Italian Journal of Zoology

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A proposito di alcune recenti ricerche sulla

cellulosolisi nell'intestino delle Termiti

Dr. Gian Maria Ghidini

To cite this article: Dr. Gian Maria Ghidini (1941) A proposito di alcune recenti ricerche
sulla cellulosolisi nell'intestino delle Termiti, Italian Journal of Zoology, 12:1, 103-113, DOI:
10.1080/11250004109440011

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 Dr. GIA:\ l.IARIA. GHIDINl
Istituto di Zoologia della R. Universita di Roma
Direltore Prof. Edoardo ZAVATTARI.

A proposito di a1cune recenti ricerche sulla

cellulosollsi nell'intestino delle T ermiti,

II problema della digestione della cellulosa nei termitidi xilofagi

e certamente molto interessante e ad esso si so no dedicati vari
r icercatori ; non e tanto it problema d~lIa degradazione della cel-
lnlosa in sf- che desta particolare -interesse, poiche moIti altri in-
setti xilofagi presentano la proprieta di poterla digerire sin diret-
tamente sia indlrettarnente mediante I'intervento di complessi bat-
terici ereditari 0 acquisiti che sono presenti nel loro apparato
digerente, ma soprattutto per il fatto che nei termitidi ~xilofagi esi-
stono, all'interno di una grossa dilatazione dell' intestine medio,
grossi fIagellati polimastigini, che sono stati ritenuti per vario tempo
i veri agenti della trasformazione della cellulosa in prodotti assimi-
labili me no complessi.
Questi grossi f1agellati si presentano infatti sempre con il pro-
toplasma infarcito di piccoli pezzetti dl legno di dimension! varie,
fatto che ha indotto a ritenere che attraverso questa assunzione si
potesse realizzare la successiva degradazione cellulosica, che e
indispensabile all 'alimentazione delle termiti.
A queste vedute del resto, tenuto conto delle ricerchedi Mox-
TALENT! (l932) che escludevano la presenza di cellulas! nell'Intestl-
no posteriore del terrnitidi, sembravano dar conferma i risultati del
CLEVELAND; questo A. dopo aver dimostrato che le termiti defaunute
erano incapaci di digerire la cellulosa, ha tentato senza riuscirvi

3
104 G. ,\1. Ghidini

di isolare batteri cellulosolitici fra i numerosissimi batter! che sono

sempre presenti nell'intestino delle termiti assieme ai protozoi slm-
bionti.
A convalidare poi Ie vedute del CLEVELAND venivano Ie ricerche
di TRAGER, che essen do riuscito a coltivare Trichomonas termopsidis
dn Termopsis angusticollis ed avendo ottenuto in coltura cellulose-
Iisi, ritenne per sicuro che i Protozoi siano vera mente i responsabili
della digestione del legno nelle termiti.
Senonche in contrasto con queste vedute, altre ricerche avevano
condotto a mostrare la presenza di Batter! cellulosolitici, sin nel
legno ingerito dalle termiti (DICKMAN), sin nell'ampolla cecale delle
termiti stesse (BECKVITII e ROSE), per cui iI problema della digestione
della cellulosa veniva a spostarsi, e con ragione, dai t1agellati al
batteri.
Siamo a questo pun to, quando compalono le importanti ricerche
del PIERANTONI che mette sicuramentc in evidcnza la presenza entro
i grossi protozoi dell'ampolla cecale di corpi simbiotici batterici,
costanti per posizione e natura.
La presenza di batteri endoplasmarici entro Pyrsonympha maim'
dn Reticulitermes hesperus era gia stata osservata invero dal POWELL,
rna egli si era limitate> a dire f: From the fact that these bacteria
are not enclosed' in vacuoles it seems that possibly they represent
an infection or even commensal. senza soffermarsi in uno studio
dettagliato.
II PIERANTO~I invece precisa esattamente le sue idee formulando
I'ipotesi da un canto che gli organelli simbioticl endoplasmatici dei
protozoi siano in grade di degradare la cellulosa inglobata nel
plasma del protozoi stessi, e dall'altro che i batteri sempre molto ab-
bondanti e Iiberi attorno alle pareti dell'ampolla cecale abbiamo
una funzione di fissazione dell'azoto indispensabile per la formazione
del protidi. Le esperienze di TRAGER quindi trovavano ad un tempo
la conferma teorica ed una nueva spiegazione, e Ie due tcorie pro-
tozoaria e batterica venivano conciliate.
Piu recentemente VERONA e BALDACCI riuscivano, per Ia prima
volta, ad isolare schizomiceti, Cytophaga, e plu rararnente Celluibrio
sia dall'intestino di Reticulitermes lucifugus e Calotermes flauicollts,
sia dal legno attaccatc da queste due specie e dalle lora deiezioni.
Questi ultimi AA, pero, pur avendo messo in evidenza tali agenti
cellulosolitici., non fanno alcuna induzione, rna si mostrano del pa-
r ere che la degraduzlone dellegno avvenga tanto per azione dei bat.
 A proposito di alcune recenli ricerche sulla oellulosollsi ecc. 105

