FISIOLOGIA III

9/10/19
LE SENSAZIONI SOMATICHE

Lezione del 09.10.2019

Sbobinatore: Cilive
Docente: Prof. Stefano Ferraina
Argomenti: Sensazioni somatiche

Le sensazioni somatiche

Parliamo della capacità del sistema nervoso centrale di ricevere informazioni dal corpo. Ci si riferisce in
questo caso al sistema sensoriale somatico.
La pelle in particolare contiene sistemi recettoriali che ci mettono in contatto con l’ambiente esterno.
Diversi tipi di recettori forniscono informazioni differenti al SNC, lo scopo è di fornire diversi canali di
informazioni a regioni del cervello che sono importanti per diversi tipi di sistemi.
Nello specifico a livello della corteccia parietale c’è una zona, parietale anteriore, che contiene la corteccia
detta somatosensoriale in cui arrivano le informazioni dalla periferia. Le informazioni somatiche saranno
usate per costruire la nostra sensazione interna del corpo.
Il fatto che io sappia che il mio corpo occupi uno spazio, per creare così una mappa spaziale dell’ambiente e
mi serve per interagire con l’ambiente circostante. Mi permette di valutare quanto sono alto, dove mi
trovo, quanto è lungo il mio braccio.
I movimenti cambiano lunghezze muscolari e angoli articolari note al mio cervello.
Ad esempio la capacità che ho di chiudere gli occhi e raggiungere con la punta del dito la punta del mio
naso è possibile perchè so quali sono gli effetti online dei miei muscoli.
Il test del dito-punta naso, o test tallone-ginocchio viene fatto per valutare soprattutto una zona del
cervello(oltre alla corteccia parietale) che usa le informazioni per il mantenimento della postura. Capacità
del mio cervello di sentire come sono fatto, come le diversi parti interagiscono con la forza di gravità.
I test vengono fatti per valutare il cervelletto in pazienti sospetti di lesioni cerebellari.

Sensibilità somatica si occupa di:

 Capacità di percepire lo stato del nostro corpo come soma.
 Ottenere informazioni sui visceri, come la distensione di una porzione di viscere può essere
integrata e trasmessa al SNC
 Sensazione del dolore, spesso il primo sintomo per cui un paziente si rivolge al medico. C’è una
modalità specifica di trasmissione, oltre ai recettori generici, ci sono terminazioni libere, i
nocicettori che rispondono a sostanze chimiche e sono mediatori generici.

Tocco
Fenomenologia del tocco, nella pelle che è densa di recettori abbiamo diversi tipi di cellule specializzate in
grado di rispondere allo stimolo esterno.
Andremo a descrivere il tocco come superficiale o profondo in base ai recettori in superficie o in profondità
rispetto all’epidermide.
Il sistema sensoriale somatico non ha una sola classe di recettori, nel sistema visivo per esempio abbiamo
due classi di recettori, i coni e i bastoncelli.
Abbiamo la possibilità di sentire il tocco a livello delle mucose perché sensibili agli stimoli esterni.

Differenze a livello della cute:

 Tipi e strati della pelle ( con i peli abbiamo fibre a livello del bulbo pilifero che risentono della
variazione meccanica dell’asse pilifero mentre nelle zone glabre c’è una maggiore densità
recettoriale per compensare l’assenza di peli; epidermide e derma)
 Funzioni ( protettiva, evaporazione liquidi corporei, diretto contatto con il mondo)
 Meccanorecettori ( la maggior parte dei recettori somatosensoriali sono meccanorecettori)
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Il tocco interessa la pelle, che ha delle funzioni che vanno oltre alla presenza dei recettori; ha funzione di
protezione, facendo da barriera fisica e chimica con il mondo esterno, e previene l’evaporazione e la
perdita di liquidi grazie allo strato corneo. Bisogna ricordarlo quando consideriamo cosa succede con
pazienti che perdono in maniera importante lo strato corneo o gli strati superficiali della cute, cioè gli
ustionati. Le due funzioni su citate vengono meno ed è uno dei motivi per cui i pazienti con ustioni elevate
(grado, interessamento degli strati e estensioni) perdono liquidi in maniera molto grave causando gravi
squilibri a livello del corpo.

