ossea che, aumentando la porosit
della componente ossea (e quindi diminuendone la densit), riducono la densit corporea
totale. Anche la mancanza di attivit fisica provoca un aumento della massa grassa e una
diminuzione della massa muscolare, anche in assenza di cambiamenti nellassunzione
calorica.
COSTITUENTI CHIMICI

Considerando i livelli molecolare e atomico e analizzando la composizione corporea in


termini di elementi chimici, si nota (Tabella 2.1) che lacqua di gran lunga il principale
costituente cellulare e costituisce una percentuale molto elevata del peso corporeo,
compresa tra il 50% e il 70% (42-45 L in un individuo maschio di corporatura standard).
Lacqua corporea contiene in soluzione vari elettroliti e biomolecole organiche e in essa
hanno luogo tutte le reazioni metaboliche. Modificazioni anche piccole della
composizione della soluzione possono modificare marcatamente le attivit enzimatiche e
landamento delle reazioni: , quindi, indispensabile che il volume e la composizione dei
liquidi corporei si mantengano costanti mediante i continui scambi di acqua e sostanze
tra interno ed esterno dellorganismo e tra i compartimenti interni, che caratterizzano la
citata condizione di equilibrio dinamico.

Concentrazione di una soluzione


Nella descrizione della composizione dei liquidi dellorganismo si far riferimento alle
concentrazioni dei diversi soluti nelle soluzioni che essi formano nel solvente
rappresentato dallacqua corporea. Come noto dalle nozioni di chimica precedentemente
apprese, si possono usare diversi modi per esprimere la concentrazione di un soluto,
secondo le caratteristiche del soluto e le implicazioni funzionali che si vogliono analizzare
relativamente alla sua concentrazione. utile, a questo punto, riassumere brevemente i
diversi modi utilizzati.
La concentrazione di una soluzione data dalla quantit di soluto per unit di volume
della soluzione o del solvente. In questo testo si user sempre questa seconda modalit. Il
volume normalmente espresso in litri (L), decilitri (dL, pari a 0,1 L) o millilitri (mL). La
quantit di soluto pu essere descritta in termini di peso o di numero di ioni o molecole
in soluzione. Generalmente, nel presente contesto il peso espresso in grammi (g) o
milligrammi (mg), il numero di molecole in moli (mol) o millimoli (mmol), il numero di
ioni in equivalenti (Eq) o, pi spesso, milliequivalenti (mEq), il numero di particelle
libere in soluzione in osmoli (osm) o, pi spesso, milliosmoli (mosm).

Concentrazione percentuale e peso/volume


La concentrazione dei soluti pu essere semplicemente espressa come peso del soluto
nellunit di volume. Questa notazione si utilizza per molti parametri clinicamente utili:
la concentrazione delle proteine plasmatiche, normalmente pari a 7 g/dL di plasma, o
quella del glucosio, pari a 80-120 mg/dL. Ancora, si pu esprimere come percentuale del
volume della soluzione occupata dal soluto: una soluzione allo 0,9% di Na+Cl contiene 9 g
di Na+Cl per L e una soluzione glucosata al 5% contiene 5 g di glucosio per dL.

Concentrazione molare

Una mole definita come 6,02 1023 atomi o molecole di soluto: quindi un numero
fisso di particelle di soluto, ma varia in massa da un soluto allaltro secondo il peso
molecolare del soluto. Una soluzione che contiene 1 mole di soluto per litro di soluzione
(1 mol/L, o soluzione 1 M) contiene in 1 L un numero di g di soluto pari al suo peso
molecolare (per esempio, una soluzione contenente 1 mol/L di glucosio costituita da
180 g di glucosio sciolti in 1 L). I liquidi biologici hanno concentrazioni molari dellordine
del millesimo di mole, che quindi si esprimono in mmol/L.

