LA MEMBRANA CELLULARE E GLI

SCAMBI CON L’ESTERNO

La membrana plasmatica oltre a segnare il confine tra l’ambiente extracellulare

e intracellulare, regola il passaggio degli ioni e delle molecole in entrata e in
uscita dalla cellula.
 Struttura della membrana plasmatica
La membrana plasmatica ha uno spessore che varia tra i 7 e i 9 nanometri.
È costituita principalmente da fosfolipidi che formano un doppio strato e da
proteine. Le teste idrofiliche dei fosfolipidi sono a contatto con l’acqua, mentre
le code idrofobiche si orientano verso l’interno, allontanandosi dall’acqua sia
extracellulare che intracellulare.
Testa idrofilica + CH3
CH2 N CH3
CH2 CH3
O
O P O–
O
CH2 CH CH2
O O
C O C O

CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
Schema di un
CH2 CH
fosfolipide
CH2 CH
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2 CH2
CH2 CH3
CH3
Code
idrofobiche
Nella membrana esterna ritroviamo anche carboidrati legati covalentemente
sia ai fosfolipidi sia alle proteine formando rispettivamente glicoliproteine e
glicolipidi.

Glicolipidi e glicoproteine costituiscono un rivestimento di carboidrati (chiamato

glicocalice) che oltre a proteggere la cellula gioca un ruolo importante
nell’adesione delle cellule l’una con l’altra, nel riconoscimento tra cellule, e nel
riconoscimento delle molecole segnale come ormoni, anticorpi e virus.
Le proteine di membrana
possono essere
fondamentalmente di due tipi:
integrali o periferiche.
Le proteine integrali o
intrinseche sono le proteine
immerse nello strato fosfolipidico
e lo attraverso completamente o
in parte.
Le proteine che attraversano
completamente il doppio strato
fosfolipidico sono dette
transmembrana e sporgono
all’interno e all’esterno della
cellula.
Alcune proteine transmembrana attraversano la membrana una sola volta, altre
la attraversano più volte.
Le proteine intrinseche presentano regioni idrofobiche e regioni idrofile: le
lunghe porzioni idrofobiche ad α elica attraversano la parte centrale del doppio
strato, mentre le estremità idrofile sporgono negli ambienti acquosi ai lati della
membrana.
Le proteine periferiche o
estrinseche si ritrovano aderenti in
genere su un solo lato della
membrana, quello interno, ma si
possono trovare anche sul lato
esterno. Esse sono prive di regioni
idrofobiche.

La distribuzione asimmetrica delle proteine e dei carboidrati su i due lati della

membrana, conferisce alle due superfici della membrana proprietà diverse.

Nelle cellule animali grandi quantità di molecole di colesterolo sono immerse

nella parte idrofoba del doppio strato e contribuiscono a dare maggiore
resistenza alla membrana; queste molecole sono implicate anche nel controllo
della fluidità della membrana.
Nelle cellule vegetali invece si trovano steroidi vegetali.

Il modello della struttura della membrana, ampiamente accettato, è detto

modello a mosaico fluido: i lipidi costituiscono una matrice fluida (come una
specie di lago) in cui sono immerse le proteine, libere di muoversi lateralmente,
come i fosfolipidi.
Poiché le singole molecole di lipidi e proteine del plasmalemma non sono
legate covalentemente, l’intera struttura è notevolmente flessibile, e consente
alla cellula cambiamenti di forma e dimensione.
La membrana è comunque una struttura stabile: la rottura della membrana è un
evento raro. Eventuali piccoli fori della membrana si richiudono
spontaneamente. Se la cellula si accresce, molecole lipidiche e proteiche di
nuova sintesi vengono facilmente inserite nel plasmalemma. Inoltre la divisione
cellulare produce due cellule, ciascuna con la propria membrana.
Quindi, la crescita, la scissione e la fusione di membrane avvengono sempre
senza perdita d’integrità.

