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SISTEMI SENSORIALI

<< L’adeguatezza del comportamento di un organismo è garantita dalla ricezione e dalla


integrazione delle informazioni che derivano dall’ambiente circostante e da quello interno
all’organismo stesso. >>

Gli apparati sensoriali recepiscono tali informazioni


• Altri organismi (prede, predatori)
• Ostacoli
• Temperatura vie afferenti
• Umidità
• Luce
• Stimolazioni meccaniche
•…

E le inviano a centri nervosi (elaborazione/integrazione)

segnali in uscita vie efferenti

Risposte motorie o di altro tipo


Le cellule sensoriali possono essere isolate e distribuite in modo sparso

oppure aggregate in strutture più complesse, gli ORGANI DI SENSO


I RECETTORI sono:
(1) terminazioni specializzate degli stessi neuroni afferenti primari
oppure
(2) cellule recettoriali distinte che inviano segnali ai neuroni afferenti primari
rilasciando neurotrasmettitori.
Il neurone non trasmette semplicemente l’informazione ma la elabora

Il più semplice circuito nervoso

(neuroni effettori)

(oppure una ghiandola)


Caratteristiche dei recettori sensoriali
DIFFERENTI TIPI DI TRASDUZIONE SENSORIALE

Classi di recettori sensazione/informazione viscerale modalità di attivazione


Fotorecettori Visione Fotoni

Chemocettori Gusto Sostanze chimiche disciolte nella saliva


Olfatto Sostanze chimiche disciolte nel muco
Dolore Sostanze chimiche nel liquido extracell.
Ossigeno ematico Ossigeno disciolto nel plasma
pH ematico Idrogenioni nel plasma

Termocettori
recettori per il caldo Caldo Incremento temperatura tra 30°C e 43°C
recettori per il freddo Freddo Diminuzione temperatura tra 35°C e 20°C

Meccanocettori
Barocettori Pressione arteriosa Stiramento pareti vasi sanguigni
Osmocettori Osmolarità liquido extracell. Rigonfiamento cellule recettoriali
Cellule ciliate Suono Onde sonore
Equilibrio Accelerazione
STRUTTURA GENERALE DELLE VIE AFFERENTI
Mappa somatotopica (omuncolo sensoriale)

Sezione coronale della corteccia somatosensoriale


RECETTORI SENSORIALI
I recettori sensoriali sono formazioni eccitabili capaci di rispondere con un segnale
elettrico, trasmissibile per via nervosa (via afferente), a specifici stimoli ambientali

• ESTEROCETTORI
sensibili agli stimoli provenienti
dall’ambiente esterno all’organismo

• ENDOCETTORI
sensibili agli stimoli provenienti
dall’ambiente interno

SPECIFICITA’

• Chemocettori Attivazione di una specifica


• Meccanocettori via nervosa per ogni tipo di
• Termocettori stimolo
• Fotorecettori
SPECIFICITA’ ed ELEVATA SENSIBILITA’ SOLO verso UN
DETERMINATO TIPO di STIMOLO

Strutture specializzate nella estremità


che viene a contatto con lo stimolo
RECETTORI SENSORIALI: PROPRIETA’ GENERALI

1) terminazioni periferiche del primo 2) cellula sensoriale di natura non


neurone della via afferente nervosa

Primo neurone della


via afferente

non eccitabile
eccitabile

Es. recettori Es. recettori visivi,


cutanei, olfattivi gustativi, uditivi,
vestibolari
RECETTORI SENSORIALI: PROPRIETA’ GENERALI

Polarizzazione funzionale

trasmissione connessione
sinaptica

ricezione

ricezione
FUNZIONE del RECETTORE SENSORIALE
TRASDUZIONE

trasformazione dell’energia
contenuta nello stimolo in
un segnale elettrico 1. estremità apicale della cellula sensoriale
2. estremità del neurone afferente primario)

POTENZIALE del
RECETTORE
(risposta locale)
propagazione elettrotonica
Schema generale dei processi di RICEZIONE DELLO STIMOLO

meccanico
Stimolo sensoriale chimico
(interazione con il recettore specifico) termico
elettromagnetico

Potenziale del recettore Potenziale locale


(trasduzione) (propagazione elettrotonica)

propagazione a grande distanza


Potenziali d’azione lungo la catena di neuroni afferenti
(codificazione)
POTENZIALE RECETTORIALE e POTENZIALE D’AZIONE
CODIFICAZIONE SENSORIALE

1. TIPO A seconda delle vie di trasporto

Si ha CODIFICAZIONE 1. Ampiezza del potenziale del recettore


dello stimolo per: 2. INTENSITA’ 2. Reclutamento unità sensoriali

3. LOCALIZZAZIONE Interazione tra campi recettivi


1. Sovrapposizione
2. Inibizione laterale
CODIFICAZIONE del TIPO di stimolo

A seconda delle vie di trasporto attivate

Es.) onde luminose fotorecettori vie specifiche corteccia visiva


(sensazione visiva)

vie specifiche corteccia visiva


(sensazione visiva)

farmaco, trauma, stimolazione elettrica


LAW OF SPECIFIC NERVE ENERGIES
(First proposed by Johannes Peter Müller in 1826)
The nature of perception is defined by the
pathway over which the sensory information is
carried. For example, pressing on the eye elicits
sensations of flashes of light because the neurons
in the retina send a signal to the occipital lobe.
Despite the sensory input is being mechanical, the
experience is visual.
Johannes Peter Müller
(Koblenz 1801 – Berlin 1858)
CODIFICAZIONE della INTENSITA’ dello stimolo

