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LA CELLULA
EUCARIOTE

Tutti gli esseri viventi sono formati da

cellule

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Le cellule furono scoperte da Robert Hooke che nel 1665

pubblicò il libro Micrographia, nel quale raccolse tutte le
tavole e i disegni raffiguranti le sue osservazioni al
microscopio.

Disegno delle cellule del

sughero fatto da Hooke e
fotografia delle stesse
strutture al microscopio.
Si tratta di cellule morte
di cui, in entrambe le
immagini, si vedono solo i
rivestimenti esterni (le
pareti cellulari).

Rudolf Virchow, 1858.

“Omnis cellula e cellula”
Tutte le cellule derivano da cellule

LA TEORIA CELLULARE:
CELLULARE
La cellula è la più piccola struttura
vivente e compie tutte le funzioni
proprie degli esseri viventi
Tutti gli organismi sono formati da
cellule (da una o più cellule)
Ogni cellula deriva da altre cellule

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La cellula è l’unità morfologica elementare degli organismi

animali e vegetali, tutti gli organismi hanno il corpo
costituito o da una o più cellule.

La grandezza della
cellula è in genere di
pochi micron; talora però
ha dimensioni tali da
poter essere vista a
occhio nudo (talune
cellule nervose, il tuorlo
dell'uovo).

Tutte le cellule hanno in comune alcune

caratteristiche fondamentali.
Sono separate dall'esterno
“membrana
mediante una “membrana
plasmatica””
plasmatica Contengono una serie di
istruzioni genetiche sotto
forma di DNA

All'interno della cellula c'è il citoplasma

citoplasma,,
in cui si trovano le parti specializzate
necessarie alla vita
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Due modelli

CELLULE PROCARIOTE
(archibatteri, batteri)
CELLULE EUCARIOTE
(protisti unicellulari, organismi
pluricellulari)

Procariota : pro (primitivo)+

carion (nucleo)
Eucariota: eu (evoluto) +
carion (nucleo)
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La struttura generale di un batterio

(schema a destra, fotografia al microscopio elettronico a sinistra).

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FILMATO 1

La Cellula Eucariote
Tutte le cellule eucariote sono caratterizzate dalla presenza di tre
elementi costitutivi:
Membrana plasmatica;
Organuli delimitati da membrana ed immersi nel citoplasma
Nucleo, delimitato da una membrana nucleare
Questi tre elementi sono
presenti nelle cellule sia degli ORGANULI

organismi unicellulari eucarioti

sia in quelle degli organismi
pluricellulari come piante e
animali.

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Le cellule eucariotiche sono quindi caratterizzate dalla presenza di

compartimenti delimitati da membrane, detti organuli, all’interno dei
quali si verificano determinate reazioni chimiche in base agli enzimi
presenti, ed un nucleo in cui si trova il materiale genetico.
Ciascun organulo svolge, nel proprio tipo particolare di cellula, un
ruolo specifico definito dalle reazioni chimiche che è capace di
compiere.
La suddivisione in
compartimenti è fondamentale
per il funzionamento della
cellula eucariotica.

La membrana plasmatica racchiude e delimita il materiale

cellulare, regola gli scambi con l’esterno e protegge la
cellula.
Il citoplasma, è una sostanza gelatinosa composta da
acqua e ricca di proteine ed altre macromolecole (citosol)
in cui sono sospesi il nucleo, gli organuli ed il
citoscheletro.
Il nucleo è delimitato da una
membrana nucleare e contiene
il materiale genetico, cioè le
molecole di DNA. In esso si
trova una zona più densa
(nucleolo) dove viene
sintetizzato l’RNA che costituirà
le subunità dei ribosomi.

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Gli organuli cellulari sono le strutture che consentono lo svolgersi

ordinato delle migliaia di reazioni chimiche che costituiscono il
metabolismo cellulare e possono essere considerati come
compartimenti o distretti specializzati delimitati da membrane interne
alla cellula.
La membrana che circonda ciascuno di questi organuli svolge due
funzioni importanti. In primo luogo, tiene separate le molecole
dell’organulo dalle altre molecole presenti nella cellula, impedendo
che reagiscano impropriamente con esse.
In secondo luogo, agisce da
regolatore del traffico, lasciando
entrare nell’organulo le materie
prime indispensabili e liberando i
suoi prodotti nel citoplasma;
ovvero inviandoli verso le sedi
opportune grazie alla formazione
di vescicole, rivestite anch’esse di
membrana.