Concentrazione in equivalenti
Le concentrazioni degli ioni si esprimono in equivalenti per litro (Eq/L). Il numero di
Eq in una soluzione uguale alla molarit dello ione per il numero delle cariche che lo
ione trasporta. Per gli ioni monovalenti, come sodio, potassio e cloruro, una soluzione
contenente 1 mol/L anche pari a 1 Eq/L, mentre per ioni divalenti, come il calcio, ogni
mole corrisponde a 2 Eq. Le soluzioni biologiche contengono ioni in concentrazioni
relativamente basse, per cui vengono espresse in mEq/L (1/1000 equivalenti per litro). Si
far ampio uso di questa notazione nei successivi capitoli, che trattano delle propriet
elettriche delle cellule eccitabili, strettamente dipendenti dalle concentrazioni ioniche dei
liquidi corporei.

Concentrazione osmolare
Losmolarit definisce il numero di particelle di soluto libere (osmoticamente attive) in
1 L di soluzione. importante ricordare che ai fini dellosmolarit conta esclusivamente il
numero di particelle, indipendentemente da natura, carica elettrica e dimensione del
soluto. Una mole di un composto come il glucosio, che non si dissocia in soluzione,
corrisponde a 1 osmole, mentre 1 mole di un composto come lNa+Cl, che in soluzione
completamente dissociato, d luogo a 2 osmoli, una di Na++ e una di Cl. Una soluzione
contenente 1 osmole di soluto per litro di soluzione si dice 1 Osm e la concentrazione del
soluto pari a 1 osm/L. I soluti contenuti nei liquidi biologici hanno concentrazioni
relativamente basse, per cui si utilizzano le unit mosm/L. In particolare, losmolarit
totale dei liquidi corporei di circa 300 mosm/L. Nelle parti seguenti di questo capitolo si
utilizzer questa notazione per trattare le concentrazioni dei soluti nellacqua corporea,
perch il volume e la distribuzione dellacqua nellorganismo dipendono dallosmolarit.

Composizione chimica dellorganismo


Oltre allossigeno e allidrogeno che rientrano nella composizione dellacqua, notevoli
quantit dei due elementi, combinate nei composti quaternari con carbonio e azoto, sono
presenti nellorganismo (Tabella 2.1) come costituenti delle biomolecole organiche
(carboidrati, proteine e lipidi). Di tutti i minerali contenuti nellorganismo (alcuni dei
quali presenti nella Tabella 2.1), poco pi di 500 g (circa 1,2 g/L) sono gli elettroliti
disciolti nei liquidi organici. Alla piccola massa che occupano rispetto alla massa corporea
totale corrisponde, per, un numero molto grande di particelle osmoticamente attive (si
veda oltre), tanto che essi sono quasi interamente responsabili dellosmolarit totale dei
liquidi corporei. Gli ioni calcio e parte del fosforo (quello presente come fosfato
inorganico), inoltre, sono contenuti in grandi quantit (in totale pi di 1,5 kg) nelle ossa
sotto forma di cristalli non solubili; dalle ossa, per, in seguito allazione di specifici
ormoni (Capitolo 14), possono essere mobilizzati quando sia necessario riportarne alla
normala concentrazione plasmatica. Alcuni dei minerali sono presenti nei liquidi corporei
in concentrazioni piccolissime (in tracce, mg/L, o anche ultratracce, g/L), ma che
indispensabile mantenere costanti. Infatti, ciascuno di essi necessario per la produzione
nellorganismo di proteine, ormoni, enzimi, coenzimi, a loro volta necessari per i processi
vitali. Per esempio, il ferro necessario per la sintesi dellemoglobina, lo iodio per quella
degli ormoni tiroidei.

