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I riflessi I riflessi

recettori & recettori & vie del dolore vie del dolore
I riflessi I riflessi
recettori & recettori & vie del dolore vie del dolore
Dr.Giovanni Dr.Giovanni Trimboli Trimboli D.O. D.O.
In cosa consistono le azioni riflesse?
Rappresentano il meccanismo pi semplice con cui il sistema nervoso pu dare una risposta
pronta e adeguata a determinati stimoli
Caratteristiche fondamentali delle azioni riflesse:
Finalismo preciso (utilit)
utomatismo
C!""I #I RIF!$""I: C!""I #I RIF!$""I:
Incondizionati (o Innati):
sono geneticamente preordinati
Condizionati
richiedono:
%& 'n(esperienza precedente dell(evento
)& Il riconoscimento del significato dello stimolo
*& !a memorizzazione dello stimolo
Riflessi condizionati
Il cane di +avlov
1
2
!a sua instaurazione richiede:
'n(esperienza precedente
Il riconoscimento del significato dello stimolo
3 4
Il riconoscimento del significato dello stimolo
!a memorizzazione dello stimolo
Arco riflesso monosinaptico
,li rchi Riflessi rchi Riflessi monosinaptici monosinaptici sono principalmente adi-iti al controllo dei movimenti&
Il riflesso patellare . un arco riflesso monosinaptico/ generalmente utilizzato come
esempio di arco riflesso/ e come test diagnostico per valutare una prima funzionalit del
sistema nervoso&
'n esempio tipico di arco riflesso arco riflesso
polisinaptico polisinaptico coinvolge la risposta allo
stimolo del dolore& 'n nocicettore che
percepisce lo stimolo doloroso/ convoglia
l0informazione al midollo dal livello del
1uale entra nel corno dorsale& 'n
sistema polisinaptico fa emergere/ dal
corno ventrale/ pi sinapsi che si
direzionano verso muscoli differenti& +er
1uale ragione non . coinvolto un solo
muscolo? +erch2 il reclutamento di pi
muscoli permette di -ilanciare
l0e1uili-rio del corpo& 3uando il piede
Il riflesso polisinaptico di natura difensiva o nocicettiva. Nel riflesso
polisinaptico tra il neurone afferente ed il neurone efferente sono presenti pi
interneuroni. La presenza di un numero maggiori di sinapsi determina una
minore velocit di risposta dal momento della captazione dello stimolo alla
risposta effettiva
l0e1uili-rio del corpo& 3uando il piede
tocca un oggetto appuntito/
contemporaneamente il 1uadricipite si
rilassa/ mentre i muscoli posteriori della
coscia si contraggono& !0arco
polisinaptico permette di inviare dei
motoneuroni attivanti verso i muscoli
posteriore e dei motoneuroni ini-enti al
muscolo 1uadricipite& Inoltre/ pi
collaterali possono innervare altri
muscoli antigravitari in modo da
-ilanciare il repentino -aricentro&
Propriet generali dei riflessi Propriet generali dei riflessi
1) a soglia del riflesso: . l(intensit minima che lo stimolo deve avere per evocare
una risposta riflessa
!) Il tempo riflesso: . l(intervallo che intercorre tra la caduta dello stimolo e la
comparsa della risposta riflessa
$sso comprende:
a) Il tempo di conduzione degli impulsi nelle fi-re nervose
-) Il tempo riflesso centrale/ dato dal numero di connessioni sinaptiche -) Il tempo riflesso centrale/ dato dal numero di connessioni sinaptiche
") a sommazione riflessa: . una diretta conseguenza della sommazione
temporale e spaziale dei pps (potenziali post sinaptici)
#) $inibizione riflessa: consiste nell(arresto di attivit dell(effettore (1ualora essa
sia in atto)&
Comporta la presenza di uno o pi interneuroni ini-itori e si manifesta negli
archi riflessi ini-itori
4ipi di ini-izione riflessa 4ipi di ini-izione riflessa
1) Inibizione postsinaptica %& inibita la genesi di PP'(): si possono distinguere
a) convergenza sullo stesso neurone efferente di due vie nervose/ una eccitatoria e l(altra
ini-itoria
-) divergenza di una stessa via nervosa afferente con effetti opposti su neuroni efferenti
distinti
!a via afferente ini-isce direttamente la
via efferente (tramite interneuroni)
Interne)roni inibitori
via efferente (tramite interneuroni)
!a via afferente ini-isce la via
afferente 5 (tramite interneuroni)
!) Inibizione presinaptica* & inibita la liberazione
di ne)rotrasmettitore %eccitatorio)
I riflessi spinali I riflessi spinali
propriocettivi propriocettivi
!ocazione dei propriocettori:
6'"C7!I
4$8#I8I
R4IC7!9I78I
4ramite fi-re sensitive primarie inviano segnali inerenti a:
"tato di tensione
"tato di allungamento
,rado di flessione
,rado di allungamento
} }} }
} }} }
di muscoli e tendini
delle articolazioni
,rado di allungamento } }} }
4ipi di propriocettori:
Fusi neuromuscolari
7rgani tendinei del ,olgi
Corpuscoli di +acini
7rgani di Ruffini } }} }
nelle capsule articolari
Conferiscono al soggetto la sensi-ilit cinestesica&
Importanti nella post)ra e nell$esec)zione dei movimenti volontari
I recettori sensoriali c)tanei comprendono t)tti i tipi di recettori I recettori sensoriali c)tanei comprendono t)tti i tipi di recettori
I +)scoli sc,eletrici contengono Recettori da stiramento e nocicettori I +)scoli sc,eletrici contengono Recettori da stiramento e nocicettori
e articolazioni e i visceri sono innervati da meccanocettori e nocicettori e articolazioni e i visceri sono innervati da meccanocettori e nocicettori
Termocettori Termocettori
'istema sensoriale generale o 'istema sensoriale generale o 'omatoviscerale 'omatoviscerale
+eccanocettori +eccanocettori -ocicettori -ocicettori
e articolazioni e i visceri sono innervati da meccanocettori e nocicettori e articolazioni e i visceri sono innervati da meccanocettori e nocicettori
'istemi sensoriali 'peciali 'istemi sensoriali 'peciali
.isivo .isivo Olfattivo Olfattivo /ditivo /ditivo G)stativo G)stativo .estibolare .estibolare
7rgani sensoriali specifici a livello cefalico connessi con appropriati sistemi nervosi 7rgani sensoriali specifici a livello cefalico connessi con appropriati sistemi nervosi
cere-rali cere-rali
I corp)scoli corp)scoli recettoriali recettoriali sono classificati in superficiali superficiali e e profondi profondi& "ono superficiali:
corp)scoli corp)scoli di di +eissner +eissner e i disc,i disc,i di di +er0el +er0el& I corpuscoli di 6eissner sono a rapido
adattamento/ mentre i dischi di 6er:el sono a lento adattamento; entram-i sono sensi-ili a
stimoli tattili leggeri/ e in pi 1uelli di 6eissner hanno stimoli in movimento/ invece 1uelli di
6er:el sono sensi-ili a stimoli stazionari/ ci dipende dalla propriet di adattarsi pi o meno
rapidamente&
I recettori profondi sono i corp)scoli corp)scoli del del Pacini Pacini e le terminazioni terminazioni del del R)ffini R)ffini; 1uelle del
+acini sono a rapido adattamento e 1uelle di Ruffini sono a lento adattamento& "ono sensi-ili a
degli stimoli pi intensi/ che devono deformare gli strati pi profondi della cute&
!(informazione tattile viene raccolta da 1uesti recettori/ che a--iamo detto del del primo primo tipo tipo perch.
