E usuale considerare che l allargamento del bacino proviene dalla posizione verticale.

Lo scopo di questo lavoro di analizzare le modalit di questa transformazione dal punto di vista ontogenetico. Poich i dati correnti si riferiscono prevelentamente alla filogenesi, facile stabilire una serie evolutiva che va dalle scimmie quadrupedi arboricole che praticano la posizione seduta, alle Antropomorfe semi-bipede e brachiatori, per arrivare all uomo: il bacino e os coxa si allargano gradualmente. La spiegazione semplice: le viscere addominali hanno necessit di un sostegno inferiore, il raddrizzamento del tronco richiede dei muscoli pi potenti, e gli inserimenti muscolari devono essere pi estesi. Di rado ce la necessit di un bacino pi vasto per lasciare passare una testa fetale relativamente pi grande. Non ho trovo neppure un'allusione ha una correlazione logica tra larghezza del bacino e larghezza del tronco, bench sia ovvio nelle grandi Antropoidi. Di solito, l ontogenesi manifesta non soltanto dei caratteri tipicamente embrionali, ma anche delle similarit tra generi vicini; quest'analogie sono alla base della vecchia teoria della ricapitolazione, di cui non si discutera qua. Diciamo soltanto che lo scheletro dell embrione umano presenta spesso aspetti scimmieschi (cioe, caratteri primitivi comuni). Ma, studiando la morfogenesi dello scheletro postcranico dell uomo, mi ha colpito il fatto che l os coxa mostra di primo acchito caratteristiche umane , con un'ampia ala iliaca ed un profondo incavo (hr. usjek) sciatico. Questo mi ha condotto a cercare se ci si presentava pure nelle Catarhiniens inferiori, e sono arrivato a delle conclusioni curiose, che sono oggetto di questo lavoro. Materiale di studio Con la collaborazione di Mlle Mendrez e del dott. Coblentz, ho effettuo ricostruzioni mediante il metodo di Born di 4 bacini embrionali di Macaque, le cui dimensioni vertice-coccige era di 13,5 mm-15,5 mm- 18 mm e 22 mm (cio circa 37- 38- 40 e 42 giorni di fecondazione). Apprositivamente queste fasi corrispondono al tempo di formazione di queste parti dello scheletro . Un'altra possibilit per me stata la pubblicazione da parte di Rickenmann di ricostruzioni di soggetti piu anziani: 35 e 81 mm, che si situano all'inizio dell'epoca fetale del Cynomorphes; quest'autore ringrazio per avermi communuicato queste informazioni complementari. Del resto non si trattava di macachi, ma di Presbytis (Semnopitheques); mi si concedera che a queste fasi le differenze generiche sono trascurabili e che si possono utilizzare queste 6 ricostruzioni per tracciare lo sviluppo embrionale dell'osso coxa nelle Cynomorphes. Non tratter affatto del bacino nell'insieme, poich la sua formazione abbastanza tardiva, con torsione interna dei pubi. A titolo di raffronto, dispongo delle ricostruzioni effettuate su embrioni umani e che sono stati oggetto di una monographic precedente (1962). Mi sembrato necessario completarli, per la parte biometrica, con dati raccolti da dissezione di bacini di feto umano molto giovane (119 e 120 mm vertice-coccige). Il mio materiale di lavoro comprende 7 parti umane (di cui 5 ricostruzioni) e 6 parti di Cynomorphes (di cui 2 di Ricken mann). La descrizione che ne dar sar principalmente comparativa: cercher soprattutto le differenze. Lo sviluppo d'osso coxa Lascio da parte la prime abbozature, che sono indistinte; si tratta di un piatto di mesenchyme, parasagittale, interposto tra femore e sacrum. Ma presto le incanalature articolari si differenziano nell os coxa. Da allora prende la forma di una stella con tre rami o punte ineguali, che Petersen ha interpretato come un piatto tra cui passano 3 nervi: otturatore, crual e sciatico (ischiatique). I soli documenti realmente utilizzabili sono due ricostruzioni umane, una ha 13,6 mm (Petersen), l altra ha

