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AUTORE: TITOLO APPUNTO: DISCIPLINA: ANNO DI PUBBLICAZIONE: UNIVERSITA: SEDE:

Elena Papamichail e Maria Kandilaki BASI CELLULARI RIPRODUZIONE MICROORGANISMI Microbiologia 2001 PERUGIA TERNI

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BASI CELLULARI DELLA RIPRODUZIONE DEGLI ORGANISMI : Gli organismi monocellulari , procarioti o eucarioti , si dividono con il meccanismo della mitosi , nel quale la cellula progenitrice cessa la sua esistenza individuale dividendosi in due cellule figlie (SCISSIONE BINARIA). Alcuni eucarioti monocellulari si dividono per SCISSIONE MULTIPLA ,che consiste in una serie di divisioni nucleari all'interno della massa citoplasmatica ancora indivisa della cellula progenitrice; il citoplasma si ripartisce poi intorno ai diversi nuclei, e si giunge cosi alla costituzione simultanea di un numero relativamente elevato di cellule figlie.

Gli organismi pluricellulari si riproducono secondo due meccanismi fondamentali di riproduzione: 1)RIPRODUZIONE ASESSUALE , che puo essere di tipo vegetativo oppure di tipo germinale (organismi piu semplici). 2)RIPRODUZIONE SESSUALE (organismi piu complessi).

LA RIPRODUZIONE ASESSUALE: Nella riproduzione asessuale degli organismi multicellulari , il nuovo individuo deriva direttamente dall'organismo di un unico progenitore. *Modalita vegetativa: si verifica quando non esistono , nell'organismo progenitore , cellule specializzate nella funzione riproduttiva, ma qualunque suo territorio cellulare puo produrre il nuovo individuo.

*Modalita germinale : si verifica quando l'organismo progenitore contiene gruppi di cellule specializzate nella funzione riproduttiva, ciascuna delle quali , da sola , puo dar origine , in condizioni opportune , ad un nuovo organismo. *Alcuni organismi multicellulari possono riprodursi con un meccanismo vegetativo di scissione binaria : le cellule dell'individuo maturo vanno incontro ad una estesa riorganizzazione , al termine della quale la formazione di un solco trasversale divide l'organismo in due parti , ciascuna delle quali si accresce fino a formare un individuo completo. *Una forma alternativa di riproduzione asessuale vegetativa e il processo di GEMMAZIONE : in questi casi dal corpo dell'organismo predecessore si origina una gemma , costituita da un certo numero di cellule che si moltiplicano e si organizzano in un nuovo individuo completo , che finisce poi per distaccarsi rendendosi indipendente dal progenitore. *Tutte le forme di riproduzione asessuale,semplici o complesse che siano , hanno in comune una importante caratteristica: gli organismi che si generano hanno un corredo genetico identico a quello dell'organismo progenitore , si tratta quindi di cloni , costituiti da individui geneticamente identici, con caratteri strutturali ed attitudini funzionali uguali e costanti. La riproduzione asessuale e estremamente CONSERVATIVA e non consente modificazioni o perfezionamenti degli organismi viventi.

LA RIPRODUZIONE SESSUALE: *Con la riproduzione sessuale viene garantito un alto grado di variabilita genetica che si instaura regolarmente ad ogni generazione, e puo consentire sia la sopravivenza in ambienti variabili sia la conquista di nuovi territori diversi da quelli di origine. *Nella riproduzione sessuale il nuovo individuo non viene generato direttamente da un organismo progenitore, ma con il concorso di due organismi, sessualmente differenziati come maschio e femmina , ognuno dei quali fornisce una cellula sessuale , o germinale, detta GAMETE , specializzata nella funzione riproduttiva:dalla fusione dei gameti all'atto