corrispondono all(estremit distale del ramo periferico di neuroni neuroni sensitivi sensitivi primari primari (neuroni che
hanno il corpo cellulare nel ganglio annesso alla radice dorsale del nervo spinale oppure nei
gangli annessi ai nervi sensitivi cranici) il cui ramo centrale poi raggiunge il midollo spinale
oppure il tronco encefalico&
"i differenziano in -ase alla loro velocit di conduzione/ 1uindi avrete fibre fibre di di tipo tipo 123 123 fibre fibre 14 14
ee fibre fibre di di tipo tipo 5 5&& !e fi-re fi-re < < che conducono pi rapidamente/ sono 1uelle che conducono
informazione tattile fine o epicritica epicritica; invece 1uelle che conducono pi lentamente sono preposte a
condurre informazioni di tipo tattile grossolano o protopatico protopatico&& &&
Recettori per il tatto6pressione
In alc)ni recettori si sono evol)te str)tt)re accessorie il c)i r)olo 7 8)ello di
realizzare )n efficiente trasferimento di energia alla cell)le recettrice
5orp)scolo di +er0el
Risponde a compressioni static,e e
alla tessit)ra delle s)perfici
5orp)scolo di +eissner
Risponde a compressioni
oscillatorie o a pressioni c,e
scorrono s)lla c)te
5orp)scolo di R)ffini
Risponde allo stiramento della c)te
5orp)scolo
di Pacini
Risponde alla
vibrazione
'(-'I9IIT1$ T(R+I51 '(-'I9IIT1$ T(R+I51
Il recettore . la terminazione terminazione li-era li-era di neuroni sensitivi primari e 1uindi
non ci sono 1uelle specializzazioni che a--iamo visto = i recettori tattili&
+arliamo di recettori per il caldo e recettori per il freddo& 3uelli per il
freddo vengono soprattutto stimolati da temperature di )> / mentre per
il caldo sono stimolati intorno ai ?*& "opra i ?> iniziano ad essere il caldo sono stimolati intorno ai ?*& "opra i ?> iniziano ad essere
stimolati i recettori dolorifici/ perch. si potre--ero avere danni a livello
tissutale e lo stesso vale = temperature inferiori ai %>& !(informazione
viene condotta dalle fi-re @ e C; = il freddo da entram-e e caldo invece
dalle fi-re C&
'(-'I9IIT1$ DOORI:I51 '(-'I9IIT1$ DOORI:I51
nche per il dolore i recettori sono delle terminazioni li-ere terminazioni li-ere di
neuroni sensitivi primari& "i possono avere stimoli dolorifici
meccanici/ percepiti dai meccanonocicettori e stimoli dolorifici
termici percepiti dai termonocicettori/ invece i nocicettori
propriamente detti sono dei chemocettori ; = cui in seguito ad un
danno tissutale vengono li-erate delle sostanze: -radichinina/ -radichinina/
istamina istamina/ oppure se c(. un(ischemia muscolare viene li-erato istamina istamina/ oppure se c(. un(ischemia muscolare viene li-erato
potassio& potassio& 4utte 1ueste sostanze sono in grado di stimolare i
chemocettori e 1uindi l(informazione . raccolta dalla periferia e
trasportata al centro/ sia mediante le fi-re @ fi-re @/ che le fi-re C& fi-re C& 3ueste
fi-re mediano la conduzione del dolore rapido e la conduzione del
dolore lento
3uando ci facciamo male/ a--iamo prima una sensazione rapida del dolore/ che ci
permette anche di definire la zona interessata e la natura dello stimolo (acuta) natura dello stimolo (acuta) /poi
su-entra la percezione pi lenta del dolore (cronica lenta del dolore (cronica)&
3uindi a--iamo due vie distinte: nella prima vi sono un minor numero di
stazioni sinaptiche/ invece = la seconda via ne troveremo di pi: sostanza
reticolare/ nuclei intralaminari del talamo ed in pi 1uesta via ha anche una
proiezione pi diffusa a livello corticale&
!a conduzione dell(informazione dolorifica presenta una regolazione da parte dei
centri sopramidollari: centri sopramidollari: ci sono delle vie di proiezione discendenti che vanno ad
influenzare la conduzione ascendente degli stimoli dolorifici; infatti a livello della
sostanza grigia grigia periac1uedottale periac1uedottale (mesencefalo) (mesencefalo) ci sono dei neuroni che proiettano
influenzare la conduzione ascendente degli stimoli dolorifici; infatti a livello della
sostanza grigia grigia periac1uedottale periac1uedottale (mesencefalo) (mesencefalo) ci sono dei neuroni che proiettano
al nucleo del rafe magno rafe magno e 1uesti poi proiettano a livello midollare/ che si mette in
sinapsi con degli interneuroni ini-itori che poi ini-iscono la conduzione da parte
del neurone primario (ini-izione ini-izione pre preA Asinaptica sinaptica)& )&
'n(informazione tattile che viene trasportata contemporaneamente ad una
dolorifica/ pu alterare l(informazione dolorifica stessa/ 1uesto sempre a causa dei