TABELLA 2.1 Contenuto di alcuni elementi chimici nel corpo di un individuo


maschio adulto di corporatura media (peso corporeo 70 kg)
Elemento Contenuto (g)
Acqua 42.000
Idrogeno (non di H2O) 2000
Ossigeno (non di H2O) 2900
Carbonio 16.000
Azoto 1800
Calcio 1200
Fosforo 500
Sodio 100
Potassio 140
Cloro 95
Magnesio 18
Ferro 4
Fluoro 2,6
Zinco 2,3
Rame 0,07
Iodio 0,01

Considerando la composizione in termini di biomolecole organiche, il cui ruolo sia


strutturale sia energetico (Capitolo 15), lorganismo umano (ancora considerando valori
intermedi tra quelli del maschio e della femmina) composto mediamente per poco
meno del 20% da lipidi (prevalentemente trigliceridi contenuti nel tessuto adiposo, nel
fegato e, in piccole quantit, nei muscoli, oltre al grasso essenziale), per circa il 16% da
proteine e per meno dell1% da carboidrati (prevalentemente glicogeno muscolare ed
epatico, rispettivamente ammontanti a circa 500 g e 100 g, oltre a pochi grammi di
glucosio disciolto nei liquidi corporei). Considerando i singoli costituenti chimici della
sola massa corporea alipidica (massa magra), essa formata da acqua (65%), carboidrati
(circa 8%), proteine (circa 17%) e minerali (circa 10%). Delle proteine, una parte limitata,
rappresentata essenzialmente da quelle circolanti, non pi di 400-500 g in totale,
eventualmente utilizzabile a scopo energetico, mentre circa 6 kg si trovano nei muscoli e
circa 5,5 kg nelle strutture di altri organi. Il contenuto totale di energia immagazzinata in
queste molecole ammonta a circa 175.000 kcal (Capitolo 15), delle quali il 75% sotto
forma di lipidi, il 24% di proteine e solo l1% di carboidrati.
Acqua corporea e compartimenti idrici
dellorganismo

Come si detto, una percentuale del peso corporeo compresa tra il 50% e il 70%
rappresentata da acqua. Dato che il contenuto dacqua nelle cellule adipose basso (circa
il 10%), la percentuale del peso totale rappresentata dallacqua inversamente
proporzionale alla quantit di grasso presente nellindividuo. Il volume totale di acqua
contenuto nellorganismo (acqua corporea totale, ACT) di un maschio adulto del peso di
70 kg circa 42 L. Il corpo di un bambino in accrescimento contiene pi acqua per kg di
peso rispetto alladulto, la donna adulta ne contiene meno rispetto al maschio, per il
maggior contenuto di tessuto adiposo, in particolare nelle specifiche sedi di distribuzione
del grasso essenziale previsto come carattere sessuale secondario.
LIQUIDO INTRACELLULARE (LIC) E LIQUIDO
EXTRACELLULARE (LEC)