della FECONDAZIONE o SINGAMIA scaturisce il nuovo essere con la propria esclusiva individualita biologica.I gameti femminili o CELLULE UOVO ,sono di solito assai piu grandi , incapaci di muoversi, e contengono grandi quantita di sostanze nutritizie, mentre i gameti maschili o SPERMATOZOI sono generalmente assai piu piccoli e dotati di vivace motilita. *Gli individui generati dal processo di riproduzione sessuale conservano nel loro patrimono genetico ,una chiara indicazione del meccanismo della loro origine dalla fusione di due gameti distinti:essi sono individui geneticamente DIPLOIDI :cioe ogni singolo gene e presente nell'organismo in due copie dette ALLELI o forme alleliche, ciascuna delle quali e derivata da uno dei due genitori. *Nella specie umana le cellule somatiche (non destinate alla riproduzione) contengono 23 diverse coppie di cromosomi , per un totale di 46.Al contrario i gameti sono cellule aploidi perche contengono un solo cromosoma di ciascuna coppia.Quando uno spermatozoo ed una cellula uovo si incontrano e si fondono nel processo della fecondazione mettono in comune il contenuto dei loro nuclei: dopo la fecondazione si rigenera dunque la condizione diploide dell'organismo e si ricostituiscono le coppie di cromosomi omologhi , perche a ciascun cromosoma contenuto in un gamete corrisponde un partner omologo recato dall'altro gamete.Cosi nella specie umana ogni nuovo individuo avra 46 cromosomi perche la cellula uovo e lo spermatozoo dal quale deriva ne contenevano 23 per ciascuno. *Si possono distinguere CELLULE SOMATICHE DIPLOIDI, cioe tutte quelle non destinate alla riproduzione, e CELLULE GERMINALI APLOIDI, i gameti che entrano nel processo riproduttivo e che con la loro fusione danno origine ad una cellula diploide , lo ZIGOTE.

FECONDAZIONE ESTERNA: Nella fecondazione esterna i gameti si incontrano nell'ambiente esterno,di solito l'acqua di mare o l'acqua dolce, dove vivono gli organismi che adottano questo tipo di modalita riproduttiva.Nei ricci di mare,che si riproducono per deposizione,l'emissione dei gameti avviene in risposta alla secrezione di sostanze in grado di stimolare molti individui della stessa specie a liberare i propri gameti nei luoghi dove tali sostanze stimolanti

sono presenti.In tal modo il desiderio riproduttivo diventa quasi "contaggioso", ed assume il carattere di un fenomeno collettivo.

FECONDAZIONE INTERNA: La copulazione e la modalita di accoppiamento con la quale si realizza abitualmente la fecondazione interna , che evita la dispersione dei gameti nell'ambiente esterno Uno speciale organo genitale maschile,il pene, provvede ad introdurre gli spermatozoi direttamente nel tratto genitale femminile.Con la fecondazione interna si ottengono diversi vantaggi: 1)la durata dell'accoppiamento e ridotta 2)i gameti non si disperdono e sono piu protetti 3)non e necessaria una sincronizzazione perfetta nell'emissione dei gameti,perche gli spermatozoi possono sopravivere per un certo tempo,ed in certi casi possono essere conservati all'interno dell'apparato genitale femminile abbastanza a lungo da garantire l'incontro con i gameti femminili 4)l'uovo fecondato puo rimanere nel tratto genitale femminile anche durante tutto il periodo dello sviluppo ,come nella maniera piu perfezionata avviene nei mammiferi, ricevendo il massimo della protezione.

LA MEIOSI:

Assicura la conservazione del patrimonio genetico ed il rinnovamento di quello individuale dei singoli organismi allo scopo: *produrre nei gameti la condizione di aploidia necessaria *fonte di variabilita La meiosi inizia con la replicazione del DNA seguita da due consecutive divisioni cellulari: *Replicazione del DNA da 2n a 4n; ogni cromosoma e costituito da due unita genetiche identiche. *1a Divisione ; segregazione dei cromosomi omologhi le cellule figlie hanno 2n di DNA in n cromosomi (= DIVISIONE RIDUZIONALE ). *2a Divisione ;segregazione dei cromatidi fratelli inviando in ciascuna cellula figlia un cromatide di ogni cromosoma.Il numero dei cromosomi e invariato ma la quantita di DNA n. Le cellule formatosi sono geneticamente pure perche contengono per ogni carattere l'informazione relativa ad una sola delle sue possibili alternative.