teri adcrenti alle pareri del1'ampolla cecale , quanto di quelli che \'i-
vono simbioticamente nei f1agellati.
Essl. infatti si esprimono in questa maniera: «Volendo rlepils-
gare e schematizzare, la nutrizione delle Termiti sarebbe effettuata
attraverso queste fasi : a) ingestione del legno da parte delle Ter-
miti e cessione parziale ai Protozoi i b) degradazione della cellulosa
del legno da parte dei Batteri aderenti aile pareti intestinali (atp--
polla cecale) i c) degradazione da parte dei simbionti dei Flagellati ;
d) cessione dei prodotti degradati aile termiti attraverso lassorbi-
mento intestinale e alia protozoofagia. Le lasi di cui in b) e in c),
sebbene assai probabili, richiedono, come si e detto, una riprova
colturale per la definitiva accettazione ".
A prescindere dal fatto che gUt PIEUANTONI aveva scartato I'Ipo-
tcsi che i Batteri delle pareti intestinali potessero avere potere
ccllulosolitico di qualche Tmponenza, e cio in base a caratteri mor-
fologici e di colorabllita che Ii avvicinano molto al gruppo dcgli
Azotobacter, VERONA e BALDACCI non sernbrano assegriare partico-
lare valore al tatto di aver trovato batted cellulosolitici anche nel
legno di termitaio. Cio dieo non perche it reperto in se abbia un
grande val are (e nato infatti che tanto nel terreno, quanta nel legno
fracido, nell 'humus ecc, sono stati messi in evidenza batteri cellu-
Iosolitici), ma perche ci si doveva porre iI quesilo se tali batteri,
permanendo nell'intestino del1e termiti, come Ie loro successive ri-
cerche avevano dirnostrato, erano vcramente in grado di degradare
la cellulosa con intensita sutflciente alla nutrizione delle termiti.
Questo quesito , ml sembra, doveva nascere spontaneo se si
ten eva conto che termiti defaunate con it calore, ma con i batteri
delle pareti ancora integri, vengono a rapida morte se alimentate
con legno e che altrettanto avviene se a terrniti defaunate con altri
sistemi viene somrninistrata carta da filtro non sterillzzata in cui
pure, come 10 stesso VERONA ha messo in evidenza, so no contenuti
batted cellulosolitici.
Ammettendo del reso che Ie condizioni fisico-chimiche dell'am-
polla cecalc vengano ad alterarsi per la scomparsa ' dei protozoi
xilofagi supposti non ceIlulosolitici, si assegnerebbe ugualrnentc a
quest'ultimi una grande Importanza se la lora scornparsa e fattore
sufficiente per arrestare la cellulosolisi.
In una serie di ricerche, che da alcuni anni vado conducendo
sulle termiti, non ho mai ottenuto risultati soddisfacenti da esperi-
 lOB G. ~t Ghidini