LACT distribuita nei due principali compartimenti idrici dellorganismo (Figura


2.1), molto diversi per volume (Tabella 2.2): il liquido intracellulare (LIC), al quale
appartengono circa i 2/3 dellACT (quindi, circa il 40% del peso corporeo, pari a 28 L in un
maschio di 70 kg), e il liquido extracellulare (LEC), circa 1/3 dellACT (quindi, poco pi
del 20% del peso corporeo, corrispondente a circa 14 L). Inoltre, un volume relativamente
piccolo di acqua (1-3% del peso corporeo) costituisce il liquido transcellulare, contenuto
in spazi che, pur trovandosi allinterno dellorganismo, non fanno parte del mezzo
interno, essendo separati da questo dalle superfici epiteliali che lo delimitano. Si tratta
del liquido contenuto nelle cavit pleurica, peritoneale e pericardica, del liquido
cefalorachidiano e di quello contenuto nei lumi dei sistemi urogenitale e digerente e delle
ghiandole esocrine. Questi ultimi sono a tutti gli effetti prolungamenti dellambiente
esterno allinterno del corpo e il liquido che contengono non soggetto a regolazione
omeostatica, pertanto pu avere composizione anche molto diversa da quella dei liquidi
corporei. Il LIC il mezzo in cui avvengono le reazioni chimiche del metabolismo
cellulare, mentre il LEC circonda tutte le cellule, interponendosi tra esse e lambiente
esterno allorganismo. I due compartimenti sono separati dalle membrane cellulari dei
miliardi di cellule dellorganismo, attraverso le quali lacqua pu passare liberamente, a
differenza dei soluti, il cui passaggio fortemente limitato e selettivo, come verr spiegato
nel Capitolo 3. La selettivit delle membrane cellulari, che permettono il passaggio di
soluti solo se esistono proteine di trasporto specifiche per i diversi soluti (Figura 2.2), fa
s che la composizione dei due compartimenti sia molto diversa. I soluti hanno
concentrazioni diverse allinterno e allesterno della cellula (Tabella 2.3): il principale
catione del LEC il sodio (Na++), bilanciato dal cloruro (Cl) e dal bicarbonato (HCO3),
mentre il principale catione del LEC il potaspotassio (K+), bilanciato da proteine
(dissociate come anioni al pH corporeo) e fosfati inorganici. Come si vedr nei capitoli
che seguono, queste differenze, insieme a quella ancora maggiore esistente per il calcio
(Ca2+, 15.000 volte pi concentrato nel LEC rispetto al LIC, dove lo ione non si trova in
soluzione, essendo sequestrato nelle cisterne del reticolo endoplasmatico), sono alla base
dei meccanismi delleccitabilit cellulare. Nonostante le differenze di concentrazione per i
singoli cationi e anioni, i compartimenti cellulari obbediscono al principio della neutralit
elettrica (ciascun compartimento presenta la stessa concentrazione, espressa in mEq/L, di
cariche positive e negative) e, considerando la situazione di equilibrio, posseggono la
stessa osmolarit totale (numero totale di particelle libere per litro di soluzione,
indipendentemente dalla loro natura, si veda oltre), quindi la stessa pressione osmotica.