Le informazioni relative allo stimolo vengono


codificate nelle (1) caratteristiche del potenziale del recettore e nelle
(2) caratteristiche della scarica di PA lungo gli assoni del neurone afferente primario
“ENCODER” : FREQUENZA DI SCARICA PROPORZIONALE
all’INTENSITA’ dello STIMOLO
Recettore senza soglia Recettore con soglia
INTENSITA’: (Trasduzione) ampiezza del potenziale del recettore

(Codificazione) frequenza di scarica lungo l’assone


afferente (n. PA/sec)
CODIFICAZIONE dell’intensità dello stimolo tramite:

RECLUTAMENTO di recettori appartenenti


alla stessa unità sensoriale

1 unità sensoriale

RECLUTAMENTO di recettori di unità


sensoriali aggiuntive

più unità sensoriali


I potenziali d’azione di una fibra afferente che conduce il segnale dai recettori pressori di una singola unità sensoriale
a lento adattamento aumentano in frequenza quando rami del neurone afferente sono stimolati da pressioni di entità
crescente.
ADATTAMENTO: velocità con cui il potenziale di recettore ritorna ai valori di riposo in
presenza di uno stimolo persistente
lento adattamento rapido adattamento

TONICI FASICI
CODIFICAZIONE della LOCALIZZAZIONE dello stimolo

Fra le informazioni contenute nel


messaggio nervoso importante è la
localizzazione della provenienza dello
stimolo.
Ciò è reso possibile dal fatto che i
neuroni sensoriali posseggono un

Campo recettivo
(unità sensoriale)
Insieme dei recettori periferici che, se
stimolati, producono una modificazione
della attività del neurone sensitivo
primario
N.B.
L’informazione viene mantenuta fino a
livello corticale
Acquità: precisione con cui possiamo localizzare uno stimolo da quello adiacente
La localizzazione è notevolmente migliorata dalla sovrapposizione dei campi recettivi
di diversi neuroni afferenti tramite 2 meccanismi:

1
Qualsiasi stimolo che cade nella regione di sovrapposizione tra i campi recettivi di
due neuroni afferenti attiva entrambi i neuroni
2
Inibizione laterale
Drawing of overlapping neuronal fields by Sherrington
Lord Edgar Douglas Adrian
(1889-1977)

Condividono il Premio Nobel nel 1932

Sir Charles Scott Sherrington


(1852-1957)
Nobel Lecture
Nobel Lecture, December 12, 1932

Inhibition as a Coordinative Factor

That a muscle on irritation of its nerve contracts had already long been familiar to
physiology when the 19th century found a nerve which when irritated prevented its muscle
from contracting. This observation seemed for a time too strange to be believed. Its truth
did not gain acceptance for ten years; but at last in 1848 the Webers accepted the fact at its
face value and proclaimed the vagus nerve to be inhibitory of the heart muscle. Two
hundred years earlier Descartes, in writing the De Homine, had assumed that muscle was
supplied with nerves which caused muscular relaxation. An analogous suggestion was put
forward by Charles Bell in 1819. The inhibition suggested was in each case "peripheral".
… . Peripheral inhibition became thus by the sixties and seventies of the 19th century a
recognized fact, save for the one important exception of the skeletal muscles.

Sir Charles Sherrington
Nobel Lecture
Nobel Lecture, December 12, 1932

The Activity of the Nerve Fibres


The sense organs respond to certain changes in their environment by sending messages or
signals to the central nervous system. The signals travel rapidly over the long threads of
protoplasm which form the sensory nerve fibres, and fresh signals are sent out by the
motor fibres to arouse contraction in the appropriate muscles. What kind of signals are
these, and how are they elaborated in the same organs and nerve cells? The first part of this
question would have been answered correctly by most physiologists many years ago, but
now it can be answered in much greater detail. It can be answered because of a recent
improvement in electrical technique. The nerves do their work economically, without
visible change and with the smallest expenditure of energy. The signals which they
transmit can only be detected as changes of electrical potential, and these changes are very
small and of very brief duration. It is little wonder therefore that progress in this branch of
physiology has always been governed by the progress of physical technique and that the
advent of the triode valve amplifier has opened up new lines in this, as in so many other
fields of research.

Edgar Adrian
SISTEMI SENSORIALI SPECIFICI
SENSIBILITA’ SOMATICA

Insieme di sensazioni provenienti da cute, muscoli, ossa, tendini e articolazioni

Tatto
Pressione
sensazioni generate: Consapevolezza parti del corpo e relativi movimenti
Temperatura
Dolore

ciascuna sensazione è associata a un tipo specifico di recettore


ADATTAMENTO

TATTO E PRESSIONE

Sono tutti estremità neuronali


specializzate incapsulate in
complesse strutture cellulari (reti
di fibre di collagene)
… ADATTAMENTO

I recettori sensoriali variano la loro frequenza di scarica in risposta a stimolazioni prolungate

Recettori a lento adattamento: frequenza proporzionale alla


ampiezza dello stimolo

Recettori a rapido adattamento: frequenza proporzionale alla


velocità di variazione dello stimolo

Recettori a rapido adattamento: frequenza proporzionale allo


accelerazione dello stimolo

STIMOLO MECCANICO: variazione pressoria sulla cute,


in ordinata la pressione applicata

Differenti caratteristiche temporali dello stimolo vengono analizzate da recettori diversi


CAMPI RECETTIVI
centro campo recettivo

in giallo l’estensione

MORFOLOGIA
DEI RECETTORI

a rapido adattamento a lento adattamento

risposte a stimoli sinusoidali o a deformazioni della cute


SENSO DELLA POSTURA E MOVIMENTO
RIFLESSO DA STIRAMENTO (MIOTATICO)