14,2 mm (Olivier), ed una ricostruzione nuova che riguarda un embrione di macaco di 13,5 mm. Il raffronto di queste 3 parti non facile. L'estensione dorsale l ilium; presenta subito un collo stretto, incavo sciatico posteriore (caudale in questo momento) ed un'ala iliaque allargata, ma formata in modo diverso secondo le parti: poich la parte craniale del pezzo era formata in modo incompleto. La giuntura sacro-iliaque si presenta, tanto nell embrione di macaco che su quello dell uomo, come una superficie di contatto situata vicino alla spina iliaca postero inferiore, tralasciando tutta la parte (immediatamente) anteriore iliaca. In questa fase, le misure e le direzioni sono molto aleatorie. L'estensione ventrale corrisponde al pube. Grande e massiccio nell uomo, un pi grande nell embrio del macaco. Sembra piu un embrione di un macaco di 13,5 mm che al suo omologo umano (il foro ischio-pubico tende a chiudersi). In queste fasi, non ce ancora la symphyse pubica, le due ossa coxa sono distanti, ed il bacino, come tale, non esiste ancora. L'estensione caudale l ischio. Nell embrione umano, si presenta in questa fase come un grande tubero o come un'appendice massiccia. Nell embrione di macaco, pi lungo ed ha un uncino terminale chiamato ramo ischiopubico. Ma non si tratta di una differenza nei due generi, ma soltanto di una fase morfogenetica piu avanzata (nel macaco). In tutti i casi, non c' assolutamente traccia di spina sciatica; invece le relazioni tra gli acetaboli e simile. Acetabulum,o cavita cotyloide, una debole depressione situata all unione delle tre parti precedenti. Nell uomo, la separazione delle parti abbastanza netta, soprattutto tra pube ed ischion e tra pube ed ilion.Ma nel macaco e diverso, probabilmente a causa della loro origine morfologica ancestrale. Ma le differenze riguardano soprattutto l estensione della depressione: piccola e circolare sulla ricostruzione di Petersen, vasta ed irregolare nell'embrione umano di 14,2 mm, piccola ed ovale nell'embrione di macaco; in quest'ultimo caso, l'ovale forse deriva da un errore nella ricostruzione. Le irregolarit di dimensione si troveranno nelle fasi successive; sono state molto bene sottolineate da Rickenmann, che li designa come un sviluppo irregolare. Riassumendo, l abozzo mesenchimale dell osso coxa di primati e umani varia poco, cioe non si possano intravedere delle variazioni. E impossibile sapere se si tratta semplicemente di differenze aleatorie o di grado di maturazione. Non ce differenza sostanziale tra l uomo e il macaco in questo periodo. Invece esistono caratteri certamente comuni: le punte dell ala iliaca, la larghezza relativa dell ala iliaca, l esistenza di una primitiva incanalatura sciatica. E soprattutto, non si trova alcuna caratteristica scimmiesca nell forma d'osso coxa, sia esso un embrione umano o di macaco. MORFOLOGIA PELVICA L'os coxa si forma solo quando si uniscono completamente i bordi ischio-pubici, formando il foramen obturatum e quando i centri di cartilagine iniziano ad apparire. Questa fase e suddivisa in due parti, a seconda che os coxa si mantenga in un piano sagittale o che comincia la sua torsione su s stesso, per formare il bacino propriamente detto. Per il momento ci sono tanti di dati sulla mofogenesi: prima dei miei, c'erano quelle di Bardeen, di Petersen e di Tardif, su embrioni umani, quelle di Rickenmann su embrioni di Cynomorphe. Tutto insieme permette di descrivere le differenze tra le due serie di ricostruzioni, umane e di Cynomorphes. Ma ci non semplice, poich non ci sono mai due ricostruzioni equivalenti in ogni serie: due embrioni della stessa dimensione non corrispondono allo stesso grado di differenziazione, essendo questa molto pi rapida nelle Cynomorphes; la crescita di tipo embrionale (morfogenesi) dura almeno la met del tempo in piu nel

