FISIOLOGIA VEGETALE

Alma Balestrazzi
Laboratorio di Biotecnologie Vegetali
Dipartimento di Biologia e Biotecnologie
«Lazzaro Spallanzani»

alma.balestrazzi@unipv.it
Piattaforma KIRO https://elearning.unipv.it/
https://wikiclipart.com/teacher-clip-art_18079/

LEZIONI
DISPONIBILI SU
PIATTAFORMA
KIRO Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger et al.
Elementi di Fisiologia vegetale
II Edizione Italiana, PICCIN
 FISIOLOGIA VEGETALE
Programma
Cellula vegetale, peculiarità: parete, plastidio, vacuolo, plasmodesma.
Totipotenza della cellula vegetale: definizione, aspetti applicativi.
Piante geneticamente modificate: definizione, ruolo nella ricerca di
base e applicata.
Eventi primari della fotosintesi: modalità di cattura della luce e
conversione in energia chimica. Membrana fotosintetica.
Organicazione del carbonio. Ciclo di Calvin. RuBisCO. Meccanismi di
regolazione. Fotorespirazione. Piante C4 e Piante CAM.
Fitormoni: metabolismo, vie di trasduzione del segnale. Fotorecettori
(fitocromo e fotomorfogenesi; altri fotorecettori).
Trasporto floematico.
 FISIOLOGIA VEGETALE
DISCIPLINA CHE STUDIA I PROCESSI CHE
CONSENTONO LA CRESCITA E LA CAPACITA’ DI
ADATTAMENTO DELLE PIANTE
Processi dinamici …
➢ CRESCITA
➢ METABOLISMO,
➢ RIPRODUZIONE
➢ INTERAZIONE CON L’AMBIENTE

http://www.interactive-biology.com
Organismi immobili …

tuttavia dotati di meccanismi di movimento

specifici in risposta a stimoli esterni
https://www.nytimes.com/2016/03/
29/science/29obs-plants.html

fototropismo

https://en.wikipedia.o
rg/wiki/Phototropism

https://www.ortobotanicopd.it/it/piante-insettivore

geotropismo Dionea muscipula

Diversità di forme e dimensioni …
Lemna minor L. (Araceae)
lenticchia d’acqua comune

w.eeb.uconn.edu/198502634.html
Diversità di forme e dimensioni …
Cleistocactus strausii L. (Cactaceae)
cactus gigante

https://en.wikipedia.org/wiki/Cleistocactus_strausii https://www.pinterest.it/pin/375628425158768538/
Diversità di forme e
dimensioni …
Sequoiadendron
giganteum L.
(Cupressaceae)
sequoia gigante

> 87 m
34 m
estimated life span of
1800-2700 years

https://en.wikipedia.org/wiki/Sequoiadendron_giganteum
Stile di vita peculiare … produttori primari del pianeta

https://it.dreamstime.com/crescita-della-fase-del-pomodoro-image119483495
Perché è necessario
studiare i processi
fisiologici e le funzioni
biochimiche delle piante?

Alimentazione
Ambiente
Salute
… il futuro
 Alimentazione

La dieta dell’uomo e degli animali dipende direttamente o indirettamente dalle

piante: amminoacidi essenziali, vitamine, metaboliti secondari (circa 80.000).

NUTRIRE IL PIANETA
BIOFORTIFICAZIONE

https://it.wikipedia.org/wiki/Golden_Rice
 Alimentazione
CROP PLANTS

sostenibilità
 Ambiente
cambiamenti climatici globali … variazioni nei
valori di temperatura media, precipitazioni/eventi estremi,
onde di calore, variazioni nei livelli di CO2 nell’atmosfera,
alterazioni dello strato di ozono …
effetti negativi sull’agricoltura
➢ comparsa di nuovi patogeni
➢ produttività compromessa
Anche l’agricoltura contribuisce ai cambiamenti climatici globali con le
emissioni di origine antropogenica - gas serra - e con la conversione delle
aree non agricole in aree coltivate. Ciò si aggiunge agli effetti delle altre
attività antropogeniche.
L’inquinamento ambientale prodotto dalle pratiche agricole - pesticidi,
erbicidi, fertilizzanti - è causa di contaminazione e degradazione degli
ecosistemi e costituisce una minaccia per la salute dell’uomo.
https://www.dariasciart.com/nebel
 Salute
… produzione su scala industriale di principi attivi (ad es. farmaci
per terapia antitumorale) attualmente estratti dai tessuti vegetali
Costi vantaggiosi - Rese elevate - Ridotto impatto ambientale

