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Glicolisi: diverse fasi

La glicolisi si divide in due


fasi:

• fase preparatoria – 2
molecole di ATP sono usate
per produrre fruttosio 1,6-
bisfosfato;

• fase di recupero
energetico – produzione di
4 molecole di ATP e due
molecole di piruvato.

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Dal piruvato all’acetil-CoA
In condizioni aerobiche, il piruvato (3 C) è trasferito nei
mitocondri, dove il complesso dell’enzima piruvato
deidrogenasi lo trasforma in acetil-CoA.

piruvato + NAD+ + CoA-SH



acetil-CoA + CO2 + NADH + H+

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A) Decarbossilazione ossidativa del Piruvato ad Acetil ~ CoA
Avviene nella matrice mitocondriale, costiutisce un punto d’unione tra la glicolisi
e il ciclo di Krebs

O -
O
1C COMPLESSO
O
PIRUVICO
2C O + HS CoA + NAD+
DEIDROGENASI
CH3 C ~S CoA + NADH + CO2

3 CH3 Acetil-CoA
Piruvato

Il C1 si ossida da carbossilico a CO2


Il C2 si ossida da chetonico a carbossilico

Il complesso multienzimatico piruvico deidrogenasi è formato da tre enzimi che


lavorano in succesione e richiedono la presenza di 3 vitamine: Ac.Pantotenico –
Tiamina (vitamina )B1 – Acido Lipoico.

E’ regolato dalla carica energetica:


• E’ inibito da: [ATP]
• E’ attivata da: [ADP] o/e [ AMP], [Piruvato]
Il ciclo di Krebs
L’acetil-CoA entra nel ciclo di Krebs, o ciclo dell’acido
citrico, dove in una serie di reazioni la molecola è ossidata a
CO2, riducendo nello stesso tempo NAD a NADH.

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Il ciclo di Krebs: bilancio energetico

• L’ATP è prodotto indirettamente da GTP, generato quando


il succinil-CoA è idrolizzato a succinato.

• Il ciclo produce agenti riducenti: 3 NADH e 1 FADH2, che


possono essere usati per la sintesi di molecole di ATP.

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La catena di trasporto degli elettroni
NADH e FADH2 trasferiscono elettroni a un sistema di proteine
che si trovano sulla membrana interna dei mitocondri. Queste
proteine costituiscono la catena di trasporto degli elettroni o
catena respiratoria.

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La funzione della catena di trasporto
degli elettroni
La catena respiratoria è una sequenza di reazioni redox,
durante le quali le proteine che si trovano in diversi complessi
accettano elettroni e li donano subito al complesso
successivo.

L’ossigeno è l’accettore finale di elettroni.

La catena respiratoria non genera direttamente ATP, ma


produce energia sotto forma di forza proton-motrice, che
sarà necessaria per la fosforilazione ossidativa.

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• Il complesso I accetta gli elettroni dall’NADH

• Il complesso II (succinato deidrogenasi) è l’unico enzima del ciclo di Krebs legato


alla membrana mitocondriale interna
• I complessi I e II cedono elettroni al coenzima Q (trasportatore mobile)
• Il complesso III (citocromi bc1) trasferisce elettroni dal coenzima Q al citocromo c
• Il complesso IV (citocromi c ossidasi) trasferisce elettroni dal citocromo c all’O2
riducendolo a H2O

Spazio intermembrana

Matrice
L’energia liberata dal trasporto di elettroni alimenta un sistema di
trasporto attivo che espelle i protoni dalla matrice verso l’esterno
(pompa protonica)

Per ogni
coppia di
elettroni
vengono
espulsi 4
protoni
L’energia liberata dal trasporto di elettroni alimenta un sistema di
trasporto attivo che espelle i protoni dalla matrice verso l’esterno
(pompa protonica)

Per ogni
coppia di
elettroni
vengono
espulsi 4
protoni
L’energia liberata dal trasporto di elettroni alimenta un sistema di
trasporto attivo che espelle i protoni dalla matrice verso l’esterno
(pompa protonica)

Per ogni
coppia di
elettroni
vengono
espulsi 4
protoni
I protoni non possono
attraversare la membrana
esterna e quindi
rimangono nello spazio
intermembrana

Il flusso protonico
produce un potenziale
elettrochimico tra i due
lati della membrana

L’interno risulta essere


più negativo e l’esterno
più acido di circa 1 unità
di pH a causa della
maggiore [H+]
La formazione di un gradiente
protonico
L’ossidazione di NADH libera 2 elettroni e 2 protoni (H+).
Gli elettroni entrano nella catena di trasporto, trasferiti dal
complesso I al complesso IV e all’ossigeno.
In ogni reazione redox, si
generano nuovi protoni
che vengono pompati
attraverso la membrana
mitocondriale nello
spazio intermembrana.

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Il complesso F0 F1 contiene un canale protonico e l’enzima che
sintetizza l’ATP
Gli H+ rientrano
attraverso un canale
specifico (F0)

L’energia rilasciata dal passaggio degli H+ (forza


motrice protonica) viene sfruttata per la sintesi di
ATP, catalizzata
dall’ATP sintasi
Gradiente protonico e sintesi di ATP
Alte concentrazioni di H+ da un lato della membrana creano un
gradiente elettrochimico, per cui i protoni si riversano dallo
scomparto a concentrazione più alta nello scomparto a
concentrazione più bassa.
Il flusso di protoni passa
attraverso la regione F0 del
canale ATP sintasi.
Questa regione attiva la
subunità F1, dove ha luogo la
sintesi di ATP.

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Complesso dell’ATP sintasi (F0F1)

Il passaggio dei protoni


attraverso il canale F0
induce dei cambiamenti
conformazionali
provocando la rotazione
Matrice (lato N) della subunità c e della
subunità g .

Spazio
intermembrana
(lato P)