macaco che nell uomo (Olivier & Pineau, 1958). Concludendo, si tratta di mettere a confronto piuttosto le loro tendenze evolutive che non le loro fasi specifiche. Procediamo secondo il piano precedente: Ilium Si rimane colpiti dalla somoglianza tra i due ilium, poich l ala iliaca dell embrione umano relativamente alto e scimmiesco, mentre quella nel embrione del macaco molto pi ampio che nel adulto. soltanto in seguito che l ala iliaca del embrione nelle Cynomorphe diventer rapidamente pi stretto di quella del embrione umano: sembra che l embrione umano abbia conservato un allargamento embrionale primitivo, che si manifesta provvidenzialmente come un pre-adattamento. Gli autori hanno sottolineato l'importanza relativa anche della faccia mediale di os cox, della pars iliaca e sacralis(che delimita la giunzione sacro-iliaca). Nelle ricostruzioni di fasi precoci queste distinzioni sono difficile da distinguere e le misure sono aleatorie. Tutto cio che si puo fare, quello di determinare la parte del ala iliaca situata davanti alla futura superficie auricolare e di dedurne la pars sacralis per sottrazione. Tuttavia l orientamento ventrale del os cox porta ad un prolungamento della giuntura secondo una direzione cranio-caudale sul sacrum, ma piu trasversale sul ilion degli embrioni immaturi. La superficie auricolare iliaca inizialmente ovale rispetto alla cresta iliaca, lasciando poco spazio davanti per la pars iliaca, sia nel embrione umano che nel embrione delle Cynomorphe. In seguito la superficie auricolare si modifica, diventa arrotondata o ovale rispeto alla cresta iliaca. Inoltre sembra che la giunzione e inizialmente larga e collegata: solo in avanti, durante la crescita, si formera l ala iliaca (pars iliaca). Queste constatazioni morfologiche ribadiscono che la pars sacralis prevalera inizialmente alla pars iliaca, e quest ultima si svillupera ulteriormente , ma in misura variabile nei due generi. In queste fasi iniziali non ci sono differenze tra l embrione di Macaque e embrione umano, ma solo una crescita precoce e prolungata a lungo dell'ala iliaca umana. Ma nulla conferma, dal punto di vista ontogenetico, l interessante concezione di Weidenreich secondo la quale lo sviluppo filogenetico dell'ala iliaca si attuase soprattutto verso l'indietro, facendo arretrare la pars sacralis; comunque quest'ultima gia sviluppata bene in tutti i casi . In conclusione, si noti inoltre che nell embrione del macaco la superficie articolare subito un po di piu inclinata verso avanti ed anche pi sagittale, annunciando gia un bacino pi stretto. Il bordo posteriore dell ilium e sovraposto sempre ad una profonda incavatura sciatica (ischiatique), ed impossibile dire che questa meno incavata nell'embrione di macaco che nel uomo, ma comunque perde presto in profondit nel macaco, come si pu vedere nelle nostre ricostruzioni di 22 mm e in quelle di Rickenmann. Sembra che questo sia dato da una crescita in lunghezza, dando l'impressione di una perdita di profondit nelle Cynomorphes: la spina sciatica appare un po piu tardi nel uomo, molto pi tardi che nelle Cynomorphes: descritta sul feto di 85 mm di Presbytis (Rickenmann). Il bordo anteriore dell ileo presenta un caratteri differenziali molto netti tra uomo e Cynomorphe: nel embrione umano ce transitoriamente un forte sviluppo della spina iliaca anterire superiore, non spiegato finora: forse si tratta di un abbozzo del futuro carattere? Non si vede una tale formazione nell embrione di macaco di 22 mm, ma soltanto una leggera eversione della cresta iliaca anteriore (e la convessit della fossa iliaca all interno). Il bordo superiore, o cresta iliaca, presenta una differenza diversa a quelle precedenti: inizialmente rettilineo nei due gruppi, ma poi diventa sinuoso nell uomo. Occorre notare che molto plastico, poich la sinuosit dell embrione umano