http://www.vttresearch.com/
Catharanthus roseus (pervinca)
metaboliti secondari:
alcaloidi vinblastina e vincristina
(diabete, ampio spettro di effetti
antitumorali)
Taxus brevifolia
(tasso)
metaboliti secondari:
taxolo o tassolo estratto dalla
corteccia (nomi commerciali
“paclitaxel, taxol”
inibitore specifico dei
microtubuli, blocca il
processo di mitosi (utilizzato
nella terapia antitumorale)
http://eu.wiley.com/WileyCDA/Wiley
Title/productCd-1405185287.html
 Plant-made pharmaceuticals:
from ‘Edible Vaccines’ to Ebola therapeutics

www.ctvnews.ca
banana lectin (BanLec)
strumento per la lotta ai coronavirus
lega selettivamente i residui di carboidrati presenti sulla
superficie esterna di virus e cellule, neutralizzando l’ingresso
delle particelle virali
 Salute

PIANTE MEDICINALI

sostenibilità
 cellula vegetale

Plant Biotechnology Lab – Dept Biology&Biotechnology-University of Pavia

 https://www.pngitem.com/middle/hwiwbhw_1-basic-structure-of-animal-and-plant-cells/

Parete cellulare
 Parete cellulare

Transmission electron micrograph of thin

Cell wall of the green alga
section of wheat root showing
Chaetomorpha melagonium.
microtubules (MT), plasma membrane
Each microfibril is composed of
(PM), and cell wall (CW) (Braselton and
cellulose molecules, x24.000.
Bennett, 1980. Protoplasma 103: 105-
(Electron micrograph courtesy
114.
Eva Frei and R. D. Preston)
 PLASMODESMI

https://www.slideshare.net/veneethmathew/11-lecture-cellcommunication

https://slideplayer.com/slide/16897836/

https://en.wikipedia.org/wiki/Plasmodesma
PLASMODESMI
✓ Estensioni tubulari della
membrana plasmatica
✓ Diametro 40-50 nm
✓ Attraversano la parete
collegando i citoplasmi di cellule
adiacenti (SIMPLASTO)
✓ Il trasporto dei soluti da cellula a
cellula attraverso i plasmodesmi
si definisce TRASPORTO
SIMPLASTICO

Benitez-Alfonso et al. (2010)

Complessa struttura interna che regola il traffico
molecolare da cellula a cellula

✓ Stretto tubulo di ER (desmotubulo) in

continuità con ER di una cellula adiacente
✓ Il traffico molecolare avviene nel manicotto
citoplasmatico, uno stretto spazio tra
desmotubulo e membrana plasmatica
✓ Associate alle membrane del desmotubulo e
alla membrana plasmatica si trovano proteine
globulari, connesse tra di loro, distruibuite con
un pattern elicoidale - dividono il manicotto in
8-10 microcanali spiralati
structure of a typical plasmodesmata (Pd)
cell wall (CW), plasma membrane (PM) ER
Desmotubule (DT) originates from endoplasmic
reticulum (ER) of adjacent cells.
Actin and Myosin are resident Pd proteins: they
are components of the cell cytoskeleton that
extends from cell to cell through Pd and is
involved in regulating Pd permeability.
Callose (linear β-1,3-glucan molecule) is a key
plasmodesmal marker that controls Pd
permeability.
BG1 and 2, (1,3)-β-glucanase 1 and 2 are
callose-degrading enzymes.
CalS, callose synthase.