meccanismi d(ini-izione pre e postAsinaptica che determinano una minore
conduzione del dolore; infatti se ci facciamo male e premiamo sul punto dolente/
sentiamo una sensazione di sollievo/ 1uesto perch. all(entrata del midollo ci sono
delle connessioni in-itorie&
Il Il dolore dolore viscerale viscerale pu essere riferito a delle strutture somatiche; ad esempio l(angina
pectoris pu essere percepita come un dolore a livello della faccia interna del -raccio di
sinistra; 1uesto deriva dal fatto che vi . una convergenza dell(informazione dolorifica e
dell(informazione tattile cutanea su gli stessi secondi neuroni della via& Il cuore ed il
-raccio derivano dalla stessa regione dell(em-rione e 1uindi le loro fi-re nervose sensitive
convergono sugli stessi secondi neuroni della via&
!a localizzazione dei fusi neuromuscolari e degli organi
tendinei del ,olgi . diversa
:ibre intraf)sali
:ibre e;traf)sali
I f)si ne)rom)scolari sono localizzati in parallelo con le normali fi-re muscolari& 3ui essi
vanno incontro alle stesse variazioni di lunghezza del resto del muscolo&
tendine
ne)rone afferente
m)scolo
,li organi tendinei del Golgi sono localizzati a livello dei tendini dei muscoli/ in
serie con le fi-re muscolari& 3ui essi vengono stirati 1uando il muscolo si contrae&
+ertanto essi risentono della forza con cui il muscolo si contrae&
organo
tendineo del
,olgi
organo
tendineo del
,olgi
I fusi neuromuscolari sono disposti Bin paralleloC e gli
organi tendinei Bin serieC alle fi-re muscolari ordinarie
I fusi neuromuscolari contengono:
Fi-re muscolari intrafusali () a sacca e > a catena di nuclei) in parallelo con fi-re e=tafusali
(normali fi-rocellule muscolari);
#alle fi-re intrafusali a sacca si dipartono fi-re nervose afferenti sensi-ili alla velocit di
stiramento del muscolo (fi-re Ia);
#alle fi-re intrafusali a catena si dipartono fi-re nervose afferenti (fi-re Ia e II) sensi-ili al
grado di allungamento del muscolo
Fi-re afferenti primarie
grandi (Ia) originano sia
dalle fi-re intrafusali a
sacca
ssone di un
motoneurone a
Fi-re muscolari
e=trafusali
ssoni di
neuroni g
dalle fi-re intrafusali a
sacco che a catena di
nuclei&
Fi-re afferenti
secondarie pi piccole
(II) originano solo dalle
fi-re intrafusali a catena
di nuclei&
catena
Fi-re muscolari
intrafusali
Fi-ra a catena
di nuclei
Fi-ra a sacca
di nuclei
"pazio
su-capsulare
Capsula del
fuso
!e fi-re nervose afferenti dalle fi-re intrafusali a sacca di nuclei (Ia) segnalano la velocit
di all)ngamento&
$sse/ come i corpuscoli del +acini si adattano velocemente dopo lo stiramento&
3uindi tali fi-re nervose danno una risposta fasica durante lo stiramento e diventano
(1uasi) silenti 1uando la posizione . costante&
Ia
velocit
stiramento passivo
l
u
n
g
h
.

d
e
l

m
u
s
c
o
l
o
Tempo
p
o
t
.

d

a
z
i
o
n
e
$ntram-e le fi-re nervose afferenti (Ia e II) dalle fi-re intrafusali a catena di nuclei scaricano ad
una fre1uenza proporzionale alla l)ng,ezza (grado di stiramento) della fi-ra&
stiramento passivo
u
s
c
o
l
o
l)ng,ezza
Ia II
stiramento passivo
l
u
n
g
h
.

d
e
l

m
u
s
Tempo
p
o
t
.

d

a
z
i
o
n
e
Il sistema nervoso centrale controlla direttamente la sensi-ilit
dei fusi neuromuscolari tramite il sistema gamma efferente
Il sistema gamma efferente (che ha origine dalla sostanza reticolare -ul-o pontina) causa
la contrazione delle estremit delle fi-re intrafusali& Ci genera lo stiramento della parte
centrale dove sono localizzate le fi-re afferenti&
Il sistema gamma efferente/ aumentando o a--assando la sensi-ilit delle fi-re intrafusali/
esegue su di esse un(azione di controllo&
+otone)rone
alfa
Comparazione delle risposte del fuso durante una contrazione
attiva in assenza e in presenza del sistema gamma efferente
3uando c(. una contrazione attiva
causata dai motoneuroni alfa/ ma
non dai gamma/ le fi-re e=trafusali
si accorciano/ 1uelle intrafusali no/
e il fuso viene silenziato
3uando c(. una contrazione attiva
causata da motoneuroni alfa e
gamma/ sia le fi-re e=trafusali che
1uelle intrafusali si accorciano e la
sensi-ilit del fuso viene mantenuta
+otone)rone
gamma
+otone)rone
alfa
I motoneuroni gamma permettono al fuso neuromuscolare di
mantenere le propria funzionalit mentre il muscolo si sta contraendo
a) !e fi-re dei motoneuroni gamma vengono tagliate& Il fuso diminuisce la sua attivit
1uando il muscolo . contratto
!ungh&
musc&
+otenziali
d(azione nel
neurone
sensoriale del
fuso
Il muscolo si contrae
Il muscolo si contrae
#iminuisce l(allungamento
delle fi-re intrafusali
!