Liquido interstiziale e plasma


Il LEC a sua volta suddiviso in due sottocompartimenti
principali: il liquido interstiziale, effettivamente in contatto con le
Figura 2.1
cellule, e il plasma, la frazione circolante nei vasi sanguigni Rappresentazione
(Figura 2.1). La linfa, contenuta nei vasi del sistema linfatico, si schematica dei
compartimenti idrici
considera parte del liquido interstiziale. Come indicato nella dellorganismo.
Figura 2.2, il liquido interstiziale ammonta a circa del LEC Lendotelio dei
capillari sanguigni
(quindi, circa il 15% del peso corporeo, 11 L in un maschio di 70 separa le due
kg), il plasma a circa (quindi, circa il 5% del peso corporeo, pari a frazioni del liquido
extracellulare:
circa 3 L). A sua volta, il plasma costituisce circa il 60% del volume plasma e liquido
sanguigno, che nellindividuo medio di circa 5 L; il rimanente interstiziale. Le
membrane cellulari
40% circa del volume del sangue occupato dalle cellule ematiche separano
(Capitolo 9). Il liquido interstiziale e il plasma sono separati dalla questultimo dal
liquido
parete dei capillari sanguigni, formata da un singolo strato di sottili intracellulare. La
cellule endoteliali tra le quali esistono pori giunzionali linfa (in arancione) si
considera parte del
relativamente ampi (eccetto che nei capillari encefalici, dove sono liquido interstiziale.
molto stretti), tali da permettere il libero passaggio della maggior Il liquido
transcellulare, la cui
parte dei soluti, oltre che dellacqua (Figure 2.1 e 2.2). La parete composizione non
capillare selettiva soltanto per le proteine, che hanno dimensioni sottoposta a
regolazione
troppo grandi per attraversare i pori (Figura 2.2). Per questi omeostatica,
motivi, la composizione dei due compartimenti del LEC contenuto nelle
cavit sierose e nei
praticamente identica, differendo soltanto per la concentrazione lumi degli organi dei
proteica, pari a circa 70 g/L nel plasma e prossima a 0 sistemi digerente,
urinario e
nellinterstizio. La concentrazione plasmatica delle proteine riproduttivo e delle
elevata se espressa (come normalmente avviene in ambito clinico) ghiandole esocrine.
in g/L (pari al 7% del volume di plasma), ma la grande dimensione
delle singole molecole proteiche (60.000400.000 dalton) fa s che il volume
relativamente grande da esse occupato corrisponda a un numero relativamente piccolo di
singole molecole: poich, come si ricorder pi avanti, losmolarit
non dipende dalla grandezza delle particelle in soluzione ma solo
dal loro numero, il contributo delle proteine allosmolarit
plasmatica molto piccolo, limitandosi a 1-2 delle circa 300 Figura 2.2
mosm/L totali (Tabella 2.3). Daltra parte, poich le grandi Volume (in litri, L, e
in % dellacqua
molecole proteiche, dissociate come anioni al pH plasmatico, corporea totale),
contengono molte cariche negative, il loro contributo alla principali soluti e
osmolarit totale dei
concentrazione dei soluti plasmatici in termini di mEq/L compartimenti idrici
relativamente grande. Per lo stesso motivo, dato che ogni molecola dellorganismo.
Sono indicati anche i
proteica, con le sue molte cariche negative, bilancia un gran flussi passivi di
numero di piccoli ioni positivi (essenzialmente ioni Na++), la soluti tra liquido
interstiziale e
concentrazione plasmatica di questi cationi superiore a quella dei plasma attraverso la
parete capillare
piccoli anioni (essenzialmente ioni Cl e HCO). A proposito delle (frecce spesse blu
differenze di composizione tra plasma e liquido interstiziale, va sulla sinistra e i
flussi attivi di soluti
ancora ricordato come circa il 50% del calcio plasmatico sia legato a tra LEC e LIC
proteine, per cui la concentrazione dello ione in forma libera in attraverso la
membrana cellulare,
soluzione corrisponde a circa la met della quantit dello ione presenti soltanto se
effettivamente presente nel plasma. la membrana
dispone di proteine
di trasporto (frecce
sottili e forme solide
TABELLA 2.2 Contenuto di acqua, sostanze solide e grassi sulla destra). I
nellorganismo umano e nei suoi compartimenti idrici nel rettangoli arancioni
indicano
neonato e nelladulto impossibilit di
Neonato Maschio adulto Femmina adulta transito attraverso la
Peso corporeo (kg) 3,5 70 55 barriera per il soluto
indicato.
Acqua corporea totale (L) 2,5 (75%) 42 (65%) 33 (60%)
Acqua del LIC (% Pc) 30 40 40
Acqua del LEC (% Pc) 47 25 20
Sostanze solide (% Pc) 23 35 40
Grassi (% Pc) 14 16 26
Il volume di acqua corporea totale espresso in litri e, tra parentesi, in
percentuale del peso corporeo (Pc), mentre i volumi dei compartimenti
intracellulare (LIC) ed extracellulare (LEC) e il contenuto di sostanze
solide e grassi sono espressi soltanto in % del peso corporeo.
TABELLA 2.3 Concentrazioni dei principali soluti nei compartimenti idrici
dellorganismo, espresse in mosm/L
Soluto LIC LEC
Liquido interstiziale Plasma
Na++ 14 139 140
K+ 150 4 4
Ca2+ ionizzato < 1X104 1,2 1,2
Ca2+ totale >2,5 2,5
Cl 5 115 105
HCO3 - 12 26 24
Fosfati inorganici 60 1 1
Proteine 6 < 0,5 1-2
Osmolarit totale 290-300 290-300 292-302
MOVIMENTI DI ACQUA TRA I
COMPARTIMENTI IDRICI

