"Pongileoni's bowing and the scraping of the anonymous fiddlers had

shaken the air in the great hall, had set the glass of the
windows looking on to it vibrating: and this in turn had shaken the
air in Lord Edwards' apartment on the further side. The shaking
air rattled Lord Edwards' membrana typani; the interlocked
malleus, incus, and stirrup bones were set in motion so as to
agitate the membrane of the oval window and raise an infinitesimal
storm in the fluid of the labyrinth. The hairy endings of the
auditory nerve shuddered like weeds in a rough sea; a vast number
of obscure miracles were performed in the brain, and Lord
Edwards ecstatically whispered `Bach!'" -- Aldous Huxley, Point
Counter Point.
 SISTEMA UDITIVO
1. Riconoscimento di un segnale sonoro
2. Riconoscimento della sua provenienza

1843. Formula il principio fondamentale della fisiologia acustica.

L’apparato uditivo segue il principio dei risuonatori a frequenza
multipla. L’orecchio decompone i suoni in vibrazioni elementari (v.
analisi di Fourier)

Georg Simon Ohm Jean Baptiste Fourier

(1789-1854) (1768-1830)

1877. Formula la teoria dei risuonatori (principio dei risuonatori + legge delle
energie specifiche di Müller). Le fibre della membrana basilare della coclea
funzionano come risuonatori e quindi una determinata frequenza fa vibrare un
punto preciso ed eccita quindi una determinata popolazione di neuroni.
L’analisi in frequenza dell’udito è basata sulla
organizzazione tono-topica della coclea Johannes Peter Müller
Hermann von Helmholtz
(1801-1858)
(1821-1894)

Nobel nel 1961. Le oscillazioni della membrana basilare costituiscono onde la

cui forma dipende dalla intensità e frequenza dello stimolo sonoro (‘onde
viaggianti’).

Georg von Bekesy

(1899-1972)
Il suono può essere descritto
come la sensazione generata
dalla vibrazione prodotta da
un corpo in oscillazione

Origine: corpo oscillante

Veicolo: onda pressoria

Mezzo: aria

Effetto: sensazione del suono

• Le onde sonore sono onde elastiche, hanno bisogno di un mezzo per propagarsi
(nel vuoto i suoni non vengono trasmessi)
• La vibrazione di un corpo materiale pone in movimento le molecole del mezzo.
• La propagazione non comporta trasporto di materia.
• Gli atomi e le molecole oscillano intorno alla loro posizione di equilibrio.
• Viene invece trasportata energia.

• In generale si tratta di ONDE SFERICHE di compressione e rarefazione

• Se il moto delle molecole è periodico (sinusoidale), viene descritto da un’onda

monocromatica (contenente un’unica frequenza). Si parla allora di TONO o
SUONO PURO.

Possiamo allora rappresentare un’onda pressoria come:

P( x, t )  P0  sen (kx  t )

Variazione di pressione Ampiezza dell’onda

rispetto a quella
atmosferica
 frequenza

E  h  A 2 2

EkP 2

pressione
 PROPAGAZIONE DEL SUONO

La propagazione del suono esprime lo spostamento dell’onda acustica (ENERGIA) in funzione del tempo.

Dipende dalle caratteristiche fisiche del mezzo:

343 m/s nell’aria
1. TEMPERATURA 1500 m/s nell'acqua
3700 m/s nel calcestruzzo
2. DENSITA’ ()
5000 m/s nell'acciaio
3. COMPRIMIBILTA’ (β) 450 m/s nel sughero

1
v
  Ricordiamo:
Velocità di propagazione

varia = 340 m/s

vacqua = 1500 m/s

 Teorema di Fourier
Qualsiasi segnale periodico S, sotto alcune condizioni matematiche (quasi sempre verificate per i segnali
fisici), può essere ottenuto mediante la somma di un termine costante e di infinite funzioni sinusoidali, le
cui frequenze sono multipli interi di quella del segnale.

S (t )  A0   An  sen(n  0  t   n ) 
n 1

 A0  A1  sen(0  t  1 )  A2  sen(2  0  t   2 )  ...

Dove:

0  2 f 0 è la pulsazione del segnale

periodico S(t) a frequenza f0

Può essere esteso anche a segnali non periodici

 Caratteristiche del suono
La TONALITA’ (ALTEZZA) del suono è relativa alla frequenza fondamentale
Il TIMBRO è relativo alla forma della curva (qualità del suono)
L’INTENSITA’ è relativa alla ampiezza delle oscillazioni
 La (A) = 440 Hz

Onda di pressione generata da un piano

Onda di pressione generata da un violino

2.3 ms
rumore
disco di Newton
 LA VOCE

E’ il suono generato per azione del fiato

dalla vibrazione delle corde vocali (gli
elementi vibranti del nostro apparato
fonatorio) e modulato timbricamente nel
percorso del canale vocale, il condotto,
cioè, formato dalla cavità della gola (
faringe) e dalla sua continuazione nella
bocca.

