la membrana plasmatica

bolla
globuli
rossi

I globuli rossi
rappresentano un
sistema ideale
per lo studio
della membrana
plasmatica
Plasmalemma di globulo rosso
 Due membrane adiacenti

Cellula 1

Membrana Spazio
intercellulare

Cellula 2
Membrana plasmatica: Generalità

• Costituisce il limite esterno della

cellula e svolge funzioni di:
– Isolamento fisico
– Regolazione degli scambi
– Sensibilità
– Supporto strutturale
 organizzazione del plasmalemma
fosfolipidi regolarmente
allineati, con una “testa” polare
rivolta verso l’esterno della
membrana e due “code” apolari
affrontate verso l’interno
acqua
il doppio strato (bilayer) fosfo-
lipidico è la struttura portante
della membrana e costituisce
un sigillo impermeabile per
moltissime sostanze

acqua
 proteine del plasmalemma
le proteine intrinseche sono
immerse e saldamente
ancorate al bilayer lipidico;
sono quindi parte integrante
della membrana
le proteine transmembrana
sono proteine intrinseche che
attraversano la membrana per
intero; sono fondamentali per
la comunicazione fra cellula e
ambiente esterno

le proteine estrinseche
sono associate alla il bilayer lipidico è sufficientemente
membrana ma non ne fluido da consentire, entro certi limiti,
fanno parte integrante lo scorrimento laterale delle proteine;
il «salto» da un lato all’altro del bilayer,
invece, è estremamente improbabile
 trasporto attraverso il plasmalemma
il passaggio di molte sostanze è il trasporto contro gradienti
consentito dalla presenza di di concentrazione richiede
proteine vettrici che, modificando energia, come nel caso della
alcune molecole sono in la loro conformazione, pompa ionica Na-K
grado di attraversare libera- «traghettano» le molecole da un
mente il bilayer lipidico alto all’altro della membrana

acqua e ioni, a causa della molecole voluminose come

loro polarità, passano solo le proteine non possono
attraverso canali proteici attraversare la membrana
dedicati
 trasduzione dei segnali nel plasmalemma
i canali dotati di recet-
tore sono chiusi in
assenza del ligando;
il legame fra ligando e recettore
determina l’apertura del canale e
quindi il passaggio dello ione
i canali controllati da voltaggio
sono chiusi quando la membrana
è normalmente polarizzata;
la depolarizzazione della
membrana provoca l’aper-
tura del canale e quindi il
passaggio dello ione
nei recettori associati a proteina
G, l’interazione fra ligando (il
cosiddetto «primo messaggero»)
e recettore attiva la proteina G;
G
ATP
cAMP
a sua volta, la proteina G
attiva l’enzima adenilato
ciclasi; si produce così
AMP ciclico che costituisce
il «secondo messaggero»
Freeze-fracture di
una membrana
Membrana plasmatica: Struttura

• Composta principalmente di
– Fosfolipidi
– Proteine
– Glicolipidi
– Colesterolo
• Precisa organizzazione strutturale
– Doppio strato fosfolipidico
– Proteine intrinseche ed estrinseche
 intra-extra

• la membrana plasmatica separa

l’interno della cellula dallo spazio
extracellulare

• il fluido che riempie la cellula

(citosol) ha una composizione
diversa dal fluido extracellulare
Fluido extracellulare

Citosol
Na+
K+
alcune componenti si
trovano in concentrazioni
maggiori all’interno della
cellula Consistenza
altre sono più concentra
similete a uno
nello spazio extracellulare
lipidi “sciroppo” o
a una
Proteine e gelatina
carboidrati aminoacidi
 in che modo vengono
generate e mantenute
le differenti concentrazioni
di sostanze fra ambiente
extracellulare e citosol?
Prima di affrontare il tema del
trasporto di sostanze attraverso
la membrana plasmatica…

Quali meccanismi regolano il

movimento di “sostanze” fra due
compartimenti qualsiasi?

per esempio, cosa

regola il movimento
di bagnanti fra due
spiagge contigue?
 diffusione semplice
se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia…
…e il passaggio dall’una all’altra è libero...
 …i bagnanti tenderanno rapidamente a distribuirsi in
numero approssimativamente uguale nelle due spiagge
se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia…

La diffusione semplice
è il movimento netto di
sostanze da un’area a
concentrazione
maggiore a un’area a
concentrazione minore
 diffusione facilitata
questa spiaggia è popolata da bambini
e da lottatori di sumo
 mentre i bambini passano facilmente fra i paletti di
recinzione, i lottatori devono usare speciali porte girevoli
il passaggio dei lottatori è “facilitato” dalle porte girevoli

ma se i lottatori di
sumo sono molti, si
crea una “coda”
davanti ai passsaggi
e ci vorrà più tempo
perché fra le due
spiagge sia raggiunto
l’equilibrio.
 osmosi
Per comprendere meglio l’osmosi,
torniamo per un momento al
meccanismo di diffusione semplice,
immaginando di condurre un piccolo
esperimento...
 questo recipiente è diviso in due da un
filtro e contiene, nel comparto di sinistra,
un’alta concentrazione di una sostanza in
grado di attraversare il filtro.

questa è l’equilibrio di concentrazione viene

ristabilito dal rapido passaggio di tale
la diffusione sostanza attraverso la membrana.
semplice
Il filtro che divide questo recipiente,
invece, non consente il passaggio di
detta sostanza (le sue maglie sono
troppo fini).
l’equilibrio di concentrazione viene
ristabilito grazie al passaggio di
questa è acqua (solvente) dal compartimento
di destra a quello di sinistra.
l’osmosi
 Osmosi

E’ la diffusione delle molecole d’acqua

(solvente) attraverso una membrana
Si verifica attraverso una membrana
permeabile all’acqua ma non ai soluti
Per osmosi, l’acqua attraversa una
membrana verso il comparto a maggiore
concentrazione di soluti
Torniamo alla cellula...

