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RESPIRAZIONE CELLULARE Nella respirazione cellulare demolisce lacido piruvico prodotto nella glicolisi e porta alla produzione di anidride

carbonica e acqua. La respirazione avviene in due fasi, il ciclo di Krebs e il trasporto finale di elettroni, e si svolge, nelle cellule eucariote, allinterno dei mitocondri. MITOCONDRI: organuli presenti in tutte le cellule procariote che ricavano energia per la cellula tramite la respirazione cellulare. I mitocondri sono circondati da due membrane costituite da un doppio strato fosfolipidico: quella interna presenta le creste mitocondriali, che sono importanti per la produzione di energia. Nei compartimenti interni del mitocondrio c una soluzione densa, la matrice, che circonda le creste e che contiene enzimi, coenzimi, acqua, fosfati e altre molecole coinvolte nella respirazione. La membrana esterna dei mitocondri permeabile alla maggior parte delle molecole piccole, mentre quella interna permette il passaggio solo a molecole come acido piruvico, ADP e ATP, mentre limita il passaggio a ioni come gli ioni H+. OSSIDAZIONE DELLACIDO PURIVICO: lacido piruvico a tre atomi di carbonio passa nella matrice e si ossida prima di entrare nel ciclo di Krebs. Il carbonio in posizione 1 e i relativi atomi di ossigeno vengono eliminati sotto forma di anidride carbonica e rimane un gruppo acetile a due atomi di carbonio (CH3CO). Lossidazione accompagnata dalla riduzione di un NAD+: per ogni molecola di acido piruvico ossidata si ottiene una molecola di NADH. Poich lossidazione di una molecola di glucosio produce due molecole di acido piruvico, si ottengono due molecole di NADH per ognuna di glucosio. A questo punto la molecola iniziale di glucosio scomposta in due molecole di CO2 e due gruppi acetili. La combinazione fra il gruppo acetile e il coenzima A che lo accetta provvisoriamente lacetilcoenzima A, il cui processo di formazione unisce la glicolisi al ciclo di Krebs. CICLO DI KREBS: ogni passaggio del ciclo catalizzato da un enzima specifico, mentre il collegamento fra lossidazione e il ciclo di Krebs dato dal coenzima A. Il processo inizia con la combinazione fra il gruppo acetile a due atomi di carbonio si combina con un composto a quattro atomi di carbonio (acido ossalacetico) per produrne uno a sei atomi di carbonio (acido citrico). Poi due dei sei atomi di carbonio si ossidano ad anidride carbonica e si rigenera acido ossalacetico. A ogni giro completo il ciclo consuma un gruppo acetile e rigenera una molecola di acido ossalacetico. Lenergia liberata durante un giro del ciclo serve per trasformare una molecola di ADP in ATP, per produrre tre molecole di NADH e di H+ a partire dal NAD+ e per produrre una molecola di FADH2 a partire dal FAD. Per ossidare una molecola di glucosio sono necessari due giri del ciclo, quindi per ogni molecola si produce il doppio delle molecole elencate sopra. Per il ciclo non necessario lossigeno. TRASPORTO FINALE DI ELETTRONI: una buona parte di energia della molecola ossidata di glucosio rimasta negli elettroni rimossi dagli atomi di carbonio e trasferiti ai trasportatori di elettroni NAD+ e FAD. Questi elettroni, che si trovano a un alto livello di energia sono trasferiti allossigeno, scendendo gradualmente a un livello energetico inferiore. Il passaggio graduale reso possibile da una catena di trasporto di elettroni formata da una serie di trasportatori di elettroni. Una volta passata la catena e ridotti a un livello energetico basso, gli elettroni vengono accettati dallossigeno, che si combina con gli ioni idrogeno per formare acqua. Lenergia liberata dagli elettroni durante il passaggio nella catena viene utilizzata dai mitocondri per favorire la sintesi di ATP a partire da ADP, processo chiamato fosforilazione ossidativa. FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA: essa dipende da un gradiente di protoni H+ che si stabilisce attraverso la membrana mitocondriale e dal successivo utilizzo dellenergia potenziale immagazzinata in questo gradiente per ottenere ATP a partire da ADP e fosfato. Una volta che gli elettroni sono passati per i tre