Corde vocali: Le corde vocali (o più

correttamente pliche vocali) sono lembi
muscolari che, con il supporto dell’aria,
vibrano generando la voce.

Produzione delle vocali. Comportamento articolatorio

nella produzione delle vocali i, a, u e spettro acustico
delle stesse. In ascisse è indicata la frequenza, in
ordinate l'intensità.
 Misura della intensità di un suono

Ricordiamo che: E  k  P2
Per misurare l’intensità di un suono si misura l’ampiezza delle oscillazioni di pressione

Le misure di pressione vengono effettuate in:

bar (dine/cm2)

oppure

Pascal (Newton/m2) = 10 bar

Si considera anche la potenza di un’onda sonora in

watt/cm2
 Legge di Weber e Fechner (fondamento della PSICOFISICA)

“è troppo complesso valutare qualitativamente l’intensità assoluta di una

sensazione. Più utile è valutare la minima intensità dello stimolo in grado di
produrre variazione di sensazione (SOGLIA DIFFERENZIALE)”.
Minima variazione rilevabile
Trova che: R
k Costante di Weber
Ernst Heinrich Weber
(1795-1878)
R
una data stimolazione

Generalizza il principio:

la variazione di uno stimolo è percepita (dp = variazione della percezione) in

misura minore quando l'intensità di partenza di tale stimolo è elevata

Gustav Theodor Fechner

(1801-1887)
p
da cui, integrando:
 gamma degli
stimoli percepiti

intervallo di
percezione
 la decodifica sensoriale non opera in maniera lineare
(es. percepiamo bene una candela in una stanza buia ma a malapena in una stanza illuminata)

Una trasduzione sensoriale logaritmica ci permette di discriminare in

modo fine stimoli di bassa intensità e, nello stesso tempo, percepire
similmente anche stimoli di intensità elevata.

1926. Adrian conferma sperimentalmente la legge di Weber e

Fechner. La frequenza di scarica di un fuso neuromuscolare è
funzione lineare del logaritmo dello stimolo meccanico ad esso
applicato.
(nel 1932 condivide il premio Nobel con Sherrington per le loro
scoperte sulle funzioni dei neuroni)
Edgar Douglas Adrian
(1889-1977)
RIFLESSO DA STIRAMENTO (MIOTATICO)
L’energia delle vibrazioni percepibili come suoni varia in un range molto ampio: 1012 volte

Per esprimere l’intensità del suono è più comodo utilizzare, anziché il valore assoluto, il
LOGARITMO DECIMALE

(in questo modo, se l’intensità del suono aumenta un milione di volte, il logaritmo aumenta
di sole 6 volte)
L’unità di misura dell’intensità del suono è il bel

W 
bel  log  Dove W è l’energia del suono in esame e W0 l’energia di riferimento

 W0 
W 
Più utile usare il decibel: decibel  10  log 
 W0 
sorgente intensità
[W.m-2]
Aereo a reazione 1
Martello pneumatico 10-2
Strada trafficata 10-4
Parlato normale 10-6
Sussurro 10-8
Respiro 10-10
Soglia udibilità 10-12
Se vogliamo, anziché l’intensità, misurare la pressione del suono,
ricordando che l’intensità o energia:

E  k  P2
P
bel  2  log 
 P0 
ovvero:

P
decibel  20  log 
 P0 
()

Infrasuoni: oscillazioni di pressione con frequenze inferiori a 20 Hz, quindi non udibili dall'orecchio umano.
Suoni: oscillazioni di pressione con frequenze comprese tra 20 Hz e 20 kHz.
Ultrasuoni: oscillazioni di pressione con frequenze superiori a 20 kHz, quindi non udibili dall'orecchio umano.

P P/P0=106/20 P
() decibel  20  log  2
 P0  P0
 ANATOMIA DELL’APPARATO UDITIVO

Cavità piena
d’aria,
~ 2 cm3

Tromba di Eustachio

alla faringe

Labirinto osseo
Osso temporale
 la trasduzione avviene nella coclea
Orecchio interno situata nel labirinto osseo, una cavità
dell’osso temporale

La coclea è un tubo avvolto a

SPIRALE LOGARITMICA lungo
circa 35 mm.