La struttura di base della membrana appena descritta è comune a tutte le

membrane biologiche, sia a quelle cellulari che a quelle che rivestono gli
organuli e le vescicole.
Esistono però notevoli differenze:
-nella composizione lipidica (ad esempio nella lunghezza delle catene di acido
grasso, per il grado di insaturazione o per la presenza di diversi gruppi polari);
-nella composizione proteica (ogni membrana contiene proteine diverse in base
alla funzione dell’organulo) e
-nella composizione glucidica.
 Funzioni delle proteine integrali
Le proteine di membrana integrali, molto diverse tra loro, svolgono una grande
varietà di funzioni essenziali:
• molte sono enzimi e regolano specifiche reazioni chimiche metaboliche;
• altre proteine sono di adesione o di giunzione e permettono alle cellule di
collegarsi tra loro nei tessuti oppure sono usate anche per la comunicazione
intercellulare;
• altre sono proteine di
riconoscimento e riconoscono se
una cellula in avvicinamento o un altro
elemento appartiene all’individuo
stesso o è estraneo e, in tal caso,
innescano le reazioni immunitarie;
• altre sono recettori e sono coinvolte
nel riconoscimento di ormoni e di altre
molecole regolatrici, sono dotate di un
sito di legame che aggancia
specifiche molecole segnale;

• altre proteine sono implicate nel

passaggio di molecole e ioni
attraverso la membrana:
- le proteine canale sono dotate di
un canale interno che permette alle
molecole o agli ioni di attraversare la
membrana.
- le proteine di trasporto assistono
le sostanze nel passaggio.
 La diffusione

La diffusione è un fenomeno familiare: se versiamo

alcune gocce di colorante in un punto qualsiasi di un
recipiente di vetro pieno di acqua, la sostanza colorata si
distribuirà piano piano uniformemente in tutto il
recipiente; oppure se spargiamo alcune gocce di profumo
in una stanza, l’odore si diffonderà dappertutto anche se
non ci sono correnti d’aria.
Il fenomeno della diffusione riguarda liquidi e aeriformi,
cioè quegli stati fisici in cui esiste una sufficiente libertà di
movimento delle particelle.

La diffusione è il movimento spontaneo delle molecole secondo gradiente

di concentrazione, che si spostano, cioè, dalle zone in cui sono più
concentrate verso quelle in cui sono meno concentrate.
Alla fine si ottiene una distribuzione omogenea.
1) In realtà il movimento delle
particelle è pluridirezionato e casuale.
Immaginiamo di vedere una sezione
verticale del recipiente, come indicato
in figura. Sebbene tutte le singole
particelle di colorante si muovano a
caso e in ogni direzione, il netto dei
loro movimenti è direzionale, ossia
si vedono spostare da una zona dove
sono più concentrate a una in cui lo
sono meno.

Le particelle si muovono in tutte le direzioni e

quindi in ogni istante alcune passeranno dalla
regione A alla regione B e viceversa. Ma poiché vi
sono più particelle in A che in B vi sarà una
maggior probabilità che si muovano da A verso B,
piuttosto che da B verso A.
Quindi vi saranno più particelle che passano da A
verso B che particelle che passano da B verso A.
2) Le molecole di colorante non sono però le uniche molecole che diffondono.
Le molecole di colorante diffondono da destra a sinistra; ma anche le molecole
di acqua si spostano secondo gradiente da sinistra a destra.
Il risultato finale è una distribuzione omogenea, uniforme, di entrambi i tipi di
molecole; a questo punto non ci sono più gradienti, la distribuzione delle
molecole rimane costante e si è raggiunto un equilibrio.
3) L’equilibrio raggiunto è di tipo dinamico infatti nonostante la distribuzione
uniforme delle molecole, queste continuano a muoversi: tante molecole
andranno da una parte e altrettante dall’altra, ma non c’è più alcun movimento
netto né di acqua né di colorante.

4) I fattori da cui dipende la velocità di diffusione di una sostanza sono:

-diametro delle molecole, più sono piccole e maggiore è la velocità di
diffusione;
- temperatura, più è alta e più veloce è la diffusione;
- gradiente di concentrazione, tanto più alto è il gradiente e tanto più veloce è la
diffusione.
La diffusione inoltre diminuisce al crescere della distanza che devono
percorrere le particelle in movimento.
La diffusione può avvenire anche secondo un gradiente elettrico; quando vi è
una diversa distribuzione di ioni (positivi e negativi) tra due aree: gli ioni a
carica positiva si spostano verso l’area negativa, gli ioni a carica negativa in
senso opposto per annullare il gradiente elettrico.
La diffusione è un movimento passivo perché le particelle si spostano
spontaneamente, senza alcun apporto di energia.
Vedremo che esistono anche spostamenti contro gradiente, che avvengono
da zone a concentrazioni minori a quelle più concentrate; questi richiedono
energia e si parla di movimenti attivi.