Il volume dei diversi compartimenti idrici non fisso e costante, ma presenta continue
piccole variazioni, che normalmente vengono rapidamente compensate da flussi dacqua
innescati dalle variazioni stesse. Le forze che possono provocare flussi di acqua attraverso
le membrane che separano i compartimenti idrici sono di due tipi: la presenza a cavallo
della membrana di una differenza di pressione osmotica (gradiente osmotico),
che causa un flusso per osmosi, e di una differenza di pressione idrostatica
(gradiente idraulico), che provoca filtrazione o assorbimento. I movimenti di
acqua tra LIC e LEC attraverso la membrana cellulare avvengono di norma soltanto per
osmosi, poich non esistono differenze di pressione idraulica tra linterno delle cellule e il
liquido interstiziale che le circonda, e utilizzano canali selettivi per lacqua, detti
acquaporine, presenti nella membrana cellulare. I movimenti di acqua tra i due
compartimenti del LEC (liquido interstiziale e plasma), attraverso lo strato di cellule
endoteliali che forma la parete dei capillari sanguigni, avvengono per una combinazione
delle due forze (Capitolo 9) e utilizzano sia le acquaporine delle cellule endoteliali (via
transcellulare) sia gli spazi presenti nelle giunzioni tra una cellula
endoteliale e unaltra (via paracellulare). Anche i movimenti di acqua tra interno ed
esterno dellorganismo attraverso gli strati epiteliali dellintestino e del rene, che
permettono nellintestino lassorbimento di acqua alimentare e nel rene la filtrazione e il
riassorbimento di acqua necessari per la funzione renale, avvengono con duplice modalit
(Capitoli 11 e 12).

