La foglia

Funzioni:
– fotosintesi
forma laminare
– traspirazione
– altre funzioni (v. foglie
modificate)

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 Morfologia della foglia
Lembo o lamina:
• lato superiore (adassiale)
• lato inferiore (abassiale)
Nervature: tessuti conduttori collegati
con quelli del fusto
Picciolo: connette la lamina fogliare al
fusto e favorisce la mobilità:
– foglie picciolate (la maggior parte
delle D.)
– foglie sessili (la maggior parte delle
M.), non hanno il picciolo
Stipole: espansioni squamiformi che si
possono trovare alla base del picciolo.

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 Morfologia della foglia

Guaina: espansione della base della

foglia che circonda il fusto.
Presente in molte M. e alcune D.
Nelle Graminacee abbraccia tutto
l’internodo.
Nelle Ombrellifere abbraccia
parzialmente il fusto.

Guaina

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 Morfologia della foglia
Ascella fogliare: zona compresa tra l’inserzione del picciolo e il fusto.
In ogni ascella normalmente c’è una gemma (gemma ascellare) → ramo
laterale (o fiore).

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 Morfologia della foglia

– forma della lamina

– forma di apice, base e
margine fogliare
– nervazione
– inserzione nel fusto
– disposizione nel fusto
(fillotassi)

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 Morfologia della foglia
Lamina
Foglie semplici: lamina non divisa in parti distinte, sebbene possa essere
più o meno profondamente lobata.
Foglie composte: lamina formata da più foglioline ciascuna delle quali ha
un picciolo secondario che si distingue da quello principale perché
mancano le gemme ascellari.

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 Morfologia della foglia

Lamina
2 tipi di foglie composte:
– pennate: le foglioline si
inseriscono su un asse (rachide)
= estensione del picciolo):
– paripennate
– imparipennate
– palmate: le foglioline divergono pennate
dalla sommità del picciolo
(manca il rachide): es.
ippocastano.

palmate 7
Morfologia della
foglia

8
Morfologia della
foglia

9
Morfologia della foglia

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 Nervazione
Nervazione reticolata (maggior parte delle
Dicotiledoni):
• palminervie
• penninervie
Nervazione parallela (Monocotiledoni)
Nervazione dicotomica (Pteridofite)
Pteridofita

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Dicotiledone Monocotiledone
Nervazione

12
Nervazione

13
 Nervazione

Foglia palminervia di acero campestre

 Nervazione

Foglia penninervia di leccio

 Nervazione

Foglia parallelinervia di palma

Inserzione della foglia sul fusto

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 Fillotassi
Fillotassi = disposizione delle foglie nel fusto. Vari criteri.
a) Numero di foglie per ogni nodo
– opposta
– alternata
– verticillata

Es. acero (Acer) e

Es. edera Es. oleandro18
caprifoglio (Lonicera)
 Fillotassi
Esempi di fillotassi

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 Fillotassi
Edera: foglie
b) Orientamento delle foglie di un alterne e
nodo rispetto a quello dei nodi distiche
successivi:
– distiche
– decussate
Viburno: foglie
– spiralata o elicoidali opposte e
decussate

Inserzione
spiralata (es 20
quercia, gelso)
 Genesi della foglia
Si origina dalle bozze fogliari nella gemma apicale per l’attività
meristematica delle iniziali fogliari.
Cono vegetativo:
• Strato L1 (tunica)  epidermide
• Strato L2 (tunica) e/o L3 (corpus)  mesofillo

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 Genesi della foglia
Nelle bozze fogliari inizialmente si formano protoderma e meristema
fondamentale. Poi i cordoni procambiali delle tracce fogliari.
Crescita definita: terminata la distensione la foglia avrà esaurito tutta la
sua capacità di crescita.

Eccezione:
meristema
intercalare (alcune
M., es. Graminacee)
 continuo
accrescimento della
foglia (adattamento
contro l’erbivoria).

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 Anatomia della foglia
Sistema tegumentale (epidermide)
Sistema fondamentale (mesofillo)
Sistema conduttore (fasci conduttori)

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 Foglie dorsoventrali (Dicotiledoni)
La foglia è in genere orientata orizzontalmente rispetto alla luce  2
metà asimmetriche.