"
#
1
A 6otoneurone alfa scarica
A 6uscolo si contrae
- #iminuisce stiramento
del centro delle fi-re
intrafusali
- #iminuisce fre1uenza di
scarica del neurone
sensoriale del fuso
-) !a coattivazione alfaAgamma mantiene i fusi funzionali 1uando il muscolo . contratto
fuso
4empo
Il muscolo si contrae
!ungh&
musc&
+otenziali
d(azione nel
neurone
sensoriale del
fuso
Il muscolo si contrae
4empo
Il muscolo si contrae
!e fi-re intrafusali non si
accorcianola fre1uenza di
scarica rimane costante
!
"
1
!
1
scarica del neurone
sensoriale del fuso
- I motoneuroni alfa e
gamma scaricano
contemporaneamente
- Il muscolo si contrae
- !o stiramento del centro
delle fi-re intrafusali non
si modifica&
la fre1uenza di scarica del
neurone sensoriale del
fuso rimane invariata
catena di nuclei
contr&stir&contr&
I motoneuroni gamma fanno
contrarre le fi-re intrafusali a catena
di nuclei/ provocando un aumento di
sensi-ilit all(allungamento sia nelle
fi-re di tipo Ia che II&
ltri motoneuroni gamma fanno
Il sistema gamma efferente aumenta la sensi-ilit dei fusi&
sacca di nuclei
contr&stir&contr&
ltri motoneuroni gamma fanno
contrarre le fi-re a sacca/ provocando
un aumento della sensi-ilit alla
velocit di allungamento nelle fi-re
di tipo Ia&
Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico) .
generato da fi-re nervose afferenti di tipo Ia
3uesto riflesso regola la
lunghezza cio./ cerca di
mantenere la lunghezza del
muscolo costante&
$sso . scatenato da uno stiramento del muscolo/ 1uando ad es&
esso . sottoposto a un carico&
muscolo costante&
3uesto riflesso .
monosinaptico e utilizza
grosse fi-re (Ia): ci accorcia
la latenza&
3uando il muscolo si allunga/
sia le fi-re e=tra che
intrafusali vengono stirate&
Ci aumenta l(attivit delle
fi-re nervose afferenti Ia/
$ a sua volta aumenta
:ibra Ia
Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico)
provoca la contrazione del muscolo agonista
$ a sua volta aumenta
l(attivit dei motoneuroni
alfa&
Il muscolo si contrae e la sua
lunghezza diminuisce
+)scolo
agonista
+otone)rone a
!a contrazione del muscolo
causata dal riflesso fa
Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico)
provoca la contrazione del muscolo agonista
causata dal riflesso fa
riaccorciare le fi-re
e=trafusali&
6a/ grazie al sistema
gammaAefferente/ anche le
fi-re intrafusali si
accorciano&
Il riflesso al muscolo antagonista .
reciproco&
Interneurone ini-itorio
il muscolo antagonista si rilassa&
Il riflesso . mediato da fi-re afferenti di
tipo II/ che sono pi piccole e 1uindi
Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico)
provoca il rilassamento del muscolo antagonista
<
+otone)rone a
+)scolo
antagonista
tipo II/ che sono pi piccole e 1uindi
anche un po( pi lente&
Riflesso miotatico
fuso
muscolo
neurone
sensoriale
motoneurone
midollo
spinale
aggiunta del
carico
Il muscolo e il fuso si
allungano 1uando il
-raccio si a--assa
!a contrazione riflessa
innescata dal fuso ripristina
la posizione iniziale dell(arto
muscolo
carico
ggiunta di un carico al muscolo
!(azione riflessa mediata dall(organo tendineo del ,olgi
(riflesso miotatico inverso)
:ibra Ib
3uesto riflesso regola la tensione/
ovvero mantiene una tensione
costante a livello delle strutture
tendinee&
+)scolo
agonista
+otone)rone a
3uando la tensione generata dal
muscolo in contrazione .
moderata/ le fi-re nervose afferenti
I- -O- vengono attivate il
riflesso miotatico inverso -O-
parte&
<
3uando la tensione generata dal
muscolo in contrazione
aumenta/ le fi-re nervose
afferenti I- vengono attivate&
$sse/ attraverso un interneurone
ini-itorio ini-iscono i
motoneuroni alfa&
Ci riduce la contrazione e
!(azione riflessa mediata dall(organo tendineo del ,olgi
(riflesso miotatico inverso)
<
Ci riduce la contrazione e
1uindi la tensione del muscolo&
'ignificato f)nzionale: tenuto conto che la soglia di tale riflesso . elevata/ esso diventa
dominante sul riflesso miotatico solo 1uando la tensione meccanica sui tendini diventa
elevata: forte allungamento passivo o contrazione eccezionalmente intensa&
:inalismo: difensivo/ proteggendo muscoli e tendini da potenziali lesioni&
Riflesso tendineo del Golgi
Riflesso miotatico
Il muscolo e il fuso si
allungano quando il
braccio si abbassa
La contrazione riflessa
innescata dal fuso ripristina
la posizione iniziale dellarto
fuso
muscolo
neurone
sensoriale
motoneurone
midollo
spinale
aggiunta del
carico
Aggiunta di un carico al muscolo
Riflesso tendineo del Golgi
Se il carico eccessivo viene
attivato il riflesso miotatico inverso
che causa rilassamento esercitando
unazione protettiva sul muscolo
1 Il neurone sensoriale dallorgano
tendineo del Golgi scarica
2 Il motoneurone inibito
3 Il muscolo si rilassa
4 Il carico lasciato cadere
motoneurone
org. tend.
del Golgi
il muscolo
si contrae
La contrazione del
muscolo allunga lorgano
tendineo del Golgi
interneurone inibit.
