BALANCE ENERGETICO

El balance energético es una ecuación equilibrada la cual podemos calcular

el rendimiento energético que acompaña a la conversión de 1 mol de glucosa.
Para la glucolisis anaeróbica o para la fermentación del ácido láctico podemos
escribir las siguientes ecuaciones equilibradas;
Glucosa +2ADP+2P 2LACTATO+2ATP+2H2O
De igual manera podemos escribir una ecuación equilibrada para la
fermentación;
Glucosa +2ADP+2P+2H 2etanol+2CO+2ATP+2HO
Se produce un cambio neto del estado de oxidación; ni el ADN ni el NADH que
participan en las rutas de reacciones, aparecen reacciones globales .durante
la glucolisis aerobia, los nucleicos de nicotinamina se aparecen en la ecuación
global;
Glucosa+2ADP+2P+2H2etanol+2CO+2CO?2ATP+2HO

El NADH genera equivalencias reductora en ninguno delos dos procesos se

produce un cambio netodel estado de oxidación ni el adn ni el NADH que
participan en las rutas de reacción globales
Durante la glucolisis aerobia los nucleótidos de nicotinamina se aparecen en la
ecuación global

En la cadena transportadora de electrones cada molécula de NADH y FADH

producida en los procesos anteriores se transforma en moléculas de ATP.

- Cada molécula de NADH se convierte en 3 de ATP (1 NADH x 3 = 3 ATP)

- Cada molécula de FADH en 2 de ATP (1 NADH x 2 = 2 ATP)

esta ahora se ha obtenido:

- La glucólisis produce 2 moléculas de ATP y 2 de NADH. (2 NADH x 3 = 6

ATP) Total=8 ATP
- La conversión de ácido pirúvico en AcetilCoA en la matriz mitocondrial, da 2
de NADH por cada molécula de glucosa. (2 NADH x 3 ATP= 6 ATP).
- En el ciclo de Krebs entran 2 moléculas de acetil-CoA y dan dos de GTP y 6
de NADH y 2 de FADH2:

2 GTP= 2 ATP 6 NADH X 3 ATP= 18 ATP 2 FADH X 2 ATP= 4 ATP

Total de moléculas de ATP en ciclo de Krebs: 24 ATP.
TOTAL: La suma de todas las moléculas de ATP, formadas en el mecanismo
de oxidación completa de una molécula de glucosa, da un balance de 38
moléculas de ATP sintetizadas.
El retorno energético tiene lugar en la fase de beneficio, que implica otras cinco
reacciones y que comienza con la oxidación y fosforilación de las dos
moléculas de GALP producidas en la fase anterior, las que se convierten
finalmente en dos moléculas de ácido 1,3-difosfoglicérico, lo que genera dos
moléculas de NADH. La energía producida por la oxidación es aprovechada
para incorporar fosfato inorgánico del medio (Pi) en una unión de alta energía,
que en el siguiente paso se rompe y permite fabricar ATP a expensas de ADP
(“fosforilación a nivel de sustrato”). El ácido 3- fosfoglicérico así formado pasa a
una forma isomérica (2-fosfo-glicérico), pierde agua para formar el ácido fosfo-
enol pirúvico y finalmente pasa ácido pirúvico con una nueva ganancia de ATP
(segunda fosforilación a nivel de sustrato).
El resultado neto de esta etapa es la producción de 4 moléculas de ATP por
cada molécula de glucosa, con lo que el balance energético de la glucólisis es
positivo (+ 2 ATP). El proceso se puede resumir en la siguiente ecuación:

Glucosa (C6)+ 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 piruvato (C3) + 2 NADH + 2 H+ + 2

ATP
Como puede verse, todos los productos intermedios entre la glucosa y el
piruvato están fosforilados. Ello se debe a que al valor del pH celular los grupos
fosfato están ionizados y en consecuencia poseen carga negativa. Dado que la
membrana plasmática es impermeable a las moléculas cargadas, los
intermediarios fosforilados no pueden difundir al exterior, con lo que se asegura
su permanencia dentro de la célula