Calreticulin is a Ca2+- sequestering protein chaperone

RGP, Class 1 reversibly glycosylated polypeptide;
formins, proteins involved in actin stabilization and
anchoring cytoskeletal structures to membranes; GnTL,
β-1,6-N-acetylglucosaminyl transferase-like enzyme;
NCAPP, non-cell autonomous pathway protein; PDCB1- ER
3, Pd callose binding proteins 1-3; PDLP1 and 5, Pd-
located protein 1 and 5; PME, pectin methylesterase, an
enzyme that performs de-methyl esterification of
pectin; remorin, a protein associated with PM raft-like
structures; SYTA, A. thaliana synaptotagmin which is a
tethering protein that maintains ER morphology and
stabilizes the formation of ER–PM contacts; reticulons,
ER-tubulating proteins participating in the formation of
the Pd DT.
Dorokhov et al., 2019
Structure of plasmodesmata (Pd).
(A) Longitudinal section through simple Pds between adjacent
vascular parenchyma cells in a mature sugarcane leaf. ER,
endoplasmic reticulum.
(B) Transverse section through simple Pds between adjacent
vascular parenchyma cells in a mature sugarcane leaf. The inner
leaflet of the desmotubule appears as a central, electron-opaque
dot (Robinson-Beers and Evert 1991)
Different types of Pd.
The Pd vary from simple with one channel connecting the adjacent cells to
complex Pd with several channels that could merge.
Funnel-shaped Pd, characteristic of the root tissues.
Opaque Pd found in the mitotically active tissue in the cell walls after
cytokinesis.
PM, plasma membrane (bold orange line); CW, cell wall (pale green); DT,
desmotubule; ER, endoplasmic reticulum.

Dorokhov et al., 2019

Pd structures and how they form.
Different intermediate Pd structures that may form.
(a) Initiation of Pd doubling at one site that results in Y- and V-shaped intermediates.

(b) Initiation of Pd doubling at two sites that results in X- and H-shaped intermediates.

(c) How an H-shaped Pd may become further branched and ultimately contain a central
cavity.
 Maule et al. Front Plant Sci 2012

✓ Crescita e sviluppo della pianta dipendono dalla

comunicazione tra cellule a breve e lunga distanza
✓ Le molecole si muovono attraverso la via simplastica
✓ Attraverso i plasmodesmi, citoplasma, membrana plasmatica e
reticolo endoplasmatico formano un sistema continuo che
consente i flussi di molecole
L’ampiezza dei microcanali consente di
selezionare le dimensioni delle molecole
che attraversano il poro

L’impiego di coloranti fluorescenti ha

consentito di determinare il limite di
massa molecolare (700-1000 daltons;
ampiezza molecolare di circa 1.5-2 nm)
per il trasporto attraverso il plasmodesma
SEL = SIZE EXCLUSION LIMIT (limite di esclusione
dimensionale)
✓ Molecole di dimensioni <SEL si muovono liberamente
attraverso il canale citoplasmatico del plasmodesma
per semplice diffusione
✓ SEL può aumentare o diminuire per consentire il
trasporto di protein specifiche (ad es. in seguito al
contatto con patogeni)
✓ Alcune proteine endogene e altre proteine
(“movement proteins”) codificate da virus delle
piante sono in grado di aumentare il valore di SEL per
facilitare il loro trasporto da cellula a cellula
 Tobacco mosaic virus
(TMV)

Faulkner et al 2016
Encyclopedia of Life Sciences

Numerosi virus sfruttano i plasmodesmi per distribuirsi

nell’ospite durante l’infezione e codificano proteine
(“movement proteins”) in grado di modificare le dimensioni dei
pori per facilitare questo processo.
TMV = particelle larghe 18 nm e lunghe 300 nm
L’apertura del plasmodesma è
Maule et al. Front Plant Sci 2012
controllata dalla deposizione di callosio
nel sito della parete cellulare che
circonda i due estremi del poro. Gli
enzimi callosio sintasi e β-1,3-glucanasi
controllano il turnover del callosio,
determinando l’apertura/chiusura del
plasmodesma.
PLASTICITA’ DEL PLASMODESMA
Dorokhov et al., 2019

(1) callose depositions around Pd

neck;

(2) stress-induced increasing of

the intracellular pressure leading
to the compression of the ER DT
and blocking Pd entrance;

(3) ER DT lumen expansion as a

result of calreticulin and
reticulons deposition;

(4) narrowing of the cytoplasmic

sleeves.
Schematic representation of plasmodesmata
permeability negative regulation.