'nit motorie e fi-re muscolari 'nit motorie e fi-re muscolari
#efinizione di B'nit 6otoriaC
'na unit motoria consiste di:
%& un singolo motoneurone e
)& tutte le fi-re muscolari che esso
innerva&
4utte le fi-re muscolari innervate da un
motoneurone sono dello stesso tipo& Il
motoneurone determina le
caratteristiche delle fi-re muscolari&
!(unit motoria . la pi piccola unit di attivit muscolare& Ciascun potenziale d(azione nel
motoneurone produce sempre attivazione di tutte le fi-re muscolari a cui esso . collegato&
Rapporto di innervazione D E fi-re muscolari per motoneurone (ad es& nella figura 1uesto E .
?)& $sempi tipici: mano F%GG; gastrocnemio F )GGG
I tre tipi di fi-re e le loro caratteristiche distintive I tre tipi di fi-re e le loro caratteristiche distintive
Tipo 1
!enta e resistente alla fatica
#i colore rosso
Resistente alla fatica perche( ricca di mitocondri/ mioglo-ina e eritrociti
,enera una piccola forza prolungata dovuta al -asso rapporto di innervazione con fi-re
muscolari sottili
5en sviluppata in un corridore di lunghe distanze (maratoneta)
Tipo ! Tipo !
Caratteristiche intermedie
Tipo "
Rapida e soggetta ad affaticamento
Colore chiaro
'tilizza una rapida demolizione anaero-ica delle scorte di glicogeno
,enera una forza -reve e grande/ dovuta ad un alto rapporto di innervazione con fi-re
muscolari spesse (difficili da rifornire di 7
)
)
5en sviluppata nei sollevatori di pesi
8ota : le fi-re lente hanno un importante vantaggio
"e una fi-ra . lenta a contrarsi/ . anche lenta a rilassarsi&
Ci permette una tensione relativamente stazionaria a -asse fre1uanze di attivazione&
T
e
n
s
i
o
n
e
T
e
n
s
i
o
n
e
5ontrazioni lente 5ontrazioni rapide
Come viene graduata la contrazione muscolare?
%) ,raduando la fre1uenza di scarica dei singoli motoneuroni
)) ,raduando il numero di motoneuroni attivati
Il principio della dimensione sta-ilisce che piccoli motoneuroni hanno una soglia pi -assa e
1uindi sono reclutati prima dei motoneuroni grandi&
Ia
'n input piccolo recluta solo motoneuroni piccoli
'n piccolo input da fi-re Ia
recluta solo piccoli
motoneuroni che a loro volta
attivano piccole fi-re
muscolari (fi-re di 4ipo %)&
3ueste fi-re generano un
piccolo (fine) e lento aumento
della tensione& !e fi-re sono
resistenti alla fatica/ il che .
un -ene/ in 1uanto esse sono
Input
piccolo
Ia
un -ene/ in 1uanto esse sono
1uasi sempre attive& "ono
ideali per il mantenimento
della postura e per le corse di
resistenza&
ll(aumentare dell(input/ vengono reclutati motoneuroni
progressivamente pi grandi
Input
grande
Ia
'n grande input da fi-re Ia
recluta motoneuroni sia grandi
che piccoli& 6otoneuroni
grandi attivano fi-re muscolari
grandi (di 4ipo *)& 3ueste
generano un grande e rapido
incremento di tensione& !a
tensione genera rapidamente
fatica/ d(altra parte esse sono
solo occasionalmente attivate&
fatica/ d(altra parte esse sono
solo occasionalmente attivate&
"ono ideali per il sollevamento
pesi&
.I( '(-'ITI.( 'O+1TI5=( .I( '(-'ITI.( 'O+1TI5=(
1) .ia del lemnisco mediale: media gli impulsi della sensi-ilit tattile discriminata (epicritica) e del
senso di movimento e posizione del corpo (0inestesica)&
9) .ia 'pinotalamica o anterolaterale: media gli impulsi della sensi-ilit dolorifica e termica&
4rasmette anche gli impulsi delle sensazioni BcrudeC o grossolane (protopatic,e) sia del tatto che
di pressione&
3uindi/ possiamo dire che l(informazione che viaggia lungo la via del lemnisco mediale via del lemnisco mediale
conduce prevalentemente impulsi di tipo meccanocettivi in modo molto rapido e con un(alta
fedelt spaziale (le fi-re provenienti dalle parti inferiori del corpo si collocano verso il centro/
mentre 1uelle che entrano nel midollo spinale a livelli segmentali progressivamente pi craniali si
dispongono lateralmente alle prime in strati successivi)/ mentre 1uella che viaggia lungo la via via
spinotalamica spinotalamica o o anterolaterale anterolaterale ha una velocit ridotta e conduce impulsi di tipo termico/
dolorifico grossolani in maniera meno rapida e precisa&
I segnali che provengono dai diversi tipi di recettori sensoriali terminano tutti nella porzione
anteriore del lobo parietale della corteccia cere-rale/ posteriormente alla scissura centrale (o di
Rolando)/ in due porzioni denominate area somestesica I e II&
!e vie sensoriali sono formate da tre neuroni:
-e)rone del I ordine -e)rone del I ordine: i corpi cellulari di 1uesti neuroni sono localizzati nei gangli
delle radici dorsali del midollo/ a livello dei fori di coniugazione interverte-rali; l0assone
si divide in due prolungamenti a direzione opposta (cellula a 4): 1uello periferico ha la
parte distale altamente differenziata nei recettori (+acini/ 6er:el/ etc&&) o/ in altri
sistemi/ contrae sinapsi con i recettori periferici; 1uello diretto nel midollo . contenuto
nella radice posteriore& Il tipo di fi-ra sensitiva . correlato al tipo di sensi-ilit
trasmessa:
:ibre 12* tattile e propriocettiva
:ibre 14: termica e dolorifica epicritica
:ibre 5: termica e dolorifica protopatica :ibre 5: termica e dolorifica protopatica
-e)roni del II ordine -e)roni del II ordine* 1uesti neuroni sono in contatto con i neuroni del I ordine a
livello di 6" o tronco encefalico& !e fi-re dei neuroni del II ordine decussano/
proiettando 1uindi controlateralmente e poi ascendono a livello del talamo dove entrano
in contatto con il neurone del III ordine&
-e)rone del III ordine -e)rone del III ordine* proietta da varie aree del talamo (nuclei talamici) alla
corteccia sensoriale& !a stazione talamica esiste in tutti i sistemi fatta eccezione per il
sistema olfattivo in cui alcune fi-re saltano il talamo e proiettano direttamente in
corteccia olfattiva.