Eficiencia del proceso de glucólisis

Aunque las enzimas de la glucólisis se describen como solubles en el citosol,

existen cada vez más pruebas de que están formando complejos multi
enzimáticos, de modo que el producto de una reacción catalizada por una
enzima pasa automáticamente a ser el reactivo de la otra enzima que es vecina
a ella. Algunas de las enzimas
glucolíticas están fijadas a
filamentos de actina o a
microtúbulos, que favorecerían
el acercamiento de las enzimas
que catalizan pasos sucesivos.
Además, la enzima responsable
de fosforilar la glucosa
(hexoquinasa) apenas ésta entra
a la célula está fijada a la cara
externa de la membrana de las
mitocondrias, de modo que el
ATP fabricado en este organelo
pase directamente a ella, sin
que tenga posibilidades de
diluirse en el citosol. Todo ello
conduce a incrementar la
eficiencia del proceso glucolítico.
Destino del piruvato en
anaerobiosis. Fermentaciones

En condiciones aeróbicas el
ácido pirúvico se oxida a dióxido
de carbono y agua a través del
pasaje a acetil-coenzima A y
posterior ingreso en el ciclo de Krebs. Pero en condiciones de anaerobiosis
(falta de oxígeno) el ácido pirúvico es reducido a ácido láctico, se libera una
molécula de dióxido de carbono y en el proceso el NADH vuelve a
transformarse en NAD , necesario para seguir procesando más moléculas de
glucosa. Durante una actividad física extenuante, como correr, la cantidad de
oxígeno que llega a las células musculares puede ser insuficiente para
mantener la acelerada tasa de oxidación de combustibles. En estas
condiciones, las células musculares forman ácido láctico, que al acumularse
contribuye a producir la fatiga muscular (“calambres”). Muchos
microorganismos fermentan la glucosa a ácido láctico, como ocurre en el caso
de los lactobacilos, que son utilizados en el proceso de obtención de quesos y
yogures, o en la obtención de repollo agrio ("chucrut") en lo que constituye la
fermentación láctica.
Las levaduras (que son hongos unicelulares) llevan a cabo la fermentación
alcohólica. Cuando son privadas de oxígeno, las levaduras separan el dióxido
de carbono del piruvato y forman un compuesto de dos carbonos llamado
acetaldehído. El hidrógeno del NADH producido en la glucólisis se transfiere al
acetaldehído para reducirlo a etanol (el alcohol común). Estas reacciones
anaerobias son la base de la producción de la cerveza, el vino y otras bebidas
alcohólicas. Las células de levadura también se utilizan en la industria del pan
porque el dióxido de carbono generado provoca que la masa se levante
(leudado).
El metabolismo anaerobio es muy ineficiente porque el combustible sólo se
oxida en parte. El alcohol, producto final de la fermentación de las células de
levadura, puede quemarse (de hecho puede utilizarse como combustible).
Como es evidente, contiene una gran cantidad de energía que las células de
levadura son incapaces de extraer utilizando métodos anaerobios. El lactato,
compuesto de tres carbonos, contiene aún más energía que el alcohol de dos
carbonos. La ineficiencia del metabolismo anaerobio requiere de un gran
suministro de glucosa. Por lo tanto, las células que funcionan en anaerobiosis
degradan rápidamente muchas moléculas de combustible ("efecto Pasteur": las
moléculas de glucosa son consumidas por la levadura mucho más rápidamente
en anaerobiosis que en presencia de oxígeno) y con ello compensan la
pequeña cantidad de energía que obtienen de cada una de ellas. Para realizar
la misma cantidad de trabajo que una célula aerobia, una célula anaerobia
necesita veinte veces la cantidad de glucosa que utiliza ésta, lo que resulta
beneficioso desde el punto de vista biotecnológico, porque la cantidad de
producto (ácido láctico o etanol, según el caso) es mucho mayor.

Formación de la acetil-coenzima a (decarboxilación oxidativa del piruvato)

El piruvato, producto final de la glucólisis, contiene la mayor parte de la energía

total de la molécula original de glucosa. Como acabamos de mencionar,
cuando no hay oxígeno disponible la célula utiliza la vía de la fermentación. El
piruvato acepta electrones del NADH y se convierte en ácido láctico o alcohol
etílico. Estas reacciones se realizan en el citoplasma.
En presencia de oxígeno, las moléculas de piruvato se desplazan hacia el
interior de la mitocondria, en donde se llevan a cabo las reacciones
subsecuentes de la respiración celular. Una vez que la molécula de piruvato
entra en la mitocondria, se convierte en acetil-coenzima A (acetil CoA), un
compuesto que puede entrar en el ciclo del ácido cítrico. En esta complicada
reacción, el piruvato es sometido a un proceso de decarboxilación oxidativa
como consecuencia de la acción de un complejo enzimático en el que
participan tres enzimas y cinco coenzimas: el complejo piruvato
deshidrogenasa, localizado en el interior de las mitocondrias de las células
eucariotas y en el citosol de las procariotas.