inizialmente inversa di quella dell'adulto; soltanto piu tardi, ha 54 mm, secondo Tardif, assume la sua forma definitiva. Nelle Cynomorphes al contrario, assume gradualmente una forma un po'concava all infuori. Il bordo inferiore o collo dell alla iliaca ha una grande importanza in embriologia comparata: gia dall inizio e` relativamente pi stretto nel macaco che nell uomo, e poi subisce un allungamento in altezza (specifica delle Cynomorphes). Lo studio biometrico dello sviluppo dell ilium un impresa difficile, ma istruttiva. Infatti, abbiamo solo pochi pezzi per ogni genere; le misure sono adottate su ricostruzioni (fatto con gli errori insiti in esse) e soprattutto non corrispondono sempre agli stessi punti di riferimento come negli adulti: ad esempio la larghezza dell ala iliaca deve essere presa in proiezione e con un orientamento approssimativo, quindi una parte dell ala iliaca cancellata dall'inizio; infine il riferimento principale il punto A di Schultz, situato all'unione delle tre costituenti dell'os coxa: su alcune ricostruzioni, lo si distingue chiaramente, su altre un punto un po' arbitrario in fondo al acetabolo (Rickenmann l ha messo al centro del acetabulum, mentre io l ho posto a volte un po'pi davanti). Cos si ottengono a volte due misure, a secondo il modo come vengono prese: il fatto che questo non interferisce con il risultato finale e la media dei due si puo utilizzare facilmente . La crescita dell`ileo in lunghezza (= altezza nel1 ' uomo), rispetto alla lunghezza dell embrione, molto pi lenta nell uomo che nel macaco; in quest'ultimi, la lunghezza iliaca e leggermente pi grande; stessi risultati risulterebbero anche con l'altezza coxale totale. L interpretazione di questi dati non e cos semplice come sembra, poich la dimensione vertice-coccige imprecisa e non corrisponde alla stessa et nell uomo e nelle Cynomorphes: le dimensione sono differenti. L'uomo predestinato a diventare pi grande, la sua crescita molto pi lunga ed il suo tempo biologico non lo stesso. Tuttavia si ottiene un grafico simile sostituendo la lunghezza vertice-coccige con l eta in giorni. Non possiamo confrontare con i valori adulti, poich allora la dimensione vertice-coccige non saranno equivalenti. Rickenmann ha trovoto una grande variabilita nella lunghezza dell ileo nell embrione Cynomorphes, sia in relazione alla lunghezza del ischio o a quella del tronco: i risultati non sono contradittori, poich il suo studio riguarda la fase fetale, quando la morfogenesi terminata; in seguito possibile che le variazioni avvengono tanto nell ischio che nel tronco del ileo; si pu dire che le proporzioni definitive sono raggiunte abbastanza presto, da un rapido aumento/incremento della lunghezza dell ileo nella fase embrionale. Lo stesso vale per la larghezza della ala iliaca, ma con una differenza importante: cresce piu rapidamente nell`uomo che nelle Cynomorphe (nelle quali si e spostata in altezza);a misura vertice-coccige simile, la larghezza iliaca nell embrio di Cynomorphe sempre un po' pi grande che in quella dell uomo. Pi caratteristico ancora il grafico che confronta gli sviluppi embrionali della larghezza e della lunghezza iliaca: all inizio, le proporzioni sono uguali, riflettendo la somiglianza osservata nelle ricostruzioni precedenti. Ma in seguito la grande larghezza iliaque persiste nell uomo, mentre la lunghezza dell ileo cresce pi rapidamente nelle Cynomorphes. Qui si manifesta l'allungamento iliaco tipico di questi primati, di cui occorre ricordare che procede parallelamente al loro allungamento del tronco, soprattutto nella loro regione lombare.Infine l indice di larghezza iliaca embrionale appena superiore a quello degli adulti umani , mentre pi attenuato e diminuisce nel corso dell ontogenesi delle Cynomorphes. Lo studio del restringimento inferiore dell ileo, ocollo iliaco , pi specifico. Nell embrione umano, la larghezza del collo iliaco cresce rapidamente anche con/come la lunghezza (altezza) dell ileo, ma cresce meno rapidamente/piu lentamente nell embrione delle Cynomorphe, poich, in quest'ultimo, la lunghezza iliaque ha una crescita pi rapida. Rispetto