Meccanorecettori, rispondono a tempi e intensità differenti:

 Corpuscoli del Pacini, la sua organizzazione a cipolla è fatta per rispondere ad una modifica
meccanica
 Ruffini
 Meissner
 Merkel
Krause,sono termocettori (rispondono più ad azioni interne che ad azioni meccaniche).
Il nostro cervello è in grado di reagire con il mondo esterno grazie al tocco, se io mi sto spostando
nell’ambiente, se voglio discriminare un oggetto a occhi chiusi.
Il peso stesso è l’applicazione di una forza a un muscolo che è in grado di tendersi.
Tramite il tocco:
 Riconoscimento oggetto
 Temperatura e dolore
 Tensione muscolare

A livello delle punta delle dita esiste una densità di recettori tale da poter discriminare.
Per quanto riguarda la sensibilità visiva noi abbiamo una retina che ha una fovea e una periferia retinica. La
fovea è dotata di coni, la periferia retinica è dotata di bastoncelli. Ogni cono ha una pertinenza spaziale, che
corrisponde alla zona dello spazio visivo extrapersonale, per cui la luce riflessa arriva poi nella retina.
Quindi per ogni porzione abbiamo un campo di risposta possibile. Nella retina vi sono una serie di
trasduzioni che rimangono sotto soglia. L’unica porzione della retina che produce un potenziale d’azione è
la cellula gangliare che poi da origine alla fibra che va al corpo genicolato laterale.
Quindi per definire un campo recettivo io ho bisogno di una risposta neurale come potenziale d’azione. Nel
caso della meccanocezione, questo avviene già nella fibra periferica, dove gli ioni sodio depolarizzano
completamente la fibra, e la componente di attivazione della singola fibra può essere registrata e io posso
descrivere il campo recettivo o della fibra libera o del recettore di pertinenza. Se io mi sposto da questa
fibra al midollo spinale, potrei trovare campi recettivi differenti perché c’è stata già l’integrazione.
Questo ci dice che le risposte dipendono da due variabili: la presenza di recettori e il grado di convergenza
di questi recettori al livello del midollo spinale.
Esistono dei rapporti di vicinanza che servono per contrastare meglio, quindi io posso mandare un segnale
a un neurone per dire che sto mandando un segnale anche a un neurone vicino. Si chiama inibizione
reciproca, ed è un fenomeno molto potente e ci spiega ad esempio che i campi recettivi della retina non
hanno solo la capacità di rispondere ad una zona dello spazio visivo, ma sono anche inibiti dalla zona
circostante. Quindi sono eccitati e inibiti allo stesso tempo e questo aumenta la capacità di risposta.
Una difficoltà nella classificazione del dolore è il cosiddetto il dolore riferito (al braccio dell’infarto, alla
scapola della colica epatica, a livello pubico della colica renale) cioè un dolore che può essere trasmesso
lontano dal luogo d’origine. Ciò avviene a causa della migrazione degli organi durante l’embriogenesi: le
fibre del midollo rimangono all’origine e spesso il dolore viene riferito a livello dell’origine embrionale.
Questo perché il parenchima non ha recettori dolorifici perciò il dolore è a livello della capsula.
Per quanto riguarda la porzione del corpo da cui origina la sensazione, le informazioni viscerali e profonde
sono meno precise di quelle superficiali e di quelle finalizzate alla lunghezza muscolare e articolare, che
sono invece molto precise.
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Per quanto riguarda altri tipi di sensibilità, si parla di modalità, localizzazione e campo recettivo, cioè lo
spazio di pertinenza per cui un recettore è in grado di emettere un segnale, e intensità dello stimolo.

Il tono muscolare lo descrivo applicando una forza esterna al gruppo muscolare di interesse, esiste anche
senza variazione di lunghezza.