(laborazione (laborazione di segnali algesici in dolori di segnali algesici in dolori
,li stimoli algogeni (dolorifici/ nocicettivi) sono percepiti come tali a livello della corteccia
cere-rale/ dopo essere stati ela-orati& Come tutti gli stimoli/ anche 1uelli HdolorificiH passano
prima il midollo spinale o l0e1uivalente nucleo discendente del I paio di nervi cranici per il capo/
1uindi il talamo/ dove vengono integrati e smistati&
'na parte/ la principale/ giunge alla corteccia corteccia somatoestesica somatoestesica primaria e crea la -ase della
sensazione&
'n0altra parte si porta nel sistema sistema lim-ico lim-ico/ dove la sensazione/ confrontata con i ricordi
(inconsci)/ influisce sul comportamento e sull0umore&
Infine 1uesta via si interfaccia con la corteccia prefrontale corteccia prefrontale/ e la sensazione dolore assume
sfumature comportamentali legate alla personalit&
In un approccio generale a 1uesto contesto si possono riconoscere nel cervello due strutture
fondamentali/ entram-e coinvolte nella sensazione del dolore: fondamentali/ entram-e coinvolte nella sensazione del dolore:
!a corteccia cere-rale::neocorte= neocorte=
Il sistema sistema lim-ico lim-ico
!a corteccia cerebrale corteccia cerebrale gestisce gli eventi coscienti e cio.:
i processi cognitivi
le attivit pianificate
i movimenti intenzionali
I segnali algogeni (come tutti i segnali sensoriali) raggiungono la corteccia tramite il talamo talamo& #ai
nuclei Ientro +ostero !aterali talamici le informazioni vanno alla corteccia somestesica somestesica primaria primaria
(area presilviana)/ dove seguono le integrazioni della sensi-ilit generale& !a percezione cosciente
del dolore ha luogo 1uindi unicamente nella corteccia cere-rale: al 0dolore puro0 della corteccia
somestetica primaria vengono aggiunte le sfumature emotive da parte della corteccia cere-rale
prefrontale&
Il dolore nell0uomo viene trasmesso da due Il dolore nell0uomo viene trasmesso da due
differenti classi di fi-re afferenti nocicettive: differenti classi di fi-re afferenti nocicettive:
fibre fibre 14 14** mielinic,e3 mielinic,e3 di di piccolo piccolo diametro3 diametro3 a a rapida rapida velocit velocit di di
cond)zione cond)zione % %>>66"? "? m@sec)3 m@sec)3 cond)cono cond)cono il il primo primo dolore dolore Ap)ngenteB3 Ap)ngenteB3 ind)cono ind)cono il il
riflesso riflesso di di f)ga f)ga riflesso riflesso di di f)ga f)ga
fibre 5* fibre 5* amielinic,e amielinic,e33 di piccolo diametro3 di piccolo diametro3 a lenta cond)zione a lenta cond)zione %?.> %?.>66
! m@sec)3 responsabili del secondo dolore Asordo ! m@sec)3 responsabili del secondo dolore AsordoA
I -O5I5(TTORI
'ono presenti in gran n)mero nella pelle3
ma sono anc,e nel m)scolo3 nel periostio3
nella caps)la degli organi interni e s)lle
parete dei vasi e degli organi cavi parete dei vasi e degli organi cavi
Polimodali3 eccitati da vari tipi di stimoli
%termici3 meccanici e c,imici)
!e fi-re @ e C !e fi-re @ e C raggiungono il midollo
spinale attraverso le radici dorsali e e
formano sinapsi con i neuroni delle corna formano sinapsi con i neuroni delle corna
dorsali dorsali (neuroni di (neuroni di II IIJJordine ordine)/ )/ cedendo cedendo dorsali dorsali (neuroni di (neuroni di II IIJJordine ordine)/ )/ cedendo cedendo
alcuni rami collaterali che salgono e alcuni rami collaterali che salgono e
scendono per alcuni segmenti scendono per alcuni segmenti
(laborazione e trasmissione del dolore nel
midollo spinale
a cond)zione del dolore da parte delle fibre
14 e 5 raggi)nge il midollo spinale
attraverso le radici dorsali.