La membrana plasmatica è una membrana selettivamente

permeabile
Una membrana si dice semipermeabile se si fa attraversare liberamente da
alcune molecole, ma non da altre.
La membrana cellulare non è completamente permeabile ad alcuna sostanza
nemmeno all’acqua sebbene possa passare più liberamente di altre sostanze.
Semplificando si può dire che la membrana cellulare è semipermeabile.
In realtà un concetto più appropriato per la membrana plasmatica è quello di
permeabilità selettiva perché alcune sostanze come l’acqua possono
attraversare le membrane più rapidamente di altre quali gli ioni e gli zuccheri e
altre sostanze non possono attraversarla affatto.
 L’osmosi
Il movimento spontaneo delle molecole di acqua secondo gradiente di
concentrazione attraverso una membrana semipermeabile è un caso
particolare di diffusione detto osmosi.
Soluzione Soluzione
meno più
Consideriamo due soluzioni acquose concentrata concentrata

dello stesso soluto separate da una

membrana semipermeabile. La soluzione
a sinistra è molto diluita, quella a destra è
molto più concentrata.
La membrana semipermeabile non fa
passare il soluto, ma si fa attraversare
dall’acqua.

Attraverso la membrana si instaura un movimento netto di acqua dalla

soluzione meno concentrata di soluti (dove l’acqua è presente in quantità
maggiore) a quella a maggiore concentrazione di soluti (dove è presente in
quantità minore).
N.B. la direzione dell’osmosi è determinata solo dalla differenza di
concentrazione dei soluti e non dalla loro natura.
La concentrazione delle soluzioni diventano sempre meno diverse, ai due lati
della membrana, via via che l’acqua passa da una parte all’altra. Nel frattempo
si assiste all’aumento di volume della soluzione a maggiore concentrazione e la
diminuzione di volume della soluzione più diluita. L’acqua attraversa la
membrana finché le concentrazioni delle due soluzioni si eguagliano. Tale
fenomeno cioè il passaggio netto di acqua è detto osmosi.
Da ricordarsi che l’acqua attraversa continuamente le membrana
semipermeabile sia in un senso che nell’altro, ciò che ci interessa è il flusso
netto.
Abbiamo appena visto che l’osmosi provoca un aumento di volume della
soluzione a maggiore concentrazione. Possiamo contrastare l’aumento di
volume comprimendo la soluzione con un pistone, cioè creando una pressione
opposta per arrestare il flusso osmotico dell’acqua. Tale pressione è detta
pressione osmotica.
 Conseguenze osmotiche nelle cellule
Due soluzioni con una concentrazione identica dei soluti si dicono isotoniche.
Si parla invece di soluzione ipotonica quando la concentrazione di questa è
minore rispetto a quella di un’altra soluzione;
si parla di soluzione ipertonica quando la concentrazione di questa è maggiore
rispetto a quella di un’altra soluzione.
Consideriamo una cellula animale ad esempio un globulo rosso.

Normalmente si trova nel plasma del sangue che è per lui una soluzione
isotonica: le concentrazioni dei soluti sono uguali ad entrambi i lati della
membrana del globulo e quindi l’acqua non ha tendenza netta a spostarsi.
Se il globulo viene posto in acqua distillata, cioè in una soluzione ipotonica, la
maggiore concentrazione di soluti all’interno della cellula fa sì che l’acqua entri
all’interno del globulo; questo si rigonfierà e l’acqua entrata potrà alla fine farlo
scoppiare (la membrana plasmatica non resiste al rigonfiamento).

Se viene posto in una soluzione ipertonica, il globulo perde acqua, si contrae

e si raggrinzisce.
Una cellula vegetale posta in una soluzione ipotonica assorbe acqua, e
diviene turgida, in quanto le cellule vegetali possiedono una parete cellulare
che pone resistenza all’espansione e impedisce l’entrata di altra acqua dentro
la cellula fino a farla scoppiare. Il turgore contribuisce a mantenere le piante in
posizione verticale ed è una componente fondamentale della crescita vegetale.
Se posta in una soluzione isotonica una cellula vegetale non assorbe né perde
acqua (ma non è in condizioni ideali).
In una soluzione ipertonica la cellula perde molta acqua e la membrana si
stacca dalla parete (plasmolisi) provocando la morte della cellula.
 Riassumendo…