Sensibilità
 Meccanocettori
 Termocettori
 Dolore

 Propriocettiva è meno disponibile alla coscienza

 Sensazioni viscerali non sono capaci di discriminare, interagiscono con le fibre di secondo ordine.
 Sensazione profonda, distensione visceri

Sensazione tattile:
 modalità
 intensità e tempo applicato
 localizzazione

Modalità

Localizzazione
Posso classificare diversi recettori per la sensibilità superficiale e profonda.
Abbiamo Messner ,Merkel, Pacini e Ruffini e la loro caratteristica è quella di avere campi recettivi piccoli o
grandi.
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Ogni recettore sensoriale è sensitivo alla stimolazione di un’area specifica che viene definita campo
recettivo
I recettori non sono presenti in modo uguale, la cute e le dita ne contengono di più.
La zona di pertinenza è una zona specifica rispetto alla cute, è importante discriminare tra zona di
pertinenza e di non pertinenza.
Inserisco un ago e l’ago registra, è usato come elettrodo e può utilizzare come punto di riferimento una
variazione di potenziale. Se molto fine riesce a registrare la variazione di potenziale delle singole fibre.
Se lo stimolo specifico attiva il recettore che a sua volta attiva un potenziale d’azione.
Ho campi recettivi più piccoli per il Meissner e più vasta invece l’area del pacini.
La capacità recettiva delle punta delle dita come nel codice delle persone cieche è letto grazie ai corpuscoli
del Meissner.
Quando localizzo devo avere a disposizione un recettore in quella zona e quella zona deve essere
interessata recettori ad alta capacità.
Recettori superficiali tendono ad avere campi recettoriali più piccoli mentre quelli profondi hanno campi
recettoriali più grandi. Questo si accompagna all’altro fenomeno della interazione dinamica, il fatto che
alcuni rispondono solo all’applicazione dello stimolo, altri rispondono tonicamente anche se continuano a
rispondere più intensamente all’applicazione dello stimolo.
I recettori Meissner sono quelli che adattano velocemente e in una frazione di secondo rispondono al
tocco, alla pressione superficiale e sono responsabili anche di localizzare il movimento degli oggetti.
Se un oggetto si sposta sulla cute, noi, interessando campi recettivi diversi , siamo in grado sia di
individuare lo spostamento, sia la velocità dello stesso.

Intensità dipende da:

Intensità non presenta un solo codice: c’è lo stimolo che viene applicato con tempo sull’asse delle x e
l’intensità sulle y.
La frequenza di scarica mostra, nel caso del primo impulso, che questo scarica tanto all’inizio, smette
quando lo stimolo continua e ricomincia quando viene rimosso, quindi si adatta. Il secondo invece non si
adatta ma risponde in maniera differente alla costanza di applicazione dello stimolo, risponde meno
quando lo stimolo viene continuato.
Numero recettori, se ho meno pressione vado a modificare la porzione di pertinenza con meno recettori.
Questo ha una gradualità nel potenziale di membrana che si avvicina al potenziale d’azione.
Frequenza dei potenziali d’azione, codice di frequenza a parità di zone modificate fisicamente.
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Le fibre che entrano incontrano un neurone secondario, alla base di questo c’è la capacità di vedere i
riflessi spinali, distendendo con un martelletto i muscoli della gamba.
Le fibre entrano incontrano neuroni che si occupano della trasmissione.
Ci sono mescolanze di pertinenza quando siamo in grado di discriminare la posizione nello spazio.
Quando ho i coni ad alta risoluzione e i bastoncelli, i coni convergono di meno sulla cellula gangliare.
La convergenza di segnali porta apparentemente ad una perdita di informazioni.
Un segnale tiene conto anche degli altri segnali che vengono trasmessi.
Per questo diviene importante la modularità, la cellula è importante per il numero di cellule con cui
comunica. È importante a livello dei neuroni quello che riescono a fare in popolazione.
Se ho zone recettoriali di fibre diverse possiamo perdere un segnale perchè convergono su di un neurone.
Il fenomeno è di risposta allo stimolo, ma questo coinvolge altre classi di neuroni che sopprimono lo
stimolo.
Un neurone non solo riceve, ma manda proiezioni parallele.
La punta del piede, della mano e la faccia discriminano meglio. Il torace nell’uomo spesso è coperto e non
utilizzato per esplorare il mondo esterno.
La diversità dipende dal tipo di recettore disponibile, dalla quantità, dalla loro interazione a livello dei
neuroni secondari con le fibre disponibili organizzate nell’esibizione laterale a livello delle cellule
secondarie.