Organulo Struttura Funzioni Presenza nelle cellule Dimensioni

duplica il DNA, controlla l’attività diametro circa 5
racchiuso da una
Nucleo doppia membrana
cellulare e, nel nucleolo, assembla animali e vegetali µm (nucleolo 1-3
i ribosomi µm)
Non sono deimitati da animali e vegetali
diametro circa 20
Ribosomi membrana formati da sintetizzano le proteine Presenti anche nella
nm
RNA e proteine cellula procariote
Reticolo
sistema di membrane
endoplasmatico singole
sintetizza membrane e proteine animali e vegetali molto variabili
ruvido
Reticolo sintetizza i lipidi, trasforma
sistema di membrane
endoplasmatico singole
sostanze tossiche, idrolizza il animali e vegetali molto variabili
liscio glicogeno e accumula ioni calcio
elabora e smista le proteine; nelle
sistema di membrane lunghezza circa 1
Apparato di Golgi singole
cellule vegetali sintetizza i animali e vegetali
µm
polisaccaridi per la parete
racchiusi da una digeriscono le macromolecole diametro 0,1-1
Lisosomi singola membrana idrolizzandole
solo animali
µm
racchiusi da una raccolgono e decompongono i diametro 0,2-1,7
Perossisomi singola membrana perossidi
animali e vegetali
µm
accumulano prodotti di scarto; nelle
racchiusi da una
Vacuoli singola membrana
cellule vegetali mantengono il animali e vegetali molto variabili
turgore e contengono pigmenti
racchiusi da una producono energia tramite la
Mitocondri doppia membrana respirazione cellulare
animali e vegetali lunghezza 2-8 µm
racchiusi da una producono energia tramite la lunghezza 2-10
Cloroplasti doppia membrana fotosintesi
solo vegetali
µm
Altri plastidi
racchiusi da una contengono pigmenti e diametro circa 2-
(cromoplasti e doppia membrana accumulano amido e grassi
solo vegetali
10 µm
leucoplasti)

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Cellula Animale

FILMATO 2

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Cellula Vegetale
La cellula vegetale presenta
alcune strutture caratteristiche:
la parete cellulare, il vacuolo
e i plastidi (cloroplasti).

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In particolare, le cellule vegetali giovani hanno numerosi piccoli

vacuoli che, durante la fase di crescita, si fondono fino a formare un
unico grande vacuolo centrale.
Esso, in una cellula adulta, può
rappresentare anche il 90% del
volume cellulare. Il nucleo, il
citoplasma e tutti gli organuli,
quindi, sono schiacciati verso la
periferia della cellula.
Il vacuolo contiene il succo
vacuolare, una soluzione
acquosa che oltre a sali,
carboidrati, proteine e pigmenti
che conferiscono colore a fiori e
frutti, contiene sostanze
impiegate dagli esseri umani.

All’esterno della membrana

plasmatica, le cellule vegetali
presentano anche una parete
cellulare, formata da cellulosa.

Nei tessuti vegetali i plasmodesmi

mettono in comunicazione il
citoplasma di cellule adiacenti,
consentendo il passaggio di alcune
sostanze tra una cellula e l’altra.

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LA MEMBRANA CELLULARE
La membrana cellulare (anche detta membrana plasmatica) è la
struttura che separa la cellula dall’ambiente esterno.
Tra le sue funzioni ci sono quella di delimitare e proteggere la cellula,
quella di regolare gli scambi tra la cellula e l’esterno (o tra gli organuli
ed il citoplasma) e quella di trasmettere e ricevere segnali.

L’impalcatura delle membrane cellulari è costituita da fosfolipidi,

molecole anfipatiche (ossia che hanno una porzione idrofila ed una
idrofoba) che si dispongono in un doppio strato fosfolipidico, in cui le
teste idrofile polari sono rivolte verso l’ambiente acquoso esterno od
interno alla cellula, mentre le code idrofobe degli acidi grassi si
dispongono le une di fronte alle altre all’interno della membrana.
Inoltre intercalate tra le varie molecole di fosfolipidi si inseriscono, con
ruolo stabilizzante, molecole di colesterolo
Fosfolipidi Colesterolo

Figura 4.12 Il colesterolo si

inserisce nel doppio strato lipidico
orientandosi con la sua porzione
polare verso le teste idrofile dei
fosfolipidi aumentando la stabilità
meccanica della mmbrana.

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Nel doppio strato lipidico sono

inserite proteine di varia forma e
funzione (proteine canale,
recettori, proteine integrali di
membrana ecc.) e catene
oligosaccaridiche associate alle
stesse proteine (glicoproteine) o
ai lipidi di membrana (glicolipidi).