alla larghezza dell ala iliaca, vi e un risultato inverso: la larghezza del collo cresce pi rapidamente della larghezza dell ala iliaca in embrioni delle Cynomorphe, perch l ala iliaca ha una crescita pi lenta; al contrario, nell embrione umano, lo sviluppo della larghezza del collo parallelo a quello della larghezza dell ala iliaca. In altre parole nell embrione umano, le dimensioni crescono simultaneamente: lunghezza, larghezza superiore (ala iliaca), larghezza inferiore (collo). Invece l`embrione delle Cynomorphe presenta una crescita di tipo diverso: la lunghezza e larghezza del collo iliaco aumentano rapidamente e la larghezza dell ala iliaca lentamente, tutto ci con proporzioni primitive simili a quelle dell uomo. Quindi la differenziazione morfologica dell`ala iliaca si sviluppa molto precocemente. L'uomo si differenzia dalle Cynomorphes nella misura in cui conserva le sue proporzioni embrionali al livello del ileo. Ischium Nelle prime fasi l ischium e relativamente piu lungo nel embrione di macaco che nel embrione umano; ma la morfologia simile, si prolunga ed nello stesso piano dell ileo, non presenta n spina sciatica, n piccolo incavo sciatico. Nel macaco forse pi appiattito trasversalmente ma piu ampio indietro: ma occorrerebbero pi ricostruzioni per giudicare.Nella fase di 18 mm di vertice-coccige, l ischium d'embrione di Cynomorphe presenta questa angolazione misteriosa che stata osservata pi volte nel embrione umano (fig. 2), a quanto pare all incrocio/giunzione del pube e del ischium, un po'pi davanti che nel embrione umano. Non ho una spiegazione valida di questa formazione strana: si pu invocare un intorcigliamento post-morte del embrione. Una crescita differente del pube e del ischium (in lunghezza o in direzione) sarebbe un'interpretazione pi plausibile; ma come spiegare che le parti vicine non presentano questa angolazione, in particolare l'embrione di macaco di 15,5 mm? Infine, ha 22 mm vertice-coccige, l ischium delle Cynomorphe si differenzia nettamente da quello del uomo: poich appare sin dall inizio un aspetto ischiatico, con la sua forma adulta, piana, triangolare, con protuberanze laterali. Si nota una piccola incavatura inferiore davanti ad essa (alla giunzione con il pube?). Qui ancora, l ischium umano conserva la sua forma embrionale, quello delle Cynomorphe si differenzia (fig. 2). Lo studio biometrico della crescita del ischium stato fatto come precedentemente, con le stesse riserve sulla validit delle misure su alcuni embrioni. Si constata facilmente che all'inizio, con uguali dimensioni vertice-coccige, la lunghezza praticamente la stessa nel uomo e nel macaco. In seguito estensione del ischium nelle Cynomorfe come un fenomeno di crescita precoce. Graficamente e molto chiaro. Se si confronta la crescita relativa delle lunghezze del ischium e del ileo, vediamo che le linee hanno pendenze simili, o poco diverse; questo vuole dire che le crescite in lunghezza di queste due parti dell'osso cox sono simultanee,piu lento nel embrione umano,piu rapido nel embrione di Cynomorphe. Questi fatti sono confermati dallo studio dell'indice ilio-ischiatique: Rickenmann ha dimostrato che i valori sono stabili nel corso della crescita di ciascuno dei due generi, pi forti nelle Cynomorphes; quest'ultimo punto tende a mostrare che la differenza tra le due linee del nostro grafico non aleatoria, ma corrispondono a una realt. Pubis Il pube presenta inizialmente una morfologia poco determinata, nella fase mesenchimale. Poi,negli embrioni di macaco di 18 mm, vediamo apparire l aspetto lungo della sinfisi pubica, con un orientamento curioso: guarda in direzione ventrale (anteriore), poich non ci sono ancora torsioni del quadro ischio-pubico in relazione a1'ilion. Percio e preformato/pre-costituito. A 22 mm, il pube si