complessi proteici si combinano con gli ioni H+ e lossigeno formando acqua. I complessi proteici servono anche a pompare i protoni, cosa che avviene grazie allenergia che gli elettroni liberano a mano a mano che scendono lungo la catena. Siccome la membrana interna del mitocondrio difficile da attraversare per i protoni, si crea un gradiente di concentrazione di protoni attraverso questa membrana. La differenza di concentrazione protonica tra la soluzione presente nello spazio tra le membrane e la matrice corrisponde a energia potenziale. Siccome lenergia potenziale data anche da una differenza di carica elettrica, si parla di un gradiente elettrochimico. Tale canale azionato da un complesso enzimatico detto ATP-sintetasi. Quando i protoni attraversano lATP-sintetasi, muovendosi secondo gradiente, liberano energia che aziona la sintesi di ATP da ADP e fosfato. Questo meccanismo viene chiamato accoppiamento chemiosmotico. In sostanza, durante questo processo: si stabilisce un gradiente di protoni attraverso la membrana interna del mitocondrio, dopodich, lenergia potenziale accumulata nel gradiente viene utilizzata per formare ATP a partire da ADP e fosfato. Il guadagno di energia totale di 38 molecole di ATP. FOTOSINTESI Avviene nei cloroplasti e prevede lo sfruttamento dellenergia solare catturata dalle molecole di clorofilla. CLOROPLASTI: un organulo che permette la fotosintesi tramite la clorofilla, presente al suo interno. Sono delimitati da due membrane. I tilacoidi sono una terza membrana allinterno del cloroplasto e sono tutti orientati parallelamente luno allaltro, cosa che permette al cloroplasto, tramite oscillazioni, di orientarsi verso il sole. Intorno a essi si trova lo stroma. I tilacoidi racchiudono un ulteriore comparto, lo spazio del tilacoide. Le pile di tilacoidi vengono chiamate grani. REAZIONI LUCE-DIPENDENTI: le clorofilla e gli altri pigmenti sono ammassati in unit dette fotosistemi. Lenergia luminosa, quando viene assorbita da uno dei pigmenti antenna, passa saltando da un pigmento allaltro del fotosistema fino a raggiungere un tipo particolare di clorofilla a che considerato il centro di reazione del fotosistema. Nel fotosistema II lenergia luminosa viene trasferita a una molecola reattiva a. Lenergia ricevuta spinge gli elettroni di questa molecola verso un accettore primario che si trova a un livello energetico superiore. Da qui scendono lungo una catena di trasporto per giungere alla molecola reattiva di clorofilla a del fotosistema a. A mano a mano che gli elettroni scendono lungo questa catena di trasporto lenergia da loro liberata viene utilizzata per la sintesi di ATP, che avviene con lespulsione di due elettroni dal fotosistema II e con il loro passaggio lungo la catena di trasporto del fotosistema I. Nel fotosistema I lenergia luminosa spinge gli elettroni della molecola reattiva di clorofilla a a un altro accettore primario. Da qui passano tramite alcuni trasportatori a un coenzima NADP+ che, quando si combina con due elettroni e uno ione H+ si forma una molecola di NADPH. Laltro ione H+ liberato da ogni molecola dacqua che si scissa nel fotosistema II rimane in soluzione nello spazio del tilacoide. Gli elettroni rimossi dal fotosistema I sono rimpiazzati da quelli del fotosistema II. LATP e il NADPH rappresentano il guadagno netto delle reazioni luce-dipendenti. Per ottenere una molecola di NADPH necessario che due elettroni siano spinti fuori dal fotosistema II e due dal fotosistema I. Lenergia liberata dagli elettroni utilizzata per pompare protoni dallo stroma allo spazio del tilacoide. Attraverso la membrana del tilacoide sinstaura un gradiente di protoni; i complessi ATP-sintetasi inseriti in questa membrana forniscono un canale attraverso il quale i protoni possono passare secondo gradiente e tornare nello stroma. Lenergia potenziale del gradiente elettrochimico consente la sintesi di ATP. Questo processo viene chiamato foto fosforilazione. REAZIONI LUCE-INDIPENDENTI: le cellule fotosintetiche ottengono anidride carbonica tramite aperture specializzate , gli stomi. La riduzione del carbonio avviene durante il ciclo di Calvin. Il composto iniziale uno zucchero a cinque atomi di carbonio legato a due gruppi fosfato, il ribulosio-difosfato (RuDP). Il ciclo

comincia quando lanidride carbonica si lega al RuDP, producendo due molecole di acido fosfogligerico (PGA). Questoperazione catalizzata da un enzima specifico, la RuDP-carbossilasi (o rubisco). Poich ogni molecola di PGA prodotta contiene tre atomi di carbonio, il ciclo conosciuto anche come via del C3. Con tre giri del ciclo si ottiene uno zucchero a tre atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P). Per produrre lequivalente di una molecola di zucchero a sei atomi di carbonio come il glucosio occorrono sei giri.