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Il potenziale dazione

Randall, Burggren, French: Fisiologia animale, Zanichelli (trad. IV Ed americana)


Taglietti, Casella: Principi di Fisiologia e biofisica della cellula, La Goliardica Pavese s.r.l.
Nicholls, Martin, Wallace: Dai neuroni al cervello, Zanichelli
Aidley: The physiology of excitable cells, Cambridge University Press
DAngelo, Peres: Fisiologia. Molecole, cellule e sistemi. Vol. 1. Edi-Ermes.
Nicholls et al. From neuron to brain Sinauer Associates, Inc. (V edizione)

Risposte elettriche delle membrane cellulari


Risposta elettrica passiva o potenziale elettrotonico: si produce
TUTTE le volte che si fa passare corrente attraverso una membrana
cellulare ed attribuibile alle propriet elettriche passive della
membrana cellulare: capacit e resistenza.

Risposta attiva o potenziale dazione o spike: presente nelle


cosiddette cellule eccitabili in cui compare in seguito allattivazione
dei canali di membrana voltaggio dipendenti (del Na+, del Ca2+).

Propriet elettriche passive della membrana

La resistenza di membrana (Rm) dipende dal numero e dal grado di


permeabilit agli ioni dei diversi canali ionici
La capacit di membrana (Cm) dipende dalle propriet del doppio strato
lipidico, assimilabili a quelle di un condensatore
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Propriet elettriche passive della membrana


Risposta della membrana ad un impulso quadro di corrente

In corrispondenza dello step on di ogni impulso di corrente, le variazioni del Vm non si


instaurano istantaneamente, ma raggiungono il loro valore definitivo con legge
esponenziale. Analogamente, in corrispondenza dello step off dellimpulso di corrente,
il Vm ritorna al suo valore di riposo con un andamento esponenziale speculare al primo.
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Propriet elettriche passive della membrana


Come cambia la corrente nelle due componenti del circuito RC

Si considera una situazione iniziale, a circuito


aperto, in cui il condensatore completamente
scarico

Alla chiusura dellinterruttore la corrente inizia a


fluire nel circuito distribuendosi tra condensatore e
resistenza. Il condensatore comincia a caricarsi
(polarizzarsi)
Allistante iniziale la corrente capacitiva Ic
massima e quella resistiva Ir zero.

It
- -

Ir

+ +

Ic

Man mano che il condensatore si carica Ic


diminuisce e Ir aumenta
It

- - - - - -

Ir

+++ +++

Ic

Quando il condensatore completamente carico,


Ic=0 e tutta la corrente fluisce attraverso la
resistenza

It

- -

Ir

+ +

Ic

Riaprendo il circuito avviene il processo in


senso inverso e il condensatore si scarica

Propriet elettriche passive della membrana


Come cambia il potenziale nel circuito RC
La corrente Ig erogata dal generatore si
divide nella componente resistiva IR=
Vm/Rm, che percorre Rm, e nella
componente capacitiva IC= Cm*dVm/dt,
che carica Cm. Allo step on IC massima
e IR nulla perch tutte le cariche
passano per Cm. Vm zero. Mano a
mano che il condensatore si carica IC si
riduce e IR aumenta. Vm aumenta con lo
stesso andamento temporale
dellaumento di IR. Quando il
condensatore carico IC nulla e IR
massima, tutta la corrente passa infatti
attraverso Rm e Vm raggiunge il valore Vf
di stato stazionario che verr mantenuto
fino a che permane il passaggio della
corrente

IR =

Vm
Rm

IC = Cm

dVm
dt

La corrente netta che attraversa la membrana :

= + =

La soluzione di questa equazione differenziale ottenuta


integrando tra Vo e Vf :

da cui

Vm = Vo + (Vf Vo ) (1 exp


+
=

t
)
Rm Cm
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Propriet elettriche passive della membrana


Quindi, lequazione che definisce, istante per istante, il valore di Vm al variare del tempo t
durante la fase di carica della membrana :

Vm = Vo + (Vf Vo) (1 e

t
Rm Cm

dove V0 il valore iniziale di Vm e Vf quello finale, il prodotto Rm*Cm la costante di tempo


della membrana ed esprime il tempo necessario perch Vm cambi di una quantit uguale a
0.63(Vf-V0).
Quando t = RmCm

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Vm = V0 + (V f V0 ) 1 e 1 = V0 + (V f V0 ) 1 = V0 + (V f V0 ) (1 0.37)
e
= V0 + 0.63 (V f V0 )

Le dimensioni di sono quelle di un tempo, infatti:

[ ] = [R][C] =

[V] [Q] [T]


= [Q] = [T]
[I] [V] [Q]

In un neurone, in seguito ad uniniezione di corrente, Vm varia da Vo = 70 mV a Vf = 60 mV.


Sapendo che Rm = 100 M e Cm = 10 pF, calcolare:

1.

2.

1.

la costante di tempo di tale neurone;

2.

dopo quanti ms Vm avr raggiunto un valore di 62 mV.


