Comportamiento social y sexual, y estrategias cognoscitivas de los primates no humanos ti in Mayagoitia’ ‘Ana Maria Santillan-Doherty* Pilar Chiappa" Jairo Mufoz-Delgado* ‘Summary ‘The present paper is a survey ofthe 15 years of research performed by the team of the Department of Ethology of Mexican institute of Psychiatry. Qur main purpose has been to understand the underlying of some of the physiological and cognitive mechanisms of spantanecus animal communication 00% and non-social behavior An ethological approach h been favoured, as the conceptual and methodological backgrounds ofthis eisciptine allow us to understand behavior from an evolutionary as well as an adaptative View Resumen Este trabajo es un compendia de los estudios que se han efecliado en el Departamanto de Etologia, de Inetituto Mex teano de Psiguiatvia, durante fos utimos quince afos. La bor funcamental ha sido el tratar de entender el comporta- mmiento animal y los mecanismos que subyacen a su eject ion. A i largo de este tiempo, las aproximaciones al estudio de la conducta se han hecho, en su mayoria, con un enfoque etolégio, et cual, on este momento, Integra una gran cant- dad de discplinas que permite abordar su estudio desde el Punto de vista evolve y adaptativo a todos los niveles. Historia y antecedentes Desde que se inicid, el Departamento de Etologia se concibié como un equipo multidisciptinario que abor. dara, desde diferentes perspectivas, el enorme y com- piejo rompecabezas que representa entender el com- Portamiento animal y sus mecanismos. En contraste ‘con la mayoria de los juegos de rompecabezas, en éste 1o hay limite para el nimero, tamafo y forma de las piezas, no tiene contornos definidos ni tenemos idea de la imagen final Dicha tarea retine los puntos de vista de fildsofos, bidlogos, médicos, psicdlogos, antropélogos, psiquia- tras, veterinarios y quimicos, y de muchos otros. A eso se debe que las estrategias de estudio hayan sido tan variadas que las fronteras que acotan nuestro sistema * Departamento de Etologay Biotero. IMP Cale Mésdco-Xocnimico 101, San Lorenzo Hupuco, 14970. México, DF Uniad de Pstcobiloga y Condveta, UNAM. no corresponden a un marco rigido que impida otras contribuciones o que brinde pistas acerca de sus limi- tes y de las herramientas mas eficaces para ensam- blar con éxito las piezas disponibles Esto no quiere decir que no se haya intentado esta- blecer analogias que nos permitan entender la dinami- ‘ca del comportamiento animal. La primera de ellas fue tuna analogia musical con la estructura del comporta- miento y de la dinamica social, realizado por José Luis Diaz (1985). En este trabajo se valoran los diferentes enfoques teéricos en ciencias de la conducta, se ana- liza el problema de los métodos de andiisis y de clasi- ficacion taxonémica y se examina la organizacién y estructura del comportamiento paralelamente con los componentes de la musica A partir de entonces, cada uno de los partcipantes seleccioné las piezas del rompecabezas, tratando de ensamblarlas de acuerdo con su propia inquietud, for macin y estrategia, generando lineas de investigacion ‘que se han continuado, modificado o suspendido tem- poralmente, En términos generales, las lineas que se siguieron comprendian los enfoques farmacoligico, etolégico, ioguimico, fsiolégico y cognoscitvo, y las especies estudiadas se han limitado a ratones, gatos. hamsters Y primates no humanos. Una de las primeras reas abordadas fue la farma cologia conductual, la cual nos llevé a estudiar el com Portamiento esponténeo y la estructura social en un contexto evolutivo, ya que los efectos de diferentes ‘compuestos, como las anfetaminas, el tolueno, el ben- eno y algunos extracios de plantas, a menos de que se administraran a dosis altas, permanecian enmasca- rados por las peculiaridades conductuales de los rato- nes de acuerdo con su rango social (Mondragon y col., 1985) y por los procesos de habituacion al ambiente experimental (Santis y Diaz, 1985). Por otro lado, pue- den conducir a malas interpretaciones, como altibuir a la fluprazina efectos inhibidores sobre la conducta agre siva (Olivier y Moss, 1986; Olivier y col, 1984) cuando 4 efecto principal es disminuir a reactividad de indivi- duo a los estimulos ambientales, incluyendo aquellos ue tienen que ver con la supervivencia de la especie. Salud Mental V. 19, No, 4, diciembre de 1998Esto pudo probarse en un modelo de conducta mater- ral en hamsters (Mendoza y col., 1990). Por las experiencias antes mencionadas nos dimos ‘cuenta de que, a menos de que se trate de modelos muy especificos, no se pueden atribuirlos efectos con- ductuales de los férmacos a sutilezas tales como su ‘actividad sobre determinado subtipo de receptor 0 so- bre una conducta particular, sin tomar en cuenta los ‘dems procesos que ocurren en el animal, incluyendo tanto su evolucién como su historia, es decir, los pro- ‘cesos bioconductuales y sociales. or ello incursionamos en el drea de la etologia, la ‘cual, en contraste con la antigua idea de que su cam- po se limita a la mera observacién y descripcién de! comportamiento de los animales en su propio medio, fs una ciencia integral que incorpora todas aquellas disciplinas que estan relacionadas con los seres vivos. Teniendo como antecedente el hecho de que nues- {tos grupos de ratones, experimentales ono, no presen- taban un comportamiento homogéneo, y que esas