-el midollo spinale avviene la trasmissione
ad )n ne)rone di II ordine
I ne)roni di II ordine si portano nella parte
ad )n ne)rone di II ordine
I ne)roni di II ordine si portano nella parte
contro6laterale del midollo e gi)ngono al
cervello attraverso il tratto talamico laterale
del midollo spinale
(laborazione e trasmissione del dolore nel
midollo spinale
-.9. lo stimolo p)C essere mod)lato ad ogni
gi)nzione o sinapsi
prima c,e i ne)roni di IID ordine si portino
controlateralmente fanno sinapsi con il tratto
efferente motorio c,e provoca Ail riflesso di
controlateralmente fanno sinapsi con il tratto
efferente motorio c,e provoca Ail riflesso di
f)gaB
allo stesso tempo si attivano i circ)iti riflessi
simpatici vasocostrizione
.ie ascendenti di trasmissione del dolore nel
midollo spinale
o stimolo doloroso ind)ce il
rilascio di ne)rotrasmettitori
eccitatori nel midollo spinale a eccitatori nel midollo spinale a
livello pre6sinaptico
.ie ascendenti di trasmissione del
dolore nel midollo spinale
I ne)rotrasmettitori post6sinaptici
ind)cono l$insorgenza di )n
potenziale di azione3 c,e determina potenziale di azione3 c,e determina
)n$ )lteriore trasmissione del
dolore
+OD/1EIO-( del DOOR(
+idollo spinale
+OD/1EIO-( del DOOR(
+idollo spinale
11 livello livello del del midollo midollo spinale spinale sono sono stati stati
descritti descritti d)e d)e sistemi sistemi di di mod)lazione mod)lazione
del del dolore dolore** del del dolore dolore**
1. 1. sistema sistema delle delle vie vie inibitorie inibitorie
discendenti discendenti
!. !. sistema del A sistema del AGate Gate 5ontrol 5ontrolB B
% %+elzac0 +elzac0 e e Fall Fall3 1GH>) 3 1GH>)
Inibizione discendente del dolore a livello
spinale
I meccanismi inibitori centrali sono
attivati per mod)lare il dolore a
livello spinale attraverso le vie livello spinale attraverso le vie
discendenti
I ne)rotrasmettitori sono la
noradrenalina3 la serotonina3 le
endorfine
Inibizione discendente del dolore a livello
spinale
1nc,e le (ndorfine sono rilasciate dagli
interne)roni spinali e sovraspinali d)rante
l$evento nocivo
'i legano ai recettori per gli oppiacei pre e 'i legano ai recettori per gli oppiacei pre e
post6sinaptici3 8)indi inibiscono il rilascio
di ne)rotrasmettitori e la trasmissione del
dolore3 a)mentando la stabilit delle
membrane post6sinaptic,e
G1T( 5O-TRO T=(ORI
+elzac0 e Fall 1GH>
a trasmissione degli imp)lsi nervosi
dalle fibre afferenti alle cell)le T dei
gangli del midollo3 & mod)lata da )n
meccanismo spinale di controllo
all$ingresso nel corno dorsale all$ingresso nel corno dorsale
Il meccanismo di controllo d$ingresso
%cancello) & infl)enzato dall$attivit
delle fibre di grande e piccolo diametro*
6 l$attivit delle grosse fibre tende ad
inibire la trasmissione %c,i)de il
cancello)
6 l$attivit delle fibre piccole facilit la
trasmissione %apre il cancello)
$inibizione & otten)ta anc,e dalla $inibizione & otten)ta anc,e dalla
stimolazione dei cordoni posteriori
Tale meccanismo & alla base di
stimolazioni analgesic,e periferic,e o
midollari )tilizzate in clinica
Per capire che fine fa
linformazione (afferente) che entra
nel midollo spinale, dobbiamo per
prima cosa descrivere come
organizzata la sostanza grigia del
midollo spinale . I neuroni non sono
infatti dislocati a caso: TTT! "! TTT! "!
#$#T!%&! '(I'I! )*" +# * #$#T!%&! '(I'I! )*" +# *
$('!%I&&!T! I% "!+I%* $('!%I&&!T! I% "!+I%*
,*(TI-!"I %*""* .!"I, /!TT* ,*(TI-!"I %*""* .!"I, /!TT*
!"-%* *--*&I$%I, !"-%* *--*&I$%I,
I%)IP*%)*%T*+*%T* )!" I%)IP*%)*%T*+*%T* )!"
#ensibilita propriocettiva
#ensibilita tattile
#ensibilita #ensibilita termo termo0 0dolorifica (dolore cronico) dolorifica (dolore cronico)
#ensibilita #ensibilita dolorifica (dolore acuto dolorifica (dolore acuto)
I%)IP*%)*%T*+*%T* )!" I%)IP*%)*%T*+*%T* )!"
%*($+*($ )$,* %*($+*($ )$,* -I -I T($,I!+$, T($,I!+$,
#I 1! -1* #I 1! -1* $'%I "!+I%! $'%I "!+I%!
-$%TI*%* % -*(T$ %+*($ -$%TI*%* % -*(T$ %+*($ )I )I
%*($%I -1* #$%$ I+P"I-!TI I% %*($%I -1* #$%$ I+P"I-!TI I%
%! %! 2*% )*/I%IT! !TTI,IT!. 2*% )*/I%IT! !TTI,IT!.
$'%I !%TI+*($ (+*T! $'%I !%TI+*($ (+*T!
%*($+*($) -$%TI*%* 34 %*($+*($) -$%TI*%* 34
"!+I%* -1* #I *%+*(!%$ -$% I "!+I%* -1* #I *%+*(!%$ -$% I
%+*(I ($+!%I ()! I ! 5). %+*(I ($+!%I ()! I ! 5).
+otoneuroni somatici
.I( .I( DI DI PROI(EIO-( +IDOO PROI(EIO-( +IDOO66(-5(:1I5=( (-5(:1I5=( .I( .I( DI DI PROI(EIO-( +IDOO PROI(EIO-( +IDOO66(-5(:1I5=( (-5(:1I5=(
a a principale principale via via di di proiezione proiezione dellJimp)lso dellJimp)lso
nocicettivo nocicettivo ai ai centri centri s)periori s)periori && il il Tratto Tratto
'pinotalamico 'pinotalamico c,e c,e origina origina da da ne)roni ne)roni localizzati localizzati nelle nelle
lamine lamine I3 I3 .3 .3 .II .II
(sso (sso && composto composto dagli dagli assoni assoni dei dei ne)roni ne)roni di di II IIDDordine ordine
c,e3 c,e3 dopo dopo aver aver dec)ssato dec)ssato a a livello livello midollare3 midollare3 risalgono risalgono c,e3 c,e3 dopo dopo aver aver dec)ssato dec)ssato a a livello livello midollare3 midollare3 risalgono risalgono
nel nel 8)adrante 8)adrante anterolaterale anterolaterale terminando terminando nel nel talamo talamo
VIE SENSITIVE
n neurone sensitivo che veicoli informazioni al #%- presenta il corpo cellulare nel
ganglio annesso alle radici posteriori del nervo spinale o a un nervo cranico.