Fibre
Aalfa,Abeta,Adelta,C
 C: dolore e temperatura
 Abeta: sensazione tocco
 Adelta: dolore acuto
Le fibre della sensibilità somatica hanno un diametro e una presenza di mielina differente.
Andiamo da 80-120 m/s a 0,5m/s.
I segnali propiocettivi dai muscoli vengono trasmessi velocemente, constantemente conosco lunghezza e
angoli articolari importanti per l’interazione con l’ambiente.
Quando era comune la sifilide, assenza di segnali alla periferia dovuta alla patologia delle corna posteriori;
camminavano differente.

Ricordiamo che il midollo spinale ha una struttura molto organizzata per quanto riguarda i nervi , che sono
organizzati in cervicali, toracici, lombari e sacrali. A questo corrisponde una organizzazione precisa per
quanto riguarda la sensibilità esterocettiva dei segnali di ingresso.
La porzione periferica somatica è visualizzabile grazie ai dermatomeri.
Un dermatomero è una porzione della cute che è ben rappresentata a livello del midollo spinale. Quando il
segnale entra attraverso recettori di tipo meccanico, entra nella porzione posteriore del midollo spinale e
va a interessare un tratto di sostanza bianca chiamato colonna dorsale. Il destino della colonna dorsale è
fornire la sensibilità a strutture più alte, quindi c’è una prima sinapsi, poi c’è una decussazione, un
interessamento talamico e una proiezione corticale.
La stessa cosa avviene per la sensibilità che parte dalla faccia dove le branchie trigeminali portano la
sensibilità allo stesso modo dei nervi periferici, solo che la decussazione non avviene sempre allo stesso
punto, per cui molti pazienti localizzeranno il dolore in zone diverse.
La lombalgia si trasforma in lombosciatalgia che ha una zona di rappresentazione specifica grazie alla
rappresentazione dei dermatomeri.
Un dermatomero è una porzione della cute che è ben rappresentata a livello del midollo spinale. Quando il
segnale entra attraverso recettori di tipo meccanico, entra nella porzione posteriore del midollo spinale e
va a interessare un tratto di sostanza bianca chiamato colonna dorsale. Il destino della colonna dorsale è
fornire la sensibilità a strutture più alte, quindi c’è una prima sinapsi, poi c’è una decussazione, un
interessamento talamico e una proiezione corticale.
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La stessa cosa avviene per la sensibilità che parte dalla faccia dove le branchie trigeminali portano la
sensibilità allo stesso modo dei nervi periferici, solo che la decussazione non avviene sempre allo stesso
punto, per cui molti pazienti localizzeranno il dolore in zone diverse.

La sensibilità a livello della testa è dovuta al N. trigemino che riceve informazioni dalle sue tre
branche(mandibolare, mascellare, oftalmica).
Quando una fibra entra nel midollo spinale forma diverse branche destinate al neurone secondario. C’è
sempre una branca ascendente.
La decussazione a livello del midollo spinale è diversa per la sensibilità somatica, a livello del tronco
dell’encefalo.

A livello corticale abbiamo un’area somatica primaria (un’area primaria è un’area che ha un rapporto
preferenziale con l’esterno), l’area di Brodman, che è divisa in varie zone e riceverà le fibre della periferia
nella zona 3b. Anche le aree 5 e 7 ricevono dalla periferia però sono aree associative che metteranno
insieme i segnali, e costruiscono segnali di natura differente. Ricevono anche informazioni visive o sonore,
per costruire una visione soggettiva del mondo circostante.
Cosa succede nell’area somatica primaria? Esiste una rappresentazione simile a quella che abbiamo visto
per i campi recettivi, che sono la prima rappresentazione importante del sistema nervoso centrale. Esiste la
possibilità di descrivere quello che viene chiamato homunculus, che descrive che le diverse parti del corpo
sono distribuite sulla corteccia in modo non proporzionale all’area non interessata del corpo.
I recettori al livello dei visceri sono sensibili alla distensione e non sono presenti in tutti i visceri. Ad
esempio, nel fegato i recettori sono presenti solo nella capsula e il dolore sarà provocato solo da
un’improvvisa distensione, come un’emorragia. Una crescita lenta, come quella di un tumore, può anche
non provocare dolore per il fenomeno dell’adattamento. Il cervello ha i recettori solo sulla meninge. Quindi
Banfield, l’ideatore dell’homunculus ha visto che stimolando determinate aree del cervello i pazienti
avvertivano le sensazioni provenire da determinate aree del corpo e ha mappato il tutto, anche se oggi,
facendo lo stesso esperimento subcorticale, si vede che il suo esperimento non era così perfetto. Però
viene ancora utilizzato per dire che al livello del SNC esiste una asimmetria di distribuzione e di pertinenza
di neuroni che si occupano di una parte diversa del corpo.