mer:ti colturall (I), cosicche ho creduto di pater girare I'ostacolo,

per cost dire, aggredendo i1 problema menu direttamente.
Ho inlatti recentemente pubblicato un lavoro sui quoziente re-
spiratorio di Reticutitermes lucifugus, in cui dopa aver mostrato che
it Q. R. di operai normali, di fresco prelevati dalla colonia, e di
0,975, facevo notare che gli stessi, dopo defaunazione con calore
(3~O C.) e dopa per!llanenza di alcuni giorni su carta da filtro inu-
midita fornivano un Q. H.. di 0,82.
Polche la temperatura di 37' C non poteva aver distr utto i
. batteri dell'ampolla, che del resto erano risultati presenti anche
a1\'esame microscopico, ritenni lecito interpretare la caduta del Q. R.
come indice di mancato processo cellulosolitico nell'intestino delle
termiti e credetti opportuno, naturalmente non in modo categorico,
negare ai batteri parietali la capacita di idrolizzare la celtulosa.
Questo lavoro era da poco pubblicato, quando uu'ulteriore nota
di BALDACCI e VERONA, prendendo 10 .spunto dal fatto che nei rniei
csperlmenttnon avevo somministrato cellulosa sterile (2), stabiliva
che non si poteva infirmare la capacita cellulosolitica dei battcri
parietali avendo io somministrato assieme allacellulosa non sterile
batteri cellulosolitici.
L'appunto dei due au tori citati sembra a tutta prima abbastanza
strano se non addirittura fuori luogo. Per comprendere meglio
schcmatizziamo la questione: se si hanno termiti defaunate, si c
climinata Ia possibilita che entri in giuoco Ia flora simbiotica dei
protozoi; se si nutrono queste termiti con cellulosa non sterile c
quindi (BALDACCI e VEHONA) contenente batteri cellulosolitici, tali
batteri passeranno nell'intestino assierne a quelli prima presenti in-
torno alle pareti e non danneggiati daIla defaunazione; se malgrado
questa loro sicura presenza troviamo un Q. R. non corrispoudente
ad una alimentazione a base di idrati di carbonio, sernbra evidente
dover dedurre che nelle condizioni di cui sopra detti batteri non

(I) Una sola volta mi e stato possibile ottenere can sicurezza cellulosolisi
insemenzando in condlzioni di anaerobiosi con intestini di Calotermes, brodo
ricavato dalla triturazione e successiva ebullizione di alcune migliaia di termiti
della stessa specie.
(2) Nel mio lavoro non era detto se la carta da Iiltro usata Iosse stata
previamente sterilizzata 0 meno. Cio malgrado gli AA citati hanno senz'altro
categoricamente afferrnato che nii miei esperimenti avevo usato carta da filtro
non sterilizzata,
 A proposito di alcune recenti ricerche sulla cellulosolisi ecc, 107