appiattisce, soprattutto al livello del suo corpo (lama quadrilatera); allo stesso tempo, si piega/inclina verso l interno e si unisce al pube del lato opposto; l'aspetto simfisilare allora lungo e sottile; la sua morfologia vicina a quella del adulto. E la stessa ricostruzione di Rickenmann,nella fase pi avanzata. Nel embrione umano, la torsione appena abbozzata a 21 mm, ma quasi completa ha 27 mm; ma non appare d aspetto simfisilare, ma soltanto come un bordo convesso e rugoso(?), sebbene si delimita meglio ha 27 mm che ulteriormente ha 34 mm (fig. 3). la variabilita del foro ischio-pubico (foramen obturatum) significativa, sia nell uomo che nelle Cynomorphes:la sua forma varia a seconda se esiste o meno un`angolazione ischio-pubica. Negli embrioni di macaco di 22 mm, viene deformato dalla sporgenza del grande tubero ischio-pubico posteriore (superiore) situato al livello dell incavatura ischio-pubica del acetabulum. Gi Rickenmann aveva notato che all inizio e grande, ma dopo diventa piccolo, nei suoi embrioni di Presbytis, ma era prolungato nel senso cranio-caudale in embrioni di gorilla, mentre si prolunga dorsoventralmente nel gorilla adulto. Quest'autore ha forse ragione nel considerare il foro ischio-pubico come una formazione con un sviluppo anomalo ( unwegig). Riassumendo, il pube assume nel corso della sua ontogenesi i caratteri differenziali che distinguono l uomo dalle Cynomorphes. Lo studio biometrico della crescita embrionale del pube fornisce informazioni dello stesso ordine di quella del ischium; la lunghezza del pube cresce pi rapidamente nell`embrione di Cynomorphe che nel embrione umano; tuttavia le differenze sono meno marcate rispetto all ischium. Inoltre, in riferimento alla lunghezza del ileo, questa volta si evidenzia che il pube si prolunga relativamente pi rapidamente nel uomo che nelle Cynomorphes; questo consente una piu rapida crescita del ilium di quest'ultimi. Se ora si confronta la crescita del pube e del ischium, si vede che il pube umano si prolunga pi rapidamente di quello delle Cynomorphes, perch l ischium di questi ha una crescita pi rapida di quella del pube. Infine le proporzioni di lunghezza del pube e del ischium restano costanti nell embrione umano, mentre nelle Cynomorphes si differenzia in tutti i casi, sebbene quest`ultimi avevano un inizio simile a quello umano: l uomo conserva le sue proporzioni (misure) embrionali. Lo studio degli assi delle tre componenti del os coxa devono essere esposti senza frammentazioni. In realt, difficile determinare con precisione quest`assi su ricostruzioni di embrioni precoci, poich l os coxa non interamente formato e i riferimenti non possono essere esattamente come quelli del adulto.Inoltre, utilizzodo l asse iliaca l'asse ilio-sacrale, determinato dalla giunzione nel punto A di Schultz (centro del acetabulum) ed il cento di giunzione sacro-iliaca, emergono grandi differenze tra i miei risultati e quelli di Rickenmann, quest'ultimo utilizzando come riferimento un punto nominato skalenion e il metodo di Kalin. L'angolo ischio-pubico presenta fluttuazioni, segnalate da Rickenmann, ma non si modifica affatto nel corso d ontogenesi, che si tratti dell uomo o Cynomorphes. Ma i valori umani tendono ad essere notevolmente inferiori. L'angolo ilio-pubico sembra diminuire nel uomo, mentre quasi stabile nelle Cynomorphes. Questo vuole dire che il pube umano tende a risalire in senso craniale,che e gia noto dal punto di vista filogenetico. Questa volta l'uomo che si modifica nel corso dell ontogenesi, mentre le Cynomorphes conservano i valori embrionali. L'angolo ilio-ischiatique infine si ampia nel corso della crescita Cynomorphes e diventa pi smussato. Nell'uomo al contrario sembra restare stabile e conserva il valore iniziale. Ma questa riduzione nel angolo ilio-ischiatique considerata come una caratteristica umana, come un'acquisizione. Con cio si rivela qui che si tratta di un mantenimento dell angolazione embrionale comune nell'uomo e negli altri primati