• Le cellule in soluzione isotonica non perdono né assumono acqua

• Le cellule in soluzione ipotonica assumono acqua
• Le cellule in soluzione ipertonica perdono acqua
I vari organismi che vivono in acqua dolce o salata devono adottare particolari
adattamenti fisiologici per mantenere le soluzioni interne a concentrazioni
appropriate.
Per esempio l’organismo unicellulare Paramecium vive in acqua dolce, un
ambiente ipotonico; l’acqua entra nella cellula per osmosi e per impedire la
rottura della cellula stessa, l’organismo è dotato di un organulo specializzato, il
vacuolo contrattile, che raccoglie l’acqua nelle varie regioni della cellula e la
pompa fuori mediante contrazioni ritmiche.
 COMUNICAZIONE TRA CELLULA E AMBIENTE
Gli scambi di sostanze tra l’interno e l’esterno della cellula attraverso la
membrana plasmatica vengono in generale chiamati trasporti e avvengono
con meccanismi diversi.
Grazie a questi scambi la membrana è capace di mantenere l’ambiente
chimico interno della cellula (e l’ambiente interno degli organuli) costante,
fatto indispensabile per il fisiologico verificarsi dei vari processi cellulari.

TRASPORTI PASSIVI TRASPORTI ATTIVI

Avvengono secondo gradiente. Non Avvengono contro gradiente.
comportano dispendio di energia. Richiedono energia

Diffusione Diffusione
semplice facilitata
Il tipo di trasporto di una detrminata sostanza attraverso la membrana dipende:
- dalle dimensioni delle molecole;
- dal tipo di sostanze idrofile (polari o ioniche) o idrofobe (apolari).

Diffusione semplice
Consiste nel semplice passaggio delle sostanze,
secondo gradiente, attraverso il doppio strato
fosfolipidico, senza l’intervento di proteine di
membrana.

Passano per diffusione semplice

- piccole molecole apolari, (come
ad esempio ormoni liposolubili,
acidi grassi e vitamine), O2, CO2, H2O,
- le molecole neutre dei gas piccoli lipidi
respiratori (ossigeno e anidride
carbonica)
- piccole molecole polari tra cui
l’acqua.
La respirazione cellulare continuamente
consuma O2 e produce CO2. fuori dentro
Per questo motivo, dentro la cellula la
concentrazione di O2 è bassa, mentre O2
quella della CO2 è alta, rispetto all’esterno.
+
CO2
Così l’anidride carbonica diffonde fuori
dalla cellula secondo gradiente; l’ossigeno +
tende ad entrare nella cellula secondo
gradiente.

Consiste nel passaggio di una sostanza

Diffusione facilitata secondo gradiente per mezzo di
specifiche proteine di membrana.

Molte molecole a causa delle loro grosse dimensioni e/o della loro polarità,
attraversano la membrana in due modi: grazie a canali di membrana costituiti
da proteine intrinseche oppure grazie a proteine intrinseche di membrana dette
carries o permeasi o trasportatori.
 Canale proteico Proteina di trasporto

Passano per diffusione facilitata attraverso canali proteici gli ioni come
Na+ , K+ , Ca2+ e l’acqua.
Esistono dei canali ad accesso variabile che si aprono e si chiudono in
risposta a stimoli di varia natura (chimici e elettrici) e canali passivi sempre
aperti.

I canali ad accesso variabile chemio –

dipendenti aprono il loro poro centrale
quando si legano a una molecola
segnale; il legame con questa molecola
cambia la forma tridimensionale della
proteina, il poro si apre e il canale può
essere attraversato.
I canali ionici passivi sono stati studiati in dettaglio e sappiamo che sono
altamente specifici per un determinato ione, cioè permettono il passaggio solo
di un particolare ione e non degli altri. Come esempio il canale passivo
selettivo per lo ione potassio.

L’acqua è un caso unico: attraversa la membrana in vari

modi. Essa passa rapidamente attraverso le membrane
con diffusione semplice; grazie a proteine canale della
membrana dette acquaporine; inoltre può passare insieme
agli ioni e a molecole polari che sono circondati da
molecole di acqua.

Passano per diffusione facilitata mediante proteine di trasporto molecole

polari come il glucosio (e altri zuccheri) e amminoacidi.

Le molecole polari grandi, ad esempio la molecola del glucosio, non possono

attraversare i canali che sono di calibro più piccolo. Il loro trasporto dipende da
altre proteine che sono in grado di legare le sostanze da trasportare su un lato
della membrana e, in seguito a un cambiamento di conformazione, di liberarle
nel citoplasma della cellula, queste poi si muoveranno spinte dal gradiente.
Tali alterazioni del trasportatore non sono permanenti. Quando il passaggio è
avvenuto il trasportatore recupera la conformazione originale.
 Riguarda il trasporto contro gradiente, ad opera
Trasporto attivo di proteine specifiche della membrana e
comporta un dispendio di energia (ATP) da parte
della cellula.