Osmosi
Losmosi consiste in un trasferimento netto di acqua attraverso una membrana che non
consenta il passaggio di soluti (membrana selettivamente permeabile allacqua o
semipermeabile) da un ambiente che ha una concentrazione di acqua (potenziale
idrico) maggiore a un ambiente a potenziale idrico minore. Dato che in una regione a
maggiore potenziale idrico minore la concentrazione di soluti, e viceversa, il movimento
di acqua per osmosi avviene, quindi, da una regione a minore concentrazione di
soluti a una a maggiore concentrazione di soluti. La forza che fa avvenire il flusso
di acqua attraverso la membrana la differenza di pressione osmotica dovuta alla
differenza di concentrazione dei soluti che non possono diffondere. La pressione osmotica
di una soluzione proporzionale alla concentrazione dei soluti non diffusibili, espressa in
termini di osmolarit (o di osmolalit); quindi, non influenzata da tipo, dimensioni o
carica elettrica delle particelle di soluto (molecole o ioni) presenti nellacqua, ma solo dal
loro numero. Una particella piccola, come per esempio uno ione Na++, conta esattamente
come una particella molto grande, come per esempio una proteina. La pressione osmotica
(1r) di una soluzione pu essere calcolata secondo la legge di Vant Hoff: 1r = n/V RT,
dove n il numero di particelle del soluto, V il volume della soluzione (quindi, n/V la
concentrazione), R la costante universale dei gas e T la temperatura assoluta. Una
soluzione con concentrazione di soluti pari a 1 osm/L alla temperatura corporea esercita
una pressione osmotica di 22,4 atm (circa 17.000 mmHg); poich i liquidi corporei hanno
osmolarit di circa 300 mosm/L, il valore teorico della loro pressione osmotica pari a
circa 17.000 0,3 ~ 5500 mmHg (si ricordi che tale valore comune a tutti i
compartimenti liquidi corporei, tra i quali, quindi, in condizioni stazionarie, le differenze
di 1r non esistono o sono di entit molto limitata). Se esiste una differenza di 1r tra due
compartimenti, si verifica un flusso osmotico di acqua, di entit proporzionale alla
differenza di 1r, diretto dal compartimento con 1r minore a quello con 1r maggiore. Lo
spostamento dellacqua verso il compartimento a maggiore pressione osmotica provoca
un innalzamento del livello di liquido in questo compartimento e, quindi, crea una
differenza di pressione idrostatica che si oppone allulteriore flusso osmotico (Figura
2.3).
Soluzioni che hanno uguale osmolarit (ugual numero di
particelle disciolte per unit di volume), e quindi lo stesso
potenziale idrico, sono dette isosmotiche. Non c movimento
netto di acqua attraverso una membrana che separi due soluzioni
tra loro isosmotiche, a meno che su uno dei lati non si eserciti una
pressione (creando un gradiente di pressione idrostatica). Se,
invece, due soluzioni hanno differenti osmolarit, quella meno
concentrata (e quindi con maggiore potenziale idrico) detta Figura 2.3
iposmotica e quella pi concentrata (con minore potenziale Rappresentazione
schematica del
idrico) detta iperosmotica: se le due soluzioni sono separate da fenomeno
una membrana semipermeabile, lacqua passer per osmosi dalla dellosmosi. (A)
Situazione di
soluzione iposmotica a quella iperosmotica. squilibrio osmotico.
Flussi osmotici tra LIC e LEC Tra due soluzioni (I e
II) a pari pressione
Poich lacqua pu liberamente attraversare la membrana idrostatica (identico
livello nei 2
cellulare, mentre i soluti (in particolare le grandi molecole compartimenti), ma
proteiche) non possono, la distribuzione dellacqua tra i diversa
concentrazione (CI e
compartimenti extra- e intracellulare determinata dal contenuto CII) di soluto (pallini
di soluti osmoticamente attivi dei due compartimenti. In azzurri), esiste una
differenza di
condizioni stazionarie, LIC e LEC sono in equilibrio osmotico: pressione osmotica
entrambi hanno osmolarit di circa 300 mosm/L poich, pur (). Se le soluzioni
sono separate da
essendovi importanti differenze nelle concentrazioni dei singoli una membrana
soluti, il numero totale di particelle osmoticamente attive per unit impermeabile al
soluto ma
di volume uguale nei due liquidi. In condizioni stazionarie, permeabile
quindi, non vi sono flussi osmotici di acqua attraverso le allacqua, si verifica
per osmosi un flusso
membrane cellulari. La quantit di soluti osmoticamente attivi , di acqua dalla
per, soggetta a continue e rapide variazioni, conseguenti soluzione a
concentrazione di
allattivit delle proteine trasportatrici di membrana (Capitolo 3) e soluto minore verso
alla stessa attivit cellulare: per esempio, il consumo di nutrienti e quella a
concentrazione
lutilizzazione di piccoli soluti per sintetizzare molecole pi grandi maggiore. (B)
causano cambiamenti dellosmolarit intracellulare. Questi Situazione di
equilibrio osmotico.
cambiamenti vengono immediatamente corretti, dato che Il flusso si arresta
producono un flusso osmotico di acqua da un compartimento quando le due
concentrazioni si
allaltro fino a che si ristabilisce lequilibrio osmotico. sono eguagliate:
laumento del
Flussi osmotici tra liquido interstiziale e plasma volume (V) della
soluzione nel
Dato che la parete dei capillari permeabile ai piccoli soluti, essi compartimento che
ha ricevuto il flusso
diffondono liberamente tra i due ambienti e non creano alcuna osmotico (II) crea ora
differenza di pressione osmotica (inoltre, lacqua filtrata li trascina una situazione di
squilibrio
liberamente, cosicch possono attraversare la parete capillare idrostatico; la
anche per convezione, oltre che per diffusione). Le proteine differenza di
pressione idrostatica
plasmatiche, invece, troppo grandi per attraversare la parete esattamente pari
capillare, sono trattenute allinterno dei vasi, dove esercitano una alla differenza di
pressione osmotica
pressione osmotica, definita pressione oncotica o colloido- che ha causato il
osmotica. Tra plasma e liquido interstiziale, quindi, esiste una flusso dacqua. (C) e
(D) Andamento nel
piccola differenza di pressione oncotica, proporzionale alla tempo (t) delle
concentrazione osmolare delle proteine plasmatiche (1-2 mosm/L), variazioni della
concentrazione di
normalmente pari a circa 25 mmHg, che tende a richiamare liquido soluto e del volume
della soluzione nei
dallinterstizio, opponendosi alla differenza di pressione idrostatica due compartimenti
che, invece, tende a spingere liquido dal sistema vasale verso durante il
fenomeno.
linterstizio (si veda oltre e, pi in dettaglio, il Capitolo 9).
Una soluzione con osmolarit uguale a quella dei liquidi corporei
si dice isotonica. Una cellula immersa in una soluzione isotonica non si raggrinzisce n
si rigonfia, perch attraverso la sua membrana non si verificano movimenti di acqua. Una
soluzione con osmolarit inferiore ipotonica: se posta in essa la cellula si rigonfia, in
quanto lacqua si muove dal compartimento extracellulare a quello intracellulare;
viceversa, una cellula posta in una soluzione ipertonica si raggrinzisce, perch acqua si
muove dal compartimento intracellulare a quello extracellulare (Figura 2.4). I soluti di
gran lunga prevalenti nel liquido extracellulare sono lo ione Na++ e gli anioni che lo
accompagnano (prevalentemente Cl), responsabili di circa 280 mosm/L delle circa 300
totali. Quindi, la concentrazione del sodio nel LEC (facilmente misurabile nel plasma)
un indice attendibile dellosmolarit dei liquidi corporei. Come si vedr nel Capitolo 13, il
valore della concentrazione di Na++ sotto stretto controllo ed in ogni istante regolato
da molteplici meccanismi di controllo omeostatico. Le soluzioni che vengono iniettate per
via endovenosa devono essere isotoniche, per evitare che creino squilibri osmotici in
grado di danneggiare le cellule (per primi, i globuli rossi) alterandone il volume. Una
soluzione isotonica la soluzione fisiologica, nella quale losmolarit uguale a quella del
plasma ottenuta sciogliendo 9 g di Na+Cl in 1 L di acqua.