Spirale di Archimede

r=a*q
r: raggio
a: costante
q:angolo
Spirale logaritmica

r=a*eq
 La coclea è formata da 3 canali sovrapposti:
1. SCALA VESTIBOLARE (SV);
comunica con l’orecchio medio attraverso
la finestra ovale
2. SCALA TIMPANICA (ST); comunica
con l’orecchio medio attraverso la
finestra rotonda
3. SCALA MEDIA (SM); sede delle cellule
sensoriali

SV e ST decorrono insieme fino al vertice

della coclea (ELICOTREMA) dove si
SV incontrano e comunicano.
SM
Contengono PERILINFA
↑ [Na+]
↓ [K+]
ST
ORGANO DEL CORTI
Operano la
TRASDUZIONE del
SM contiene ENDOLINFA
↓ [Na+]
segnale.
Apparato ciliare:
↑ [K+]
Base appoggiata sulla
membrana basilare.
L’ORGANO DEL CORTI giace sulla membrana
Tre file di stereociglia basilare ed è immerso nell’endolinfa
di diversa lunghezza,
Alfonso Corti si estendono nella
(1822-1876) membrana tettoria.

NERVO COCLEARE
 Trasmissione stimolo sonoro

orecchio Membrana timpanica

Onde pressorie esterno
FASE GASSOSA FASE SOLIDA
Effettua un primo filtro delle
onde sonore aumentando il
guadagno della membrana
timpanica nella regione 2-7
kHz

incudine

Membrana basilare
martello
staffa

Liquidi cocleari
Catena degli ossicini
FASE SOLIDA FASE LIQUIDA

TRASDUZIONE

Si conserva la FREQUENZA e varia la PRESSIONE

 L’orecchio medio (sistema timpano-ossiculare) come adattatore di impedenza
(AMPLIFICATORE DI PRESSIONE)

IMPEDENZA SONORA: insieme dei fattori che si oppongono al passaggio dell’onda

ARIA (bassa impedenza) ACQUA (alta impedenza) Quando un suono che si trasmette
attraverso un mezzo a bassa
impedenza (come l'aria) incontra un
1%
mezzo ad alta impedenza (ad esempio
99% l'acqua), la maggior parte dell'energia
viene riflessa.

Il SISTEMA TIMPANO-OSSICULARE ovvia a ciò

amplificando il suono. L’amplificazione è
ottenuta grazie
1) all'ampia superficie del timpano rispetto alla
finestra ovale (il rapporto tra queste due
superfici è all'incirca pari a 20) ed
2) alla maggior lunghezza del manico del martello
rispetto all'apofisi lunga dell'incudine che fa del
sistema incudo-malleolare una leva
vantaggiosa (F1 x L1 = F2 x L2), con un
incremento finale della forza di circa 1.3
3) A questo si aggiunge il movimento rotatorio
della staffa che contribuisce per un fattore 2

Forza che agisce sul timpano

F1=P1.S1=P2.S2 la pressione sulla finestra ovale è ~ 20 x 1,3 x 2=
Cioè P2=(S1/S2).P1 52 volte quella sulla membrana timpanica.
 … inoltre

Il TIMPANO funziona da RISUONATORE APERIODICO SMORZATO

non ‘predilige’ alcuna frequenza di

vibrazione

le oscillazioni si estinguono al
cessare dello stimolo

ONDE STAZIONARIE IN UNA

MEMBRANA CIRCOLARE

stimolo
sonoro

0
 RIFLESSO TIMPANICO

sul TIMPANO agiscono 2 muscoli sinergici: normalmente sono

1. stapedio completamente rilasciati
2. tensore del timpano

irrigidiscono la catena
Stimoli sonori di degli ossicini
si contraggono per via riflessa
elevata intensità

attenuazione dello stimolo di 40 dB

PROTEZIONE DEI RECETTORI
TUBA DI EUSTACHIO (garantisce che la pressione nell’orecchio
medio uguagli quella barometrica)
TRASDUZIONE DEL SUONO

Fondamentale la differenza
di pressione fra le due scale
 Genesi del potenziale microfonico cocleare

Cellule cigliate:
scala vestibolare • Base sulla membrana basilare (elastica)
• Ciglia nella membrana tettoria

Vibrazioni membrana basilare

Sfregamento delle ciglia sulla

membrana tettoria
scala timpanica

Forza tangenziale che

provoca la deflessione delle
ciglia

Organo del Corti

 Le ciglia sono collegate tra loro da un
sottile filamento di actina

La deflessione che va dalle ciglia più

corte a quelle più lunghe aumenta la
probabilità di apertura di canali per il
K+
SM

maggior ↓ [Na+] DEPOLARIZZAZIONE

sensibilità ↑ [K+]

La deflessione in direzione opposta

capacità induce la chiusura degli stessi
di risposta
a stimoli
più lievi
IPERPOLARIZZAZIONE
↑ [Na+]
↓ [K+]
Tempo di risposta del potenziale
microfonico cocleare ~ 10 s