.. e al passaggio di
sostanze fra i due
lati della membrana
plasmatica
Diffusione semplice
la
la diffusione
diffusione attraverso
attraverso lala
membrana
membrana può può avvenire
avvenire
attraverso
attraverso ilil doppio
doppio strato
strato
fosfolipidico...
fosfolipidico...
Fluido extracellulare ...
... oppure
oppure
attraverso
attraverso ii
canali
canali proteici
proteici

Citoplasma
Quali sostanze “passano” sostanze
polari come
per diffusione semplice? l’acqua e
piccoli ioni
molte sostanze, tuttavia, non utilizzano
possono attraversare la membrana invece
senza un “aiuto” speciale... specifici
canali
proteici
Glucoso

Acqua
alcune sostanze dotate di liposolubilità come
Alcol Citoplasma il “sigillo” idrofobo
l’alcol possono attraversare
rappresentato dalle code apolari dei fosfolipidi
Processi passivi:
diffusione facilitata

• Certi composti (troppo grandi per

passare attraverso i canali di
membrana) possono essere
passivamente trasportati da

PROTEINE VETTRICI
Diffusione
facilitata 1
Aggancio
della
molecola
alla
proteina
vettrice
Diffusione
facilitata 2
Liberazione
della
molecola
nel
citoplasma

Cinetica
Cinetica di
di
saturazione
saturazione
Cinetica
Cinetica di
di
saturazione
saturazione

Se la concentrazione di glucoso da un lato

della membrana sale rapidamente, tutte le
proteine vettrici possono risultare occupate:
la velocità di passaggio del soluto diventa
costante (come accade con una folla di
persone al passaggio di un numero limitato
di porte girevoli)
le “vie” di passaggio attraverso la membrana plasmatica

 
 Osmosi e cellule
• Oltre ai soluti, anche il solvente della
materia vivente, l’acqua, diffonde da un
lato all’altro della membrana plasmatica.
• L’acqua è spinta in un senso o nell’altro
dall’eventuale presenza di pressione
osmotica, creata dalla differenza di
concentrazione di soluti che non
attraversano la membrana
• Questo effetto ha risvolti importanti, per
esempio, in seguito a rapide variazioni di
concentrazione del plasma sanguigno...
 Osmosi e
globuli
rossi

• se il fluido extra- • L’effetto sui

cellulare è... globuli rossi è...
– Ipotonico Emolisi
– Isotonico Nessuno
– Ipertonico Dentellatura
• diffusione (semplice e facilitata)
e osmosi sono
processi di trasporto
passivi
in quanto non
implicano un
dispendio
energetico
 Processi di
trasporto attivo

• Richiedono molta energia, ma…

• Consentono di spostare sostanze
contro un gradiente
(di concentrazione, elettrico, ecc.)
trasporto
attivo
Pompa di
scambio Fino al 40% dell’energia
Na-K di una cellula a riposo
3 Na +

Canali per micron2: 2K+

4K
100 Na ATP ADP
1000 pompe Na-K
La presenza di pompe ioniche
provoca...

Pompa Canale per

sodio-potassio il potassio
Canale per
il sodio

proteina proteina
i canali di membrana distribuzione asim-
sono attraversati dagli
ioni passivamente, a metrica di ioni Cl-
secondaNa dei+loroCl-
gradienti Na
+ Na+
K+
Na +
Na
+ Cl- Na+

K+ Cl-
K+ K+
K+
Na + K +
le pompe ioniche
K+ determinano e mantengono K+
gradienti di concentrazione
K+ K+ K+
ai due lati della membrana
proteina Cl-
proteina
Potenziale transmembrana

+ + + + + + +
+ - + +
+ - - - - - - +
+ - - +
- -70 mV distribuzione di ioni carichi -
La asimmetria nella -
- elettricamente è all’origine di
una differenza di potenziale
fra i due lati della membrana
che si trova normalmente in
tutte le cellule
 endocitosi ed esocitosi
• molecole e particelle di dimensioni
rilevanti non possono attraversare
la membrana nei modi appena
descritti.
• la cellula è tuttavia in grado di
catturare o di espellere tali
sostanze attraverso un tipo
diverso di trasporto attivo trasporto
transmembrana...
attivo
endocitosi

endocitosi
esocitosi

esocitosi
endocitosi ed esocitosi
Endocitosi mediata dai recettori ligandi ligandi adesi ai recettori

endocitosi
recettori
ritorno alla
superficie vescicola
rivestita

fusione
distacco

endo-
lisosoma
ligandi rimossi
 Pinocitosi e fagocitosi
• Pinocitosi (“cellula che beve”)
– Formazione di vescicole riempite di fluido
extracellulare
– Processo non specifico come l’endocitosi
mediata da recettore, ma molto comune
• Fagocitosi (“cellula che mangia”)
– Produzione di vescicole contenenti materiali
solidi (anche grandi come la cellula stessa)
– Operata solo da cellule del sistema immunitario
Riassunto:
Processi attivi di trasporto
transmembrana

• pompe ioniche
• endocitosi
– endocitosi mediata da recettori
– pinocitosi
– fagocitosi
• esocitosi
 altre funzioni di membrana…

• oltre al trasporto di sostanze, la

membrana svolge numerosi altri
ruoli fondamentali in tutti i tessuti
dell’organismo

• alcuni di essi saranno trattati in

seguito.