I recettori superficiali e profondi hanno risposte di tipo fasico e tonico che alternano tra di loro.
La risposta di tipo fasico-tonico mi dà anche la capacità di adattamento utilizzata per visualizzare lo
spostamento. Sto osservando una serie di punti nel tempo e posso discriminare con questo fenomeno di
adattabilità presente nel midollo.
L’integrazione di segnali differenti mi può dare anche una velocità.
Il fenomeno fasico rende disponibile la localizzazione di soggetti in movimento che possono essere
superficiali o profondi.
Il neurone secondario riceve a tempi differenti di segnali fasici, lo stimolo è puramente informativo.
Se segnalo lo spostamento c’è un movimento quindi posso dedurre la velocità tramite il tempo.

corteccia somatosensoriale
S1: area 3b
Aree adiacenti:
 Gyrus postcentrale 3a,1,2
 Corteccia parietale posteriore 5,7 gestiscono il linguaggio
Corteccia somatosensoriale:homunculus
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Oggi sappiamo che la mappatura non è statica ma dinamica, in funzione dell’utilizzo che si fa delle varie
parti del corpo, in base alle attività svolte. Ad esempio la mappatura della mano che avrà il cervello di un
pianista, sarà diversa da quella di un tassista.
Queste regioni sono topograficamente descrivibili ma non così stabili come vengono descritte sui libri.
Il modello animale più studiato per la sensibilità somatica è il ratto perché a un certo punto è stato
scoperto con la colorazione istologica l’esistenza di alcuni pattern che sono stati messi in correlazione con i
pattern dei follicoli piliferi delle vibrisse del ratto. Le vibrisse del ratto sono organi sensoriali sofisticati che
mappano lo spazio vicino e permette di mappare lo spazio anche al buio con le vibrazione dell’aria.
Quando vado ad utilizzare un elettrodo profondo, quello che io osservo è la presenza di più mappe, che
permettono di analizzare con energia minore e più dettagliatamente la relazione con i vari strati. Esistono
due mappe una nell’area 3b e una nell’area 1. Perché sono importanti queste due mappe? Perché l’area 1
dipende dall’area 3b, e si è visto che una lesione all’area 3b mette fuori gioco l’area 1.
Si può dimostrare che le mappe sono dinamiche, ad esempio rimuovendo un dito chirurgicamente si vede
che l’area di interessamento di quel dito diventa ibrida e risponde alle altre dita. Vi può essere anche un
cambiamento di mappatura in relazione alle funzioni. Ad esempio bloccando alcune dita e incrementando
l’utilizzo delle altre, vedremo come l’area corrispettiva a quelle maggiormente utilizzate si allarga. Quando
parleremo di dolore, parleremo del fenomeno dell’arto fantasma, una sensibilità particolare che hanno gli
amputati, che continuano a percepire sensazioni come se provenissero dall’arto mancante.
Modificazioni mappali possono verificarsi a seguito di lesioni, per cui il paziente avrà una sensibilità
circoscritta, sia esterna (ad esempio vede solo una parte del mondo esterno), sia interna (ha la
consapevolezza solo di una parte del proprio corpo).
I neuroni che non sono danneggiati prendono la pertinenza dei neuroni danneggiati, pazienti post ictus
riescono a muovere in maniera più grossolana rispetto a pre ictus.

Corteccia parietale posteriore: porzione posteriore mediale

Quando viene lesa abbiamo dei fenomeni particolari:
 Agnosia
 Astereoagnosia
 Sindrome negletta, sono i pazienti che hanno perso l’idea interna della rappresentazione del
proprio corpo. Indossano la giacca con una sola manica, si radono metà viso o mangiano solo una
metà del piatto, a letto non riconoscono la gamba come propria.