ST

POTENZIALE MICROFONICO COCLEARE di singola cellula cigliata in risposta a toni

puri di frequenza crescente.
Fino a 2 KHz il potenziale recettoriale segue la forma d’onda dello stimolo (BIFASICO) 1. rilascio pulsatile di
neurotrasmettitore
2. scarica intermittente di PA
nel nervo cocleare
“The hairy endings of the auditory nerve shuddered like weeds in a rough sea”
 RICONOSCIMENTO COCLEARE DELLA FREQUENZA SONORA
(ORGANIZZAZIONE TONOTOPICA)
Il riconoscimento avviene attraverso la costruzione sulla membrana basilare di una MAPPA
SPAZIALE dei suoni a seconda della loro frequenza.
In altre parole:
a seconda dell’altezza, il suono eccita una porzione limitata di recettori e quindi di neuroni

La membrana basilare è più stretta/rigida alla base e più larga/elastica verso l’elicotrema

fatta vibrare dai suoni acuti fatta vibrare dai suoni gravi
(↑E) (↓E)
 MAPPA TONOTOPICA

A causa delle variazioni continue delle sue proprietà meccaniche, la membrana è sintonizzata in ogni suo punto per una
diversa frequenza caratteristica. Le frequenze caratteristiche variano in modo monotonico e continuo in funzione della
posizione lungo la coclea. Tale relazione non è lineare ma LOGARITMICA.

Uno STRUMENTO MUSICALE sintetizza suoni complessi a partire da suoni puri

L’ORECCHIO analizza i suoni complessi nelle loro componenti pure

 Analogo elettronico

La membrana basilare agisce come una serie di FILTRI PASSABANDA che compiono una analisi di Fourier del segnale sonoro

Modello cocleare di
Lyon (1982) AGC: controllo automatico di guadagno

Le costanti di tempo degli AGC sono tanto maggiori quanto minore è la

frequenza di centrobanda del filtro corrispondente
Ogni fibra del nervo uditivo trasporta informazione molto selettiva sulle varie frequenze che
compongono il suono

INIBIZIONE LATERALE

Attività dei nervi acustici è regolata

da fibre che originano dal nucleo
olivare superiore. Queste fanno
sinapsi coi recettori liberando un
mediatore inibitorio.

INIBIZIONE LATERALE
Quando una zona della membrana
basilare entra in vibrazione un certo
numero di recettori viene attivato in
maniera massimale mentre altri
vengono attivati in misura minore. La
liberazione di mediatore inibitorio
blocca il passaggio ai centri dei
messaggi provenienti dalle cellule
meno eccitate ottenendo un
miglioramento della discriminazione
tonale.
INIBIZIONE LATERALE
 AMPLIFICAZIONE COCLEARE
(disposte in 3 file parallele)

(disposte in un’unica fila)

sono i veri
recettori

grazie alla loro contrattilità

amplificano le oscillazioni meccaniche
della membrana basilare
cellule cigliate interne
(1 fila)

cellule cigliate esterne

(3 fila)
(danno origine a solo il 5% delle
fibre afferenti ai centri superiori)
 AMPLIFICAZIONE
(operata dalle cellule cigliate esterne)
potenziale recettoriale

contrazione dei
filamenti di actina

allungamento
della cellula

viene aumentata
l’ampiezza di vibrazione
della membrana basilare

le ciglia sfregano contro

la membrana tettoria

Il 95% delle fibre che innervano le cellule cigliate esterne portano segnali dai centri superiori e realizzano un controllo
automatico dell’amplificazione cocleare.

L’amplificazione è maggiore per stimoli di intensità molto bassa

LOCALIZZAZIONE DEI SUONI

Per localizzare un suono il sistema uditivo utilizza due

informazioni:

1. DIFFERENZA INTERAURALE DI TEMPO

(soprattutto per le basse frequenze; più preciso,
dell’ordine di un primo di arco)

2. DIFFERENZA INTERAURALE DI INTENSITA’

(soprattutto per le alte frequenze)

e cioè vengono comparate il tempo di arrivo e l’intensità

dei segnali che colpiscono le due orecchie

alle alte frequenze il

potenziale microfonico perde
la sua bifasicità

Viene utilizzata la differenza

in intensità data dal cono
d’ombra della testa
 ORECCHIO ED EQUILIBRIO
(percezione della accelerazione del corpo e della posizione della testa)

accelerazioni angolari
labirinto osseo
perilinfa
labirinto membranoso

accelerazioni
XZ lineari
endolinfa

YZ
XY

Canali membranosi colmi di endolinfa

connessi tra loro e con il dotto cocleare

Apparato vestibolare nel labirinto osseo

dell’osso temporale
CANALI SEMICIRCOLARI CUPOLA: struttura gelatinosa
separata dall’endolinfa tramite una
(accelerazione angolare) membrana

iperpolarizzazione depolarizzazione
 UTRICOLO e SACCULO
XZ avanti/indietro
(accelerazione lineare) alto/basso

YZ
XY
OTOLITI: piccoli cristalli di carbonato di calcio

UTRICOLO

SACCULO