"informazione giunge 6uindi nel #%- e 6ui fa sinapsi con un interneurone (neurone
associativo) posto nel midollo spinale o nel tronco encefalico. #e la sensazione
destinata a diventare cosciente, 6uesto neurone fa sinapsi con un altro neurone posto
nel talamo. %el raggiungere il talamo, lassone del secondo neurone che entra in gioco,
si sposta dalla parte opposta rispetto a 6uella in cui si trovava7 il talamo destro riceve
pertanto informazioni di senso provenienti dalla met8 sinistra del corpo e viceversa. 'li
assoni dei neuroni talamici raggiungono infine le aree sensitive primarie della corteccia
telencefalica ove fanno sinapsi con lultimo neurone.
.I( .I( DI DI PROI(EIO-( +IDOO PROI(EIO-( +IDOO66(-5(:1I5=( (-5(:1I5=( .I( .I( DI DI PROI(EIO-( +IDOO PROI(EIO-( +IDOO66(-5(:1I5=( (-5(:1I5=(
(sistono (sistono anc,e anc,e delle delle vie vie di di proiezione proiezione
nocicettive nocicettive accessorie accessorie**
Tratto Tratto 'pinoreticolare 'pinoreticolare Tratto Tratto 'pinoreticolare 'pinoreticolare
Tratto Tratto 'pinomesencefalico 'pinomesencefalico
Tratto Tratto 'pinocervicale 'pinocervicale
5olonne 5olonne Posteriori Posteriori
5(-TRI T11+I5I 5(-TRI T11+I5I 5(-TRI T11+I5I 5(-TRI T11+I5I
e e afferenze afferenze nocicettive nocicettive vengono vengono
veicolate veicolate aa d)e d)e principali principali gr)ppi gr)ppi di di
n)clei n)clei talamici talamici** n)clei n)clei talamici talamici**
Gr)ppo n)cleare laterale Gr)ppo n)cleare laterale
Gr)ppo n)cleare mediale Gr)ppo n)cleare mediale
(laborazione cerebrale del dolore
o stimolo doloroso raggi)nge varie
str)tt)re sovraspinali coinvolte
nell$elaborazione del dolore %formazione
reticolare3 midollo all)ngato3 talamo3 reticolare3 midollo all)ngato3 talamo3
ipotalamo3 ipofisi3 sist. limbico3 corteccia
cerebrale)
-on c$& )n centro del dolore ben definito
$attivazione del sistema nocicettivo determina
l$insorgenza di risposte riflesse
l periferic,e
l segmentarie
l sovrasegmentarie
l corticali l corticali
c,e sono alla base delle alterazioni endocrino6
metabolic,e3 respiratorie3 cardiocircolatorie e
psicologic,e c,e vanno ad alterare l$omeostasi del
paziente
RI'PO'T( RI:(''( P(RI:(RI5=( RI'PO'T( RI:(''( P(RI:(RI5=(
Il danno tiss)tale determina la liberazione o la
sintesi di sostanze c,imic,e algogene*
KK
L L
33 istamina istamina %=)3 %=)3 acetilcolina acetilcolina33 serotonina serotonina % %>>=T)3 =T)3
adenosintrifosfato adenosintrifosfato %1TP)3 %1TP)3 bradic,inina bradic,inina %9K)3 %9K)3 adenosintrifosfato adenosintrifosfato %1TP)3 %1TP)3 bradic,inina bradic,inina %9K)3 %9K)3
prostaglandine prostaglandine %PG)3 %PG)3 le)cotrieni le)cotrieni33 ne)ropeptidi ne)ropeptidi
%sostanza %sostanza P3 P3 calci)m calci)m gene gene66related related peptide)3 peptide)3
citoc,ine citoc,ine % %T)mor T)mor necrosis necrosis factor factor alfa3 alfa3
Interle)c,ine Interle)c,ine 1133 HH ee MM)3 )3 nerve nerve groNt, groNt, factor factor %-G:) %-G:)
Il recl)tamento di interne)roni porta all$attivazione di ne)roni
c,e ,anno connessioni con il corno anteriore e la colonna
intermedio6laterale e ciC provoca stimolazione di
RI'PO'T( RI:(''( '(G+(-T1RI( RI'PO'T( RI:(''( '(G+(-T1RI(
-(/RO-I 'O+1TO+OTORI
-(/RO-I PR(G1-GI1RI
'I+P1TI5I
-(/RO-I 'O+1TO+OTORI
-(/RO-I PR(G1-GI1RI
'I+P1TI5I
RI'PO'T( RI:(''( +OTORI(
'P1'+O +/'5O1R(
5O-TR1TT/R1
IP(RTO-O 'I+P1TI5O
-OR1DR(-1I-O6+(DI1TO
.1'O5O'TRIEIO-( P(RI:(RI51
1/+(-TO 1.ORO 51RDI15O
IPOTO-I1 G1'TRO6I-T('TI-1(
( G(-ITO6/RI-1RI1
#al metamero di ingresso l(input nocicettivo risale il
nevrasse lungo il fascio spinoAreticoloAtalamico
raggiungendo la sostanza reticolare sostanza reticolare/ / i centri -ul-ari del i centri -ul-ari del
respiro e della circolazione respiro e della circolazione ed ed i nuclei ipotalamici i nuclei ipotalamici che
RI'PO'T( RI:(''( 'O.R1'(G+(-T1RI( RI'PO'T( RI:(''( 'O.R1'(G+(-T1RI(
respiro e della circolazione respiro e della circolazione ed ed i nuclei ipotalamici i nuclei ipotalamici che
sono il centro pi importante di integrazione delle
risposte autonomiche ed ormonali
In 1uesta sede origina la risposta sopra In 1uesta sede origina la risposta sopraA Asegmentaria segmentaria
riflessa neuro riflessa neuroA Aendocrina endocrina
Gli imp)lsi dolorosi condotti dai fasci spinotalamici
gi)ngono fino alla corteccia somato6sensoriale dove
determinano )na risposta corticale
RI'PO'T( 5ORTI51I RI'PO'T( 5ORTI51I
P(R5(EIO-( D( DOOR(
1-'I1
P1/R1
1TTI.1EIO-( IPOT11+I51