Le proteine inserite nel doppio strato fosfolipidico svolgono numerose

funzioni, tra cui spostare materiali attraverso la membrana e ricevere
segnali chimici dall’ambiente esterno alla cellula. Ogni membrana
contiene una serie di proteine adatte a una speciale funzione della
cellula o dell’organulo che circonda.
Proteine integrali (o intrinseche),
anfipatiche, che possono essere trans-
membrana, cioè attraversare
completamente il doppio strato, o essere
immerse in un solo monostrato, interno o
esterno.

Proteine periferiche (o estrinseche), che

non sono incluse nel doppio strato lipidico,
ma posizionate sulla superficie interna o
esterna, possono essere associate a proteine
o lipidi di membrana.

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Il doppio strato fosfolipidico si comporta come un mosaico fluido

(Singer e Nicholson, 1972): il doppio strato lipidico della membrana
plasmatica è allo stato di liquido-cristallino ed in esso sono immerse
numerose proteine, che grazie alla fluidità della componente lipidica
presentano un notevole grado di mobilità.
In condizioni fisiologiche, sia le molecole lipidiche sia quelle proteiche
in esse immerse sono in grado di muoversi all'interno del
proprio monostrato della membrana cellulare.

Questo modello è detto a mosaico fluido.

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La maggior parte delle proteine

presenta movimenti di spostamento
(diffusione) laterale; fanno eccezione
le proteine di membrana ancorate al
citoscheletro, che sono fisse.
Per quanto riguarda i lipidi di
membrana, sono stati descritti diversi
tipi di movimenti:
Rotazione intorno ai legami
semplici C-C
Rotazione intorno all'asse
longitudinale
Rotazione di 180°(movimento di
flip-flop)
Diffusione laterale
Movimenti collettivi, come
l'ondulazione della membrana

I lipidi (in particolare i fosfolipidi) costituiscono circa il 50% della massa

della membrana plasmatica, pur essendo molto più numerosi delle
proteine (circa 50 molecole lipidiche per ogni proteina).
La composizione dei due foglietti, esterno e interno, della membrana
cellulare presenta notevoli differenze nella componente lipidica, per
cui la membrana plasmatica è caratterizzata da una marcata
asimmetria, che riflette le differenti funzioni dei due monostrati, con
una minor fluidità del monostrato esterno formato da lipidi più rigidi.
fosfatidilcolina glicolipide
sfingomielina Spazio extracellulare
colesterolo

citosol
fosfatidilserina fosfatidiletanolamina
fosfatidilinositolo

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Il monotrato esterno è più liscio, proteine

transmembrana, lipidi
Il monostrato interno, contiene la maggior
parte delle proteine

Inoltre il doppio strato lipidico non ha carattere omogeneo, ma

piuttosto all'interno del mosaico fluido sono presenti microdomini
lipidici meno fluidi, le zattere lipidiche (lipid rafts Simon e
Ikonen, 1997), formati principalmente da sfingolipidi e
colesterolo allo stato liquido-ordinato, che funzionano sia
da zattere di trasporto di componenti di membrana, sia da
piattaforme per la genesi di segnali intracellulari, per cui in essi sono
concentrate proteine specifiche.

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La membrana cellulare:
il modello a mosaico fluido

FILMATO 3

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IL TRASPORTO DI MEMBRANA
Una delle funzioni della membrana cellulare è quella di regolare lo
scambio di molecole tra l’interno e l’esterno della cellula, infatti la
membrana plasmatica consente il passaggio solo a determinate
sostanze.
Nel suo insieme, dunque, la membrana plasmatica si comporta
come una membrana semipermeabile ma dotata di permeabilità
selettiva.

Il trasporto di sostanze attraverso la

membrana può avvenire senza
dispendio energetico da parte della
cellula (PASSIVO), necessitare di un
certo quantitativo di energia (ATTIVO)
o mediato da vescicole

Il passaggio di solvente (acqua)

attraverso una membrana
semipermeabile che separa due
soluzioni a diversa concentrazione
si chiama osmosi; in essa l’acqua
si sposta verso la soluzione più
concentrata.

Il trasporto dell’acqua mediante

osmosi può avvenire anche
attraverso la membrana
plasmatica

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La membrana plasmatica consente il passaggio solo a determinate

sostanze.
Questo passaggio avviene per diffusione semplice (la molecola
attraversa il doppio strato lipidico) o diffusione facilitata (la
molecola diffonde attraverso proteine canale o proteine
trasportatrici).
Questi processi avvengono sempre secondo il gradiente di
concentrazione.