Filtrazione e assorbimento
Il flusso dacqua attraverso una membrana causato da una
differenza di pressione idrostatica tra i due ambienti separati
dalla membrana si definisce filtrazione quando avviene in uscita Figura 2.4
dal compartimento considerato o dallorganismo e assorbimento Effetto della tonicit
di una soluzione sul
quando avviene verso il compartimento considerato o linterno volume di una
delldellorganismo. Tale flusso regolato dalla legge generale del cellula (globulo
rosso). Se immersa
flusso, secondo la quale F = P Kf, dove F il volume filtrato in una soluzione
isotonica la cellula
nellunit di tempo, P la differenza di pressione idrostatica e Kf
non cambia volume,
il coefficiente di filtrazione, una misura della permeabilit perch attraverso la
sua membrana non
allacqua della membrana che dipende dalle caratteristiche si verificano
morfologiche della membrana che separa i due ambienti. Poich movimenti di acqua.
non ci sono differenze di pressione idrostatica tra LIC e LEC, Se la soluzione
ipertonica la cellula
attraverso le membrane cellulari non si verificano flussi dacqua si raggrinzisce,
provocati da gradienti idraulici, mentre, come si vedr nei Capitoli perch lacqua passa
per osmosi dal LIC
9 e 12, essi hanno grande importanza per i movimenti di acqua alla soluzione. Se la
attraverso la parete dei capillari sanguigni, responsabili degli soluzione ipotonica
la cellula si rigonfia,
scambi di acqua e soluti necessari a mantenere la costanza del in quanto lacqua
liquido che circonda le cellule, e per la filtrazione glomerulare, il passa per osmosi
dalla soluzione al
processo principale attraverso cui si attua la funzione renale. LIC.