Rm = 100 M = 100106 = 108
Cm = 10 pF = 1010-12 F = 10-11 F
RmCm = 108 10-11 F = 10-3 s = 1 ms
Lequazione che definisce, istante per istante, il valore di Vm al variare del tempo t :

Vm = Vo + (Vf Vo) (1 e
Vo = 70 mV

Vf = 60 mV

t
Rm Cm

RmCm = = 1 ms
t
1

62 = 70 + ( 60 ( 70)) (1 e )
62 = 60 10 e t
1
et =
5
et = 5
ln(e t ) = ln(5)
t = ln(5) = 1.61ms

Il neurone

Specializzazione funzionale del neurone

Il neurone lunit di base del sistema nervoso in cui


linformazione condotta mediante segnali elettrici
stereotipati: potenziali graduali locali (elettrotonici) e
potenziali dazione propagati.

Propagazione dei segnali


nel sistema nervoso
Nel punto di contatto (sinapsi) tra due
neuroni (o tra un neurone e lorgano
bersaglio), linformazione trasmessa
mediante il rilascio, da parte della
cellula presinaptica, di sostanze
chimiche (i neurotrasmettitori) che
determinano la comparsa di un
segnale elettrico locale sulla
membrana della cellula postsinaptica.
Il segnale locale pu evocare la
comparsa di uno o pi potenziali
dazione che si propagano per tutta la
lunghezza della fibra nervosa
Nel sistema nervoso linformazione
trasportata tipicamente attraverso
lalternarsi di segnali elettrici graduati,
segnali elettrici tutto o nulla e segnali
chimici.

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Stimolazione nervosa

Il potenziale di membrana pu essere cambiato sperimentalmente facendo passare una corrente attraverso
la membrana. Una corrente che attraversa la membrana pu aumentare (corrente iperpolarizzante) o
diminuire (corrente depolarizzante) la separazione delle cariche responsabile di Vm a seconda della
direzione con cui la attraversa: se la corrente in ingresso si ha iperpolarizzazione (Vm diventa pi
negativo), se la corrente in uscita si ha depolarizzazione (Vm diventa meno negativo). In questultimo
caso, se la depolarizzazione porta la membrana al di sopra di un valore critico detto potenziale soglia, si ha
linsorgenza di un potenziale dazione.
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Il potenziale dazione un fenomeno tutto-o-nulla che si


propaga senza decremento

o
overshoot
Upstroke
Ripolarizzazione

Una corrente depolarizzante sopra soglia (3) causa un


potenziale dazione (PdA). La porzione positiva del
PdA prende il nome di eccedenza o overshoot. Il
ritorno di Vm al valore di riposo prende il nome di
ripolarizzazione. Spesso la ripolarizzazione porta ad
un valore pi negativo di Vm noto come
iperpolarizzazione postuma.
Stimoli sopra soglia evocano PdA di ampiezza fissa
(risposta tutto-o-nulla), indipendentemente
dallintensit dello stimolo. I PdA si propagano senza
decremento lungo lassone.
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Relazione intensit-durata

Lo stimolo soglia deve fornire alla membrana cellulare una quantit minima di carica sufficiente a
spostare il valore di Vm al di sopra del potenziale soglia. Lintensit necessaria affinch uno stimolo
superi la soglia di eccitazione diventa tanto pi grande, quanto pi piccola la durata dello stimolo.
Reobase: minima intensit che uno stimolo di lunga durata deve avere per superare la soglia
Cronassia: durata di uno stimolo soglia di intensit pari al doppio della reobase
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La costante di tempo spiega la relazione tra intensit e durata: il potenziale


soglia viene raggiunto in tempi pi brevi con stimoli di maggiore intensit.

Nella figura il tempo espresso in unit di costanti di tempo, lintensit in unit di reobase
e il potenziale in unit di potenziale soglia. Le linee continue sottili sono la variazione di
Vm associata agli stimoli (rappresentati dalle linee tratteggiate sottili). La linea tratteggiata
spessa il potenziale soglia. La linea continua spessa la relazione intensit-durata (I-t).
I cerchi pieni sono i punti I-t corrispondenti alle diverse intensit di stimolazione.
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Accomodazione

Il valore del potenziale soglia non


una costante assoluta. Infatti
dipende dalla storia che precede lo
stimolo: una depolarizzazione
sottosoglia, prolungata nel tempo,
determina laumento della soglia (a),
mentre lopposto si osserva con una
iperpolarizzazione prolungata (b). In
c la riduzione della soglia tale che
il Vm fisiologico risulta addirittura
sopra soglia.

Le rette a, b, c e d rappresentano 4 diversi stimoli a


rampa, in cui lintensit di corrente aumenta
gradualmente. Lesperimento mostra che il livello di
potenziale soglia aumenta con la diminuzione della
pendenza della rampa. Nel caso d la soglia aumenta pi
rapidamente della corrente depolarizzante e la soglia per
il PdA non viene mai raggiunta. Si dice che la membrana
presenta il fenomeno dellaccomodazione.

Lo spostamento del potenziale di membrana dal valore di riposo cambia le caratteristiche della
membrana
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Refrattariet

Periodo refrattario assoluto: periodo di tempo dopo uno stimolo sopra soglia durante il quale
impossibile evocare un altro PdA per qualunque intensit dello stimolo.
Periodo refrattario relativo: periodo di tempo dopo uno stimolo sopra soglia durante il quale
un altro PdA pu essere evocato solo con stimoli di intensit superiore alla soglia per il primo
stimolo.
Durante il PdA le propriet della membrana cambiano rispetto alla condizione di riposo e
occorre del tempo dopo la fine del PdA perch vengano recuperate
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