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Nella diffusione semplice di

soluti attraverso la membrana le
molecole semplicemente
attraversano la membrana
secondo gradiente di
concentrazione
Nell’esempio la diffusione dei
gas tra alveoli polmonari e
capillari sanguigni durante i
processi respiratori

Nella diffusione facilitata il passaggio di molecole avviene sempre

secondo gradiente di concentrazione, pertanto non richiede
energia, ma grazie all’aiuto di proteine intrinseche transmembrana
che regolano il flusso di molecole secondo due modelli base:
Alcune proteine possono formare canali (proteine
canale) che permettono il passaggio di molecole
attraverso la membrana in modo più o meno
selettivo.
In genere sono coinvolte in questo meccanismo
molecole di piccole dimensioni.

Le molecole più grandi entrano nella

cellula attraverso altre proteine, le
proteine trasportatrici, che
funzionano come delle porte girevoli.
Hanno un sito attivo su di un lato a
cui si lega la molecola che
cambiando la conformazione della
proteina apre un “passaggio”
sull’altro lato.

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Il trasporto passivo

Nel trasporto attivo invece si ha consumo di energia fornito da una

molecola di ATP, ed anch’esso è dovuto a proteine intrinseche
transmembrana ma che in questo caso presentano due siti attivi.
Uno riconosce la molecola da trasportare e la lega a sé l’altro si lega
a una molecola di ATP che si scinde in ADP + P, liberando energia.
La proteina utilizza questa energia per modificare la propria
conformazione spaziale in modo che la molecola venga trasferita
sul lato opposto della membrana.

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La pompa sodio potassio è un ottimo esempio di trasporto attivo

poiché utilizza direttamente l'energia fornita dall'idrolisi dell'ATP ed è
un antiporto, ovvero sposta due sostanze (Sodio e Potassio) in sensi
opposti, contro il gradiente di concentrazione.
La concentrazione di Na+ è maggiore all’esterno rispetto all’interno
della cellula, mentre la concentrazione di K+ è maggiore all’interno
della cellula rispetto all’esterno.

La pompa raccoglie 3 ioni Na+ dallo spazio intracellulare, ma non è in

grado di portarli all’esterno della cellula fino a quando non risulta
attivata a seguito di fosforilazione parte di una molecola di ATP.
Questa modificazione permette un cambio di conformazione della
pompa, che si “apre” verso l’esterno della cellula, liberando gli ioni
Na+ nello spazio extracellulare.

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A questo punto 2 ioni potassio presenti all’esterno della

cellula possono essere legati dalla proteina.
Questo passaggio induce la defosforilazione della pompa e il
conseguente ritorno alla conformazione originale, che permette il
rilascio degli ioni K+ nel citosol.
La pompa risulta quindi di nuovo pronta per legare altri 3 ioni sodio e
ripetere questa operazione.

Il trasporto di membrana mediato da vescicole permette l’entrata e

l’uscita dalle cellule di molecole e particelle di materiale (cibo, residui,
prodotti di scarto, etc) entrano ed escono dalle cellule tramite i
processi di endociotosi ed esocitosi.
Tale processo cellulare richiede un dispendio di energia, e rientra
quindi nel trasporto attivo.

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L’endocitosi è processo che le cellule utilizzano per l’assunzione di

sostanze presenti nell’ambiente extracellulare o aderenti alla
membrana della cellula stessa.
Nell’endocitosi le sostanze che devono essere assunte sono
circondate da una piccola area della membrana plasmatica, che prima
si invagina e poi si stacca, formando una vescicola intracellulare che
racchiude il materiale ingerito

Esistono tre tipi di endocitosi:

Fagocitosi
Pinocitosi
Endocitosi mediata da recettori

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La pinocitosi avviene in tutte le cellule ed è un’assunzione

aspecifica di molecole dalla spazio extracellulare.
La cellula importa delle sostanze liquide che vengono
rilasciate nel citoplasma.

La fagocitosi è l’assunzione specifica di particelle solide

anche molto grandi come l’ingresso nella cellula di agenti
patogeni e di cellule morte che poi saranno digerite.
Può essere mediata da recettori di membrana.

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Nell’endocitosi mediata da recettori molecole specifiche

si combinano con le proteine recettoriali inglobate nella
membrana plasmatica della cellula e danno il segnale per
iniziare il processo di endocitosi.

Tramite l’esocitosi le cellule espellono particolari prodotti

di secrezione o prodotti di scarto (escrezione) mediante la fusione
di vescicole con la membrana plasmatica.
L’esocitosi determina la fusione della membrana delle vescicole
secretorie od escretorie con la membrana plasmatica.

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Trasporto di Osmosi
membrana Semplice
passivo Diffusione
Facilitata

Trasporto di Trasporto mediato dalle

membrana proteine proteine carrier
attivo
Fagocitosi
Trasporto di Endocitosi
membrana Picocitosi
mediato da Esocitosi
vescicole

FILMATO 4

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