LA PRIMA DIVISIONE MEIOTICA:

PROFASE I: *LEPTOTENE: E caratterizzato dall'iniziale condensazione dei cromosomi che appaiono come nastri dove non si riconoscono i due cromatidi frattelli. *ZIGOTENE:

Avviene l'appaiamento dei cromosomi omologhi che si uniscono l'uno all'altro per tutta la propria lunghezza, in uno stato di associazione fisica detto SINAPSI SOMATICA.Le coppie dei cromosomi omologhi sono chiamate BIVALENTI perche sono costituite da due cromosomi ,o anche TETRADI perche contengono quattro unita genetiche,i due cromatidi di ogni cromosoma componente la coppia.Grazie all'associazione degli omologhi le coppie possono subire sia la ricombinazione sia la segregazione.Il complesso sinaptonemico e una complessa impalcatura proteica che tiene addensati i cromosomi durante lo zigotene.Il complesso sinaptonemico consiste di due strutture filamentose di natura proteica ,che si formano per aggregazione di subunita lungo ciascun cromosoma.Le anse di cromatina del cromosoma si protendono lateralmente all'asse proteico e vengono chiamate ELEMENTI LATERALI ; da questi strutture fibrose ELEMENTO CENTRALE. Quindi i cromosomi omologhi si associano mediante il complesso SINAPTONEMICO. Gli omologhi si riconoscono grazie alla loro omologhia di sequenza.Lo stadio di zigotene termina quando l'associazione sinaptica dei cromosomi omologhi in coppie si e completata. *PACHITENE: I cromosomi omologhi associati aumentano il loro grado di condensazione facendosi piu corti e piu grossi.Quando sono associati al massimo c'e il CROSSING - OVER (scambio di segmenti tra cromatidi omologhi) o la ricombinazione genetica ; si formano cosi associazioni nuove tra caratteri preesistenti nel patrimonio genetico complessivo della specie.In alcune specie si possono osservare dei granuli ,i noduli di ricombinazione,nei complessi sinaptinemali.Questi contengono gli enzimi necessari alla ricombinazione (endonucleasi = tagliatore ,ligasi = ricongiungiatore ). *DIPLOTENE: Il complesso sinaptinemale si disgrega gradualmente ed i cromosomi omologhi tendono a separarsi,rimanendo pero in contatto nei luoghi dove e avvenuto il crossing-over, generando strutture cruciformi:I CHIASMI. Quindi il numero dei chiasmi e uguale al numero delle ricombinazioni = numero di noduli di ricombinazione.La cromatina si decondensa parzialmente, e nella gametogenesi femminile inizia un'intensa attivita trascrizionale necessaria per accumulare r-RNA ed m-RNA il citoplasma aumenta. *DIACINESI:

E lo stadio finale della Profase I ; la sintesi di RNA si arresta , i cromosomi tornano a condensarsi e si allontanano l'uno dall'altro , i centromeri sono visibili , i cromatidi rimangono in contatto a livello dei chiasmi.

METAFASE I: Inizia con la disgregazione della carioteca.I cromosomi omologhi rimangono accopiati per mezzo dei chiasmi,quindi si dispongono a coppie sul piano equatoriale del fuso, mentre il centromero si conforma in modo da rivolgere entrambi i cinetocori (siti di attacco delle fibre del fuso ) verso lo stesso polo del fuso acromatico ogni cromosoma di ciascuna coppia di omologhi e collegato con uno solo dei poli del fuso.I cromatidi fratelli rimangono legati.

ANAFASE I: La forza esercitata dalle fibre del fuso riesce a separare i chiasmi e quindi gli omologhi,trasferendo uno verso uno dei due poli e l'altro verso il polo opposto.

TELOFASE I: Le cellule figlie formatosi contengono un solo cromosoma di ogni coppia e quindi hanno un numero di cromosomi dimezzato ma un contenuto genetico DIPLOIDE perche ogni cromosoma e composto da due cromatidi.