Quando i composti vengono trasportati contro un gradiente di concentrazione e

/ o elettrico si dice che vengono “pompati” all’interno o all’esterno della cellula;
le proteine infatti funzionano come delle vere pompe dotate di motore
alimentato da energia.

Nel corpo umano a riposo il 30-40% di tutta l’energia utilizzata è spesa per il
trasporto attivo.

Un esempio è la pompa sodio-potassio che si trova in tutte

le cellule animali. Na+
La concentrazione di Na+ all’esterno della cellula è
maggiore rispetto all’interno, mentre la concentrazione di
K+
K+ all’esterno della cellula è minore rispetto all’interno.
Questi gradienti fondamentali per l’attività cellulare, vengono K+
prodotti e mantenuti dalla pompa sodio- potassio che
Na+
agisce contro gradiente.
Ad ogni sequenza di pompaggio, utilizzando una molecola di ATP, la
pompa trasporta 3 ioni Na+ fuori dalla cellula e 2 ioni K+ dentro. La pompa
lavora così rapidamente da utilizzare fino a 100 molecole di ATP al
secondo.
I sistemi di trasporto attivi possono essere classificati sulla base del numero di
soluti coinvolti e in base alla direzione che queste sostanze devono seguire.
Tutti i sistemi che trasportano più di una molecola vanno sotto il nome generico
di sistemi di costrasporto.

Uniporto: è il tipo più semplice

una sola molecola o uno ione
viene trasportato in una
direzione.

Simporto: due diverse molecole

o ioni sono trasportati nella
stessa direzione.

Antiporto: due molecole o ioni

vengono trasportati in direzioni
opposte.
 TRASPORTO MEDIATO DA VESCICOLE: ESOCITOSI E ENDOCITOSI
Per trasportare molecole grosse (proteine, polisaccaridi), frammenti di cellule o
interi microrganismi, le proteine della membrana non sono sufficienti. Queste
sostanze vengono trasportate mediante vescicole membranose.
Sono processi che richiedono energia.
L’endocitosi è un meccanismo per trasportare materiale dall’ambiente
esterno all’interno del citoplasma.

In questo processo una porzione di

plasmalemma si invagina e produce una
piccola tasca che racchiude la sostanza
da trasportare. Via via la tasca si affonda e
genera una vescicola che poi si stacca dalla
membrana liberandosi nel citoplasma.

Si conoscono 3 tipi di endocitosi:

1. fagocitosi
2. pinocitosi
3. endocitosi mediata da recettori.
1. Quando la sostanza da trasportare all’interno della cellula è solida, ad
esempio un frammento cellulare o una cellula batterica, il processo è detto
fagocitosi.
Molti protisti si nutrono in questo modo, e alcuni tipi di globuli bianchi del nostro
sistema circolatorio inglobano i batteri e altri invasori in fagosomi che poi si
vanno a fondere con i lisosomi consentendo la digestione del materiale
inglobato.

2. L’entrata di liquidi per endocitosi prende il nome di pinocitosi. Una costante

attività di pinocitosi si svolge nelle cellule dell’endotelio (tessuto che riveste i
capillari sanguigni) che permette alle cellule dei tessuti circostanti di prelevare
liquidi dal sangue.
3. Nell’endocitosi mediata da recettori le molecole trasportate dentro la
cellula si legano a specifiche proteine di membrana che funzionano da recettori.
A differenza degli altri due tipi di endocitosi, che sono aspecifici per quanto
riguarda il materiale da trasportare, questo ultimo tipo di endocitosi è un
meccanismo che preleva in modo selettivo le sostanze dall’ambiente
extracellulare.
Il colesterolo viene immesso
nelle cellule animali con
questo meccanismo.
La membrana forma
un’introflessione che contiene
le proteine recettrici, detta
fossetta rivestita.

La molecola da trasportare (ligando) si lega ai recettori e ciò induce la chiusura

della fossetta che si trasforma in una vescicola rivestita. La vescicola penetra
così nel citoplasma.

Il processo inverso all’endocitosi e l’esocitosi che permette di esportare

dalla cellule le sostanze.

La vescicola che trasporta la sostanza si

sposta dal citoplasma verso la membrana
plasmatica; si fonde con la membrana
attraverso la formazione di un legame tra due
proteine (una della vescicola e una della
membrana) riversando il contenuto all’esterno
della cellula.
L’esocitosi è importante per la secrezione di molte sostanze, tra cui gli enzimi
digestivi prodotti dal pancreas.

I vari sistemi di trasporto delle sostanze attraverso la membrana

plasmatica lavorano in sinergia per consentire alla cellula di
svolgere in modo efficiente tutte le sue funzioni.