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Marco Nardini
Dipartimento di Scienze Biomolecolari e Biotecnologie
Universit di Milano
Struttura RNA
- catene di DNA ad elica singola sono rare (materiale genetico virale)
- lRNA si trova prevalentemente sotto forma di catena singola
non in forma estesa ma in una strutture compatte
catene di RNA a doppia elica in materiale genetico virale
- una catena di RNA (identica al DNA a meno di U al posto di T e per
la presenza di 2-OH) pu formare accoppiamenti di basi con una
catena complementare di RNA o DNA
- laccoppiamento di basi (GC e AU)
avviene spesso intramolecolarmente
il singolo filamento di RNA pu ripiegarsi in
modo che sequenze complementari di basi
formino uno stelo con loop a singolo filamento
(struttura a stelo e ansa o a forcina)
Struttura RNA
- RNA a doppia elica non pu assumere una conformazione simile
al DNA B per interferenze steriche che coinvolgono i gruppi 2-OH
- conformazione simile al DNA A possibile elica destrorsa, passo
dellelica 30.9 , nucl/giro 11.9, inclinazione basi/asse elica ~16.7
- doppie eliche ibride RNA-DNA: strutture tipo DNA A o intermedie fra
DNA A e DNA B
- corte doppie eliche ibride durante linizio
della replicazione del DNA e durante la
trascrizione del RNA sul DNA
10-bp RNADNA hybrid helix consisting of
d(GGCGCCCGAA) in complex with r(UUCGGGCGCC)
Struttura RNA
- la struttura del RNA stabilizzata dalle stesse forze che stabilizzano il
DNA
- la flessibilit conformazionale dellRNA limitata in modo analogo al
DNA (pu essere anche pi rigido a causa delle interazioni con
molecole di H2O dei suoi gruppi 2-OH)
- tuttavia lRNA ha forme e dimensioni maggiormente variabili
rispetto al DNA
- la potenziale complessit strutturale del RNA si riflette nel fatto che
lRNA non mantiene e trasmette solo linformazione genetica ma pu
legare piccole molecole e catalizzare reazioni chimiche
Il mondo ad RNA
Evidenze:
- gli acidi nucleici possono dirigere la propria sintesi
- nelle cellule esistono molti enzimi proteici in grado di interagire col
DNA ma pochi con lRNA
- molti coenzimi coinvolti in percorsi biosintetici e di immagazzinamento
di energia sono ribonucleotidi (ATP, NAD+, FAD, CoA)
- molecole di RNA hanno attivit enzimatiche: ribozimi
(es: catalisi della formazione del legame peptidico nei ribosomi)
- nei virus a RNA (a singola o doppia catena) linformazione genetica
codificata dalRNA
Ipotesi:
in tempi pre-cellulari, gli RNA erano i catalizzatori biologici originali
mondo ad RNA
Il mondo ad RNA
Domande:
1) perch durante levoluzione i catalizzatori proteici hanno sostituito i
ribozimi?
2) perch il DNA ha sostituito lRNA per la codifica
dellinformazione genetica?
Risposte:
1) i 20 aa contengono una variet di gruppi
funzionali (ossidrilici, sulfidrilici, ammidici,
carbossilici) non presenti nel RNA
2) il DNA pi stabile del RNA perch lRNA
pi suscettibile allidrolisi catalizzata da
una base (il DNA non possiede il gruppo
2-OH)
tRNA
- molecole adattatrici che trasportano aa legati da reazioni enzimatiche specifiche
- molecole formate da 60-95 nucleotidi (18-28 kD).
La maggior parte contiene 76 nucleotidi
- struttura secondaria a trifoglio con propriet comuni
1) gruppo fosforico allestremit 5
2) stelo accettore o stelo dellamminoacido
stelo di 7 bp che comprende il nucleotide 5-terminale
laa trasportato legato al gruppo OH 3terminale
3) braccio D (insieme stelo + ansa)
stelo di 3-4 bp che termina con unansa di 5-7 basi
spesso contenente il residuo modificato diidrouridina (D)
4) braccio dellanticodone
stelo di 5 bp che termina con lansa che contiene lanticodone
Ribosomi
- piccoli organelli sito della sintesi proteica
- grandi dimensioni (~2.5 106 D nei batteri e 3.9-4.5 106 D negli eucarioti)
- grande complessit (dozzine di proteine differenti e parecchie grandi molecole
di RNA)
Ribosomi
funzioni vitali del ribosoma:
1) lega lmRNA in modo che i suoi codoni siano letti con alta fedelt
2) contiene siti di legame specifici per le molecole di tRNA (lamminoacil-tRNA
entrante, il peptidil-tRNA che ha legato a s la catena proteica nascente, il
tRNA che ha donato il suo gruppo amminoacilico)
3) favorisce le interazioni fra fattori proteici non-ribosomiali necessari per iniziare
la catena polipeptidica, per allungarla e per terminarla
4) catalizza la formazione del legame peptidico fra il peptidil-tRNA e
lamminoacil-tRNA entrante
5) in grado di traslocare lmRNA ed il peptidil-tRNA con la catena nascente in
modo da leggere in modo sequenziale i codoni
ribosoma
30S
P
grigio: RNA
magenta: segmenti di RNA che
partecipano a contatti intersubunit
blu: proteine
giallo: segmenti di proteina che
partecipano a contatti intersubunit
A
A
P E
0.1 m