Acetabulum La cavita cotyloide, o acetibulare, difficile da studiare a causa della sua irregolarit. Il solo fatto certo il suo scavo progressivo e l orientamento laterale: si orienta leggermente in avanti e verso il basso con la torsione dell parte ischio-pubica. L'orientamento esterno si spiega molto semplicemente con la posizione del femore embrionale, in abduzione molto forte. La forma dello acetabulum a volte circolare, a volte ovale, formandosi sia in un senso o in un altro: un'interpretazione razionale interamente illusoria (fig. 2). Il volume relativo della cavita altrettanto variabile, se si trascura la sua profondit. La dimensione del acetabulum sembrano a volte grandi, a volte piccole. Rickenmann che ha osserva anche questo fatto, lo ha classificato giustamente come carattere con sviluppo atipico. In qualsiasi modo, l acetabulum non si differenzia affatto negli embrioni umani o di Cynomorphes. Forse il tetto (parte superiore) si forma piu rapidamente nel embrione umano, che annuncia la stazione eretta; ma la parte posteriore del acetabulum non pi pronunciata nel embrione di macaco. Ho verificato la medesima cosa nel embrione umano ,come lo stesso Bardeen, circa il contributo rispettivo di ogni costituente del os coxa nella costituzione dell acetabolo. Invece difficile dirlo per l embrione del macaco: sembra che il pube prenda una parte, non inferiore, ma pari ha quella di altre parti, che e al contrario di quanto ho osservato con i giovani Libersa Semnopitheque: ma non posso affermare nulla. La proiezione del acetabulum rispetto al sacrum sempre inferiore nelle Cynomorphes. Certo,li in entrambi i casi ce un progressivo abbassamento, che e probabilmente dovuto pi alla crescita del osso in direzione cranio-caudale che ha una rotazione ipotetica attorno al giunzione sacro-iliaca. La differenza tra tra l uomo e le scimmie proviene, ovviamente, dallo sviluppo pi ventrale nel bacino del uomo, mentre fin dall inizio cranio-caudale nel embrione delleCynomorphe. Ecco le proiezioni sacrali del acetabolo su mia ricostruzione: Vi sono certamente cause di errori possibili in quest'osservazioni; tuttavia si nota la differenza tra le due serie: all inizio l acetabolo del embrione umano significativamente superiore (posto piu in su) che quello del embrione di macaco, ed e un carattere di differenza notevole. Questi risultati sono confermati da uno studio sul angolo dell asse ilio-sacrale dell os coxa(figura con quello delle prime due vertebre sacrali). L'angolo ilio-sacrale diminuisce nel corso del ontogenesi delle Cynomorphes, mentre piu stabile e pi aperto nel uomo; ecco i miei risultati: Abbiamo registrato una temporanea diminuzione dell angolo nel bqmbino umano. In ogni modo la tendenza globale conferma ci abbiamo visto con la semplice proiezione dell acetabolo sul sacrum. Discussione I fatti riportati sono tanto facili da riassumere quanto difficili da interpretare. In embrioni di primati (uomo compreso), vi euna forma iniziale comune del os coxa; il fatto sarebbe banale se questa forma non fosse vicina al aspetto umano adulto. Inoltre,esistono comunque differenze primitive: cos l angolo ischio-pubico fin dall inizio pi basso nel uomo, l acetabolo umano anche situato pi s e, quindi, l angolo ilio-sacrale pi grande. Successivamente nello sviluppo embrionale, Cynomorphes si differenziano rapidamente, principalmente con la prevalenza della crescita cranio caudale rispetto alla crescita trasversale; pi tardi, si vede apparire da loro l aspetto ischiatique ed un lungo aspetto

symphyslare. Al contrario l uomo caratterizzato soltanto con l allargamento della pars iliaca dell ilium e con la sinuosit della cresta iliaca. Le proporzioni delle tre costituenti rimangono quelle embrionali, come pure la profondit della grande incisura sciatica ed i valori degli angoli ilioischiatico, ilio-sacrale ed ischio-pubico. Nei due gruppi, si constata l esistenza di caratteri con sviluppo anormale (irregolare): la forma del foro ischio-pubico, la forma e la dimensione relativa del acetabolo, l angolazione ischio-pubica; si pu aggiungere, nel uomo soltanto, la sinuosit variabile della cresta iliaca e un forte svuluppo della transizione nella spina iliaca anteriore e posterire. Non mi adentrer su questi