La reacción transcurre en varios

pasos, a través de los cuales el
piruvato es primero decarboxilado con
producción de CO2 y generación de
un aldehído de C2 (acetaldehído), que
es oxidado a ácido y unido a la
coenzima A, formando acetil-
coenzima A, que luego ingresará en el
ciclo del ácido cítrico. Como
consecuencia de la oxidación del acetaldehído se liberan hidrógenos que
sontomados por el NAD+, con producción de NADH. No hay en esta etapa
producción directa de ATP.
Debe tenerse en cuenta que a través de la glucólisis una molécula de glucosa
genera dos moléculas de piruvato y que en consecuencia el resultado neto de
esta etapa es doble: se liberan 2 moléculas de CO2 y dos de NADH, con
producción de dos moléculas de acetil-coenzima A que ingresan a continuación
al ciclo del ácido cítrico.

Ciclo del ácido cítrico (ciclo de krebs o de los ácidos tricarboxílicos)

La primera observación a hacer es que mientras la glucólisis es una secuencia

lineal de reacciones, las del ácido cítrico componen un ciclo, por lo que los
reactivos no se "gastan" (teóricamente, una única molécula de oxalacetato, que
comienza el ciclo, sería suficiente para procesar todas las moléculas de acetil-
coenzima A de una célula). En cada vuelta entran dos carbonos (los del
acetato) y salen dos moléculas de un carbono (CO2). Cuatro de los pasos del
proceso implican oxidaciones en las que la energía se conserva en forma de
NADH y FADH2, en tanto que una molécula de ATP se produce en forma
directa (fosforilación a nivel de sustrato).
El ciclo del ácido cítrico también se llama ciclo de los ácidos tricarboxílicos
(TCA) o ciclo de Krebs, en honor de Sir Hans Krebs, quien trabajó en él durante
el decenio de 1930. Este ciclo es la ruta final de la oxidación del piruvato,
ácidos grasos y cadenas de carbono de los aminoácidos. Dicho ciclo se lleva a
cabo en la mitocondria y consta de varios pasos, en los que cada reacción es
catalizada por una enzima específica. En la mayoría de los procariotes las
enzimas del ciclo se localizan en el citosol, en tanto que en los eucariotes están
dentro de las mitocondrias.
Aunque el ciclo genera en forma directa un sólo ATP por vuelta, en el mismo se
producen cuatro oxidaciones que dan lugar a 3 moléculas de NADH y 1 de
FADH2, que serán canalizados a través de la cadena respiratoria. Teniendo en
cuenta que por cada molécula de glucosa son dos los restos de acetilo (en
forma de acetil-coenzima A) que entran al ciclo, el rendimiento total se eleva a
2 moléculas de ATP (fosforilación a nivel de sustrato), 6 de NADH y 2 de
FADH2.
Cabe preguntarse si se justifica un ciclo de varias reacciones para procesar
una molécula de dos carbonos, que aparece como contradictorio con el
principio de máxima economía de la lógica molecular de las células vivas.
Ocurre que el papel del ciclo no se reduce a la oxidación del acetato, sino que
constituye el núcleo del metabolismo intermedio, llamado así porque a él
confluyen productos finales de 4 y 5 átomos de carbono que provienen de otras
fuentes (grasas y proteínas) y que sirven como combustibles. Por otra parte,
algunos intermedios pueden ser retirados del ciclo para actuar como
precursores de otras vías
biosintéticas. El ciclo de Krebs
no representa necesariamente
la vía más corta desde el
acetato hasta el CO2, sino
aquella que ha conferido
mayores ventajas selectivas
durante la evolución a los
organismos que la poseían. En
los organismos aerobios, el
ciclo es una vía anfibólica (es
decir, se usa tanto en procesos
anabólicos como catabólicos). Funciona no solamente en el catabolismo
oxidativo de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos, sino que también genera
precursores de aminoácidos o de nucleótidos.