riescano a dare cellulosolisi 0 almeno non con una intensita sutfi-

ciente al f.tbbisogno delle termiti.
L'appunto di BALDACCI e VERONA sembra dunque convalidare
il contenuto della mia nota; esso avrebbe potu to essere valido se
fossi venuto a conclusion! opposte a quelle cui sono glunto.
Chi pero anirnato da multa buona voloma, voglia, nell'appunto
mossomi, and are oltre 10 scritto per intuire Ie ragioni non espresse
che 10 hanno suscitato, potra formulare l'obiezione di BALIIACCl e
VERONA in questi termini;' poiche si sono sicuramente introdotti
con la carta da filtro non sterile batteri cellulosolitici nell'intestino
delle termiti e poiche iJ Q. R. di queste non rivela la loro presenza,
vuol dire che nell'intestino delle termiti .non si hanno condizioni
lavorevoli perche tali batteri agiscano sulla cellulosa; altrettanto
ed in conseguenza della defaunazionepotrebbe avvenire per quci
batted parietali che potrebbero, in condizioni normali, essere eel-
lulosolitici.
fila anche il valore di questa ragionamento e destinate ad essere
srninuito se si consideri: che l'intestino delle terrniti non e certa-
mente una piastra al silicogel di WmOGRADSKY e che non si deve
giudicare dalla norrnalita 0 meno del suo arnbiente a seconda che
i risultati concordano 0 no con quelli della tecnica di VVINOGRADSKY ;
I'osservazione sperimentale poi che 10 strato dei batteri parietali
aumenta in condizioni di defaunazione delle termiti (PIEUANTONI, 1936)
dimostra, se mai, proprio il contrario e cioe che le condizioni del-
l'ampolla cecale nei riguardi di tali organismi migliorano, piuttosto
che peggiorare, con la scornparsa dei protozoi, che potrebbero in
condizioni normali esplicare sulla flora parietale un certo controllo
biologico,
Tali condizioni di normalita 0 di migliorata sussistenza sono
dimostrate anche dalle recentissime ricerche di VISINTIN (1941) che
ha ottenuto parziale defaunazione nutrendo Ie termiti con lievito;
dall'ampolla cecale di queste scomparivano i grossi protozoi xilofagi,
rna permanevano i piccoli ed i batteri parietali ; db non ostante Ie
terrniti erano incapaci successivarnente di digerire la cellulosa.
Si doveva quindi escludere senza piu riserve che i batteri della
parete intestinale potessero a vere una importanza nella digestione
della cellulosa.
A queste conclusioni del resto e pervenuto molto recentemente
10 stesso BALDACCI (1941) iI quale scrive testualmente : • si deve
quindi escludere in tale caso una anivita cellulolitica del batteri delle
t05 G. M. Ghidini

parcti Intestinali c convcnirc che la cellulolisi e strcttamentc leg-at"

alia presenza uei grossi Protozoi dellIntestino delle Termiti e ,
Ad orientare questa A. verso un tal modo di vedere son a valse
Ie espcrienze da lui c~ndotte su C~loter;lles tenuti per 24 are a 3i"C.
can successiva insemenzatura del lora intestine su piastre al sili-
cogel allestite secondo la tecnica di \VINOGRADSKY. In tali piastre
non si e avuto alcun sviluppo di cellulosotitici, mentre i controlli
condotti su termiti non defaunate, so no. sempre rimasti positivi.
Questi rlsultatl, se non fossero passibili di critica, sarebbero
assai interessanti. Essi dimostrerebbero infatti che i batteri cellule-
solitici precedentemente trovati nel legno di termitaio non hanna
niente ache vedere con quelli che determinano la degradazionc
della cellulosa nel corpo delle termiti, rna che si sviluppano su piastre
perche in amblenre particolarmente favorevole; [a lora importanza
quindi nell'intestino delle terrniti sarebbe del tutto trascurabile, pur
potendosl ipoteticamente pensa~e che gli attuali simbionti endocel-
lulari derivino da forme ancestraIi di tale origine, adauatesi ad un
ambiente particolare; avvalorerebbe inoltre Ie conclusioni sulle mie
ricerche sui Q. 'R. di termiti defaunate e nutrite con carta da Iiltro
« non sterile ».
Ho detto sarebbero, che infatti Ie molte ricerche che io ho con-
dotto su Calotermes f louicollis, mi hanna dimostrato che per questa
specie non e sufticiente [a permanenza di ~4 ore a 37° C per otte-
nere la defaunazione anche parziale di esse.
Riporto iI seguente specchietto che meglio illustrera il com-
portamento del proto.zoi di Catotermes durante la pcrmanenza delle
termiti a varie temperature. Esso e stato redatto durante i mesi
invernali (I).

(I) Per quanta non sia in grado di docurnentarlo con una serie altrettanto
Hlllpleta di dati, mi 50110 accorto che queste termiti durante i mesi estivi pos-
sono resistere rnaggiormente alia temperatura e quindi alia delaunazlone.
 A proposito di alcuue recenti ricerche sulla cellulosolisl ecc. 109

Esperirnenti di defaunazione di Calotermes con calore.