• epidermide superiore;
• mesofillo (clorenchima):
 parenchima a
palizzata
 parenchima lacunoso
o spugnoso
• epidermide inferiore

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 Foglie dorsoventrali (Dicotiledoni)
Tessuto tegumentale
Epidermide superiore: uno o più strati rivestiti da una spessa cuticola. Di
solito non ha stomi.
Epidermide inferiore: cuticola più sottile e stomi.
Foglie anfistomatiche (piante di ambienti umidi): gli stomi si trovano su
entrambi i lati.

L’epidermide fogliare può

presentare peli (difesa,
protezione dalla traspirazione e
raggi solari).

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 Foglie dorsoventrali (Dicotiledoni)
Mesofillo
Palizzata: uno o più strati di cellule cilindriche, con numerosi cloroplasti.
Funzione: fotosintesi.
Lacunoso o spugnoso: cellule di forma irregolare con ampi spazi
intercellulari comunicanti con l’esterno attraverso gli stomi. Cloroplasti
piccoli. Funzione: scambi gassosi.

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Foglie dorsoventrali (Dicotiledoni)
 Foglie dorsoventrali (Dicotiledoni)
Nervature
L’insieme delle nervature della foglia forma una fittissima rete.
Funzione: conduzione e sostegno meccanico.

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 Foglie dorsoventrali (Dicotiledoni)
Nervature
Costituite da uno (o a volte più) fasci collaterali chiusi costituiti da
xilema e floema di origine primaria (talora la nervatura principale può
avere accrescimento secondario).
Presenti tessuti meccanici e parenchimatici.

Guaina del fascio:

strato di cellule
parenchimatiche che
circonda le nervature
maggiori → scambi tra
clorenchima e tessuti
conduttori.
Nervature minori →
scambi con cellule
parenchimatiche.
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 Foglie dorsoventrali (Dicotiledoni)

Nervature
I fasci sono collegati a quelli del fusto che in corrispondenza dei nodi
divergono e entrano nel picciolo (tracce fogliari).
Nella foglia il libro è nella parte inferiore e il legno nella superiore.

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 Foglie dorsoventrali (Dicotiledoni)
Cuticola
Epidermide superiore

Mesofillo: parenchima
a palizzata

Guaina del fascio

Xilema
Nervatura
Floema

Epidermide inferiore

Masofillo: parenchima
spugnoso
Cellule di
Guardia dello
stoma 31
Cuticola
 Foglie isolaterali (Monocotiledoni)
Orientamento rispetto al sole da obliquo a verticale 
foglia simmetrica.
Stomi presenti sull’epidermide di entrambe le facce.
Mesofillo:
• eterogeneo (es. narciso):
• palizzata
• lacunoso con fasci
• palizzata
• omogeneo (es. canna)

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Foglie isolaterali (Monocotiledoni)
Foglie isolaterali (Monocotiledoni)
 Foglie isolaterali (Monocotiledoni)
Differenze nella disposizione degli stomi nelle foglie di (a)
Dicotiledoni (senza un ordine particolare) e (b) Monocotiledoni
(stomi disposti in file regolari e parallele).

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 Foglie isolaterali (Monocotiledoni)

Nervature
• andamento parallelo
• il calibro diminuisce
gradatamente dal centro ai
margini.
• connesse tra loro da piccole
nervature trasversali.

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 Foglie isolaterali (Monocotiledoni)
Cellule bulliformi: (Graminacee dei luoghi aridi) file di grosse cellule
nell’epidermide che si afflosciano in condizioni di siccità → la foglia
intera si affloscia → minor superficie alla traspirazione.

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Foglie isolaterali (Monocotiledoni)

38
 Foglie unifacciali (Monocotiledoni)

Es . es. Allium, Iris (Monocotiledoni )

Deriva da una foglia isolaterale che si
è ripiegata su se stessa  le 2
epidermidi si saldano.
• Forma laminare o tubulare
• Epidermide esterna = epidermide
inferiore
• Parallelinervie
• Stomi ugualmente distribuiti

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Foglie unifacciali (Monocotiledoni)

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 Abscissione fogliare
Distacco della foglia dal corpo della pianta.
Alla base del picciolo si trova la zona di abscissione. 2 strati:
– strato di abscissione: cellule piccole con pareti sottili →
indeboliscono la foglia
– strato protettivo: cellule suberificate → cicatrice fogliare

Processo mediato da
fitormoni (auxina):
finché le cellule della
foglia la producono
vengono inibite le
cellule dello strato di
abscissione.