caratteri, di cui l interpretazione difficile; si tratta di un problema generale, che supera il caso del os coxa. Invece, stiamo cercando di collegare la persistenza dei caratteri embrionali totali del os coxa umano, al concetto di neotenia di Bolk. Sarebbe un errore. Infatti, si visto che esistono due differenziazioni precoci del os coxa umano; d'altra parte esistono anche persistenze embrionali nelle Cynomorphe: riduzione relativa della pars iliaca nell ala iliaca, costanza degli angoli ilio-pubico, ilio-sacrale ed ischio-pubico. A livello del os coxa, non c' n neotenie, n ricapitolazione, ma ambedue allo stesso tempo. E tuttavia certo che la larghezza dell ala iliaca e il fatto pi importante dal punto di vista evolutivo: quest'allargamento progressivo nella serie dei primati e procede parallelamente alle modifiche della postura e di locomozione. Dal punto di vista filogenetico, si pu interpretare come risultante da una pressione selettiva per regolare la forma e la funzione. Ma, dal punto di vista ontogenetico, gli embrioni di primati sembrano tutti essere preadattati alla stazione (postura) verticalmente; solo l uomo conserva la totalit delle disposizioni favorevoli; le Cynomorphes perdono tutto questo. E tutto avviene come se rivoluzione si producesse al livello dei geni che influenzano i vari tassi di velocit di crescita, modificando la scimmia quadrupede; dicendo che si restringe la sua os coxa perch non ha bisogno di ampie superfici muscolari n d'appoggio delle viscere addominali significa dire che ce un tipo di finalte, di predestinazione, in altre parole l'eredit specifica? In ogni modo, non si deve dire che l'uomo ha un'os coxa ed un bacino ampio perch cammina in postura eretta. Vi e certamente una relazione costante tra larghezza dell'os coxa e postura bipede, ma non ragionevole vedere un legame di causalit. E pi logico dire che l'uomo cammina in posizione eretta perch si trova avere un bacino ampio. Torniamo quindi alla domanda iniziale: perch l'uomo conserva le sue proporzioni embrionali dell'os coxa e la sua ampia ala iliaca? Si e tentati di vedere l'effetto di una selezione negativa, che elimina quei primati che hanno una crescita normale dell'os coxa, per conservare soltanto coloro che conservano un'os coxa ampia: infatti le antropomorfe non sono soltanto brachiatori, sono anche semi-bipedi; hanno una capacit cranica pi grande di quella del Cynomorphes ed una durata di gestazione pi lunga; la loro sopravvivenza possibile soltanto se la selezione li costringe a conservare un'os coxa allargata, con un bacino che permette il parto di neonati con una testa pi grande; secondariamente questa morfologia permetterebbe un postura non-quadrupede. In seguito l'uomo non farebbe che esagerare con lo stesso meccanismo questa tendenza precedente: l'uomo caminerebbe eretto soltanto perch ha una testa grande e la selezione lo costringe ad avere un bacino vasto. Questo ragionamento e seducente per gli Australopitheques, il cui bacino ha le proporzioni umane in larghezza, ma la capacit cranica non supera molto di quella delle antropomorfe. Se non assumiamo una variazione casuale, bisogna cercare un altro meccanismo selettivo: ad esempio la necessit di avere un ampio appoggio per le viscere addominali in stazione eretta (che probabilmente il caso). Ci equivale alla classica sequenza: prima la postura eretta e poi l

encefalizzazione, ampliandosi cosi il bacino indipendente dalla capacit cranica. La larghezza dell ala iliaca non e piu legata alla necessita di grandi aree di inserzioni muscolari, ma con la necessita di dare un appoggio inferiore all adome. Non so perch, ma questo modo di ragionamento non mi soddisfa neppure e sarei felici se un collega avrebbe un argomentazione pi convincente.Ho portato alcuni fatti embriologici certi, ho constatato dei trends evolutivi inversi, a seconda se si guarda dal punto di vista ontogenetico o filogenetico. Non trovo un'interpretazione valida.