N. Tempera!. Ore di Tasso Grado di defaunazione

delle lermiti C. esposiz, di deeesso

150 36 96 0 nu1lo
37.5 24 0 »
"
• » 48 0
"
u » 72 0 »

" u 96 0 ,.
u u 240 0 u

100 38 32 0 qualehe ninfa a brevi accennl

alarl e priva di loenia ; altre
Ie presentano ancora ben vitali
. » 50 0 una nlnfa ha dne [oenia
u » 75 10% nessuna [oenia
» II 96 15%
" "
. "
150 30 % poehi Hexamastix ;
abbondanti Trlmitus
u 190 45 % presenti aneora Trimitus
"
u 39 24 30 % muoiono Inlte Ie Ionia
55 35 % qualehe termite presenla aneora
" " Hexamastix e Trimitus
150 40 24 75 %
defaunate
200 41 24 88% defaunate

Da questa specchietto risulta evidente che BALDACCI non pub

aver ottenuto la defaunazione di Calotermes mediante if lora sog-
giorno per sole 24 ore alla temperatura di 37° Cedi eonseguenza
if valore delle sue prove, ed un poco anche queUo della tecnica im-
piegata per ht messa in evidenza dei batteri eeUulosolitici, verrebbe
a cadere,
Tuttavia poiche sernbra strano ehe egli non abbia proeeduto ai
dovuti controlli prima di insemenzare le sue piastre al silicogel e
dati anche i risultati assolutamente concordanti con queste ottenuti,
sarei iudotto ad a vanzare 1'ipotesi eh 'egli si sia servito per i suoi
110 G. M. Ghidini

esperimentl non di Calotermes flantcollis, rna di Reticulitermes

lucifugus nel quale la defaunazione e piu rapida, non tanto, io
opino, per la maggiore sensibilita dei suoi protozoi, rna per la mag-
giore attivita della peristalsi intestinale che ritengo abbia non pic-
colo giuoco nella defaunazione delle termiti a mezzo del calore,
Cia e conterrnnto dalle ricerche eseguite e che riporto nello
specchietto seguente:

N. Temperat. Ore di Tasso Grado di defaunazione

delle termiti C. esposiz, di decesso

150 32 24 5% scompare solo Trichonymha

.. . 45 60 % sopravvivono Dlnenympha ed
Hexamastix
100 33 24 20 % molle sono defaunate ; alcune
con Dinenympha ed Hexamastix

" . 30 25 % ancora qualcuna con Hexamasiix

150 34 30 52 % ancora qualche Hexamasiix
• 35 30 70 % defaunate
. 37 24 70 % defaunate

Se cost fosse le ricerche del BALDACCI, giustamente impostate,

porterebbero una nuova conterma alle recenti vedute sulla aulvlta
del batteri endoplasmatici dei protozoi.
Indipendentemente da esse pero e per Ie ragioni pill sopra
esposte e da ritenersi ben fondata la supposizione che i batteri
delle pareti intestinali non intervengano in mnniera predominante
nella digestione della cellulosa ; poiche inoltre non vi sono a tutto
oggi dati di un certo . valore per affermare 0 supporre che it plasma
dei flagellati e dei protozoi in genere sia in grado di solubilizzare,
idrolizzandola, la cellulosa (1), cost in base alia conoscenza che nu-

(I) ;E. stato dimostrato infatti che anche i ciliati del rurnine dei ru-
minanti, a cui per molto tempo si era attribuita tanta importanza nella di-
gestione della cellulosa, sono invece incapaci di degradarla.. ·Al proposito
 A proposito di alcune recenti ricerche sulla cellulosolisi ecc. 11t

merosissimi batted possono farlo, dobbiamo rjtenere che nelle ter-

miti siano proprio i batteri simbionti dei flagellati che agiscono
sulla cellulosa dlsgregandola in composti a mole cola meno cornplessa,

WESTPHAL (1934) dice testualmente • .•. eine Zelluloseverdannung durch die

·Ophryoscoleciden nicht vorliegt . " II' Questa osservazione e del resto con-
Iortata dalle precedent! ricerche di BEKER, SCHULZ ed E~BIERSON (1929) che
hanno 1110strato non aver la defaunazione dei rurninanti alcun contraccolpo
nutritive su di essi e che piit recentemente sana state confermate dal f ALA-
SCHUH.
112 G. M. Ghidini

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