41
 Foglie delle Gimnosperme
Sclerofille
• aghiformi (sezione circolare,
semicircolare o triangolare)
• squamiformi

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 Foglie delle Gimnosperme
Ago di pino
Epidermide: pareti molto spesse e spessissima cuticola. Stomi infossati
in cavità riempite di materiale ceroso.
Ipoderma: strato di cellule ricco di fibre sotto l’epidermide.

Mesofillo: cellule
stipate con le pareti
parzialmente
rientranti.
All’interno canali
resiniferi.

43
 Foglie delle Gimnosperme
Ago di pino

Una grossa nervatura con 1-2 fasci conduttori circondati dal parenchima
di trasfusione (funzione trasportatrice dai fasci alle cellule del mesofillo)
circondato da uno strato tegumentale (endoderma).

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 Foglie delle Gimnosperme
Adattamenti xerofitici:
– spessore della cuticola
– nervature ridotte
– pochi spazi intercellulari nel
mesofillo.
→ minor capacità di conduzione del
legno (è necessario risparmiare l’acqua
assorbita).
Minor entrata di CO2 → minor capacità
di fotosintesi → crescita più lenta
rispetto alle D.
Le foglie della gran parte delle
Conifere sono persistenti: es. quelle
del pino sono mantenute per 2-5 anni.
45
 Adattamenti della foglia

La struttura anatomica della foglia è quella che maggiormente mostra

adattamenti alle condizioni esterne.
Piante appartenenti alla stessa famiglia ma di ambienti molto diversi
avranno foglie con struttura anatomica molto diversa, mentre tra i fiori
non ci sarà molta differenza.
A volte si possono trovare strutture differenti anche tra le foglie di
uno stesso albero.
Sulla base della loro richiesta di acqua e dei loro adattamenti, le piante
sono definite:
– mesofite: piante che vivono in ambienti né troppo umidi né troppo
secchi
– xerofite: piante che vivono in ambienti secchi e aridi
– idrofite: piante che vivono in acqua, parzialmente o completamente
sommerse
46
 Adattamenti della foglia
Adattamenti delle xerofite
Oltre alle G. con foglie aghiformi, altre piante
(sclerofille) hanno foglie larghe e coriacee:
– epidermide pluristratificata a volte con peli
morti e vuoti → riflette la radiazione solare
 diminuisce la traspirazione.
– stomi infossati in cripte e protetti da fitta
peluria.
– palizzata pluristratificato spesso presente
sotto entrambe le epidermidi (elevata chl
per unità di superficie)  color verde scuro.
– lacunoso compatto al centro o manca.
– i tessuti meccanici spesso abbondano  la Tipiche xerofite sono le piante
foglia non si affloscia se manca l’ acqua. della macchia mediterranea.,
olivo, corbezzolo, alloro, leccio.

47
Adattamenti della foglia

Sezione di una foglia di xerofita

 Adattamenti della foglia

epidermide inferiore
cripta stomatica con peli di protezione 49
 Adattamenti della foglia

Alcune xerofite hanno foglie spesse (succulente) capaci di trattenere

grandi quantità di acqua nei tessuti mucillaginosi interni (parenchima
acquifero).

Aloe
Agave
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 Adattamenti della foglia
Idrofite a foglia galleggiante
• Cuticola sottile e cloroplasti nelle cellule epidermiche.
• Stomi presenti solo sul lato superiore (foglie galleggianti).
• Mesofillo: palizzata ridotto a un unico strato, lacunoso molto
sviluppato.
• Tessuti meccanici più scarsi.

51
 Adattamenti della foglia

Idrofite a foglia sommersa

• Epidermide con cloroplasti e cuticola sottile  assorbimento di soluti.
• Stomi mancanti.
• Mesofillo ricco di parenchima aerifero
• Tessuti meccanici più scarsi.

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 Modificazioni della foglia

Nomofilli: fotosintesi
Catafilli: riserva
Cotiledoni: foglie embrionali con funzione di riserva
Spine: difesa
Cirri: sostegno
Petali e sepali: vessillare
Sporofilli: foglie che portano gli sporangi
Foglie delle piante carnivore

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