di- ferencias estaban relacionadas con el rango social de cada individuo, sobre todo en el caso del dominan- te y del subordinado de cada grupo, nos aplicamos a Ja tarea de estudiar la estructura social de los grupos de ratones pertenecientes a cuatro cepas diferentes, variando su composicion en nimero y sexo, y mante- niendo constantes las condiciones de vivienda. Nues- {ros hallazgos nos permitieron determinar que los indi- Viduos de cada una de las cepas estudiadas estabie- cian organizaciones sociales de estructura similar pero con un grado de rigidez claramente diferente, depen- diendo de la agresividad asociada con la cepa y su corigen (Mondragén y col, 1987). Siguiendo con este modelo experimental, se pudo probar que los ratones dominantes presentan menores concentraciones ce- rebrales de met-encefalina que los subordinados. Mas ain, las concentraciones de met-encefalina en el tallo cerebral decrecen o aumentan después de la adquisi- cién del rango de dominante o de subordinado, res- pectivamente, mientras que las concentraciones en el telencétfalo preceden a la adquisicion del rango de do- ‘minancia (Diaz y Asai, 1990), Por otro lado, encontra- ‘mos que entre jas ratones silvestres y entre los de ia cepa DBA2/, hay composiciones de grupo que propi- cian en mas de un 50 % la aparicion de individuos que presentan las caracteristicas conductuales de un cua- dro depresivo que los lleva répidamente a la muerte Este ultimo constituye un modelo natural de depresién si bien por el momento no estamos estudiando, la pena ulilizar en el estudio de la depresién. ‘Ademds de las concentraciones cerebrales de ‘metionina-encefalina, esta documentada una gran can- tidad de diferencias bioquimicas y fisiolégicas produ- cidas por la jerarquia y la organizacion social, las cua- Jes estén mediadas por feromonas. La produccion de estas sefiales quimicas ha coevolucionado con los sis- temas de recepcion y decodificacién como uno de los sistemas de comunicacion mas antiguos y eficientes en todas las especies. Las feromonas promotoras, es decir, aquellas que producen respuestas fundamen- talmente fisiolégicas y a largo plazo, han sido parte de tuna de las lineas de investigacion de nuestro departa- mento. En los roedores, una de las principales fuentes de feromonas, y por tanto de informacion, es la orna, la ‘ual es capaz de proporcioner a sus congéneres,in- formacién acerca del sexo (Davies y Bellamy, 1974), rango jerarquico (Jones y Nowell, 1974) y estado ‘endécrino del depositante (Davies y Bellamy. 1974) ‘Ademds, la ofina de los machos también puede pro- mover proceses tales como la induccién y la aceler cion del ciclo estral (Whitten, 1959), el fracaso de implantaciones en ratonas recién fecundadas (Bruce, 11958) y el incremento en el tamafio de las cApsulas adrenales y en {a produccién de coricosteroides, el cual es proporcional al tamario del grupo del cual pro- viene la muestra olorosa (Ropartz, 1966). ‘Siguiendo esta linea, llevamos a cabo estudios en los que pudimos probar que la orina de los ratones macho dominantes, puede modifcar el patron de mar- caje urinario de los individuos aislados, haciéndoto si- miler al de los subordinados (Cuevas, 18891), ademas de interferr con la motivacién y ejecucion de fa con- lucia sexual masculina, en contraste con la orina d subordinado, la cual increment la motivacion (Corre 1901). ‘De manera paraiela a los trabajos antes mencion dos, estudiamos las dos especies de primates no hu- ‘manos que tenemos en el departamento: macacos cola de mufén (Macaca arcoides) y monos arafa (Ateles goofroy). Dichos estucios se pueden agrupar en cue- tro lineas principales: 1) el comportamiento social, 2) la conducta sexual, 3) las estrategias cognoscitivas y 4) el suetio. Cabe mencionar que éstas son nuestras lineas actuales. El comportamiento social En esta area pudimos establecer las diferencias sexuales de las distancias interindividuales en los ‘macacos cola de mufién, las cuales son el mejor indi- cador de la relacién que existe entre los individuos. El espaciamiento entre los individuos que pertenecen a ‘un mismo grupo social refleja un andlisis de costo-be- nefcio, ya que si bien la proximidad permite contactos corporales afilativos (aseo, descanso), tambien incrementa la probabilidad de efectuar interacciones agonistas peligrosas, de lo que resulta que el limite de distancia que permite una relacién no afilativa es de {res metros. A esta distancia puede haber contacto vi- ‘ual que permite la opcin de ubicarse fuera del alcan- ce de un posible agresor. Como es de suponerse, las distancia interindividuales observadas en las hembras ‘son menores (0-2 metros), mientras que entre los ma- cchos, as distancias son generalmente mayores de tres ‘metros (Lopez-Lujdn y col, 1988). Los espaciamientos hembra-macho se mantienen en el limite, salvo con el macho dominante. También hay diferencias sexuales ten los patrones de separacion de la diada madre-it fante, pues mientras las hembras se mantienen dentro del rango de distancia de afiiacion, los machos se se- Paran mas rapidamente y a mayores distancias, sin ‘embargo, presentan més periodos de regresion que las hembras. Estas diferencias son més evidentes en situaciones de competencia (Lopez-Lujan y col, 1988) ®En los grupos de monos con organizacién social de harem, las relaciones matrilineares son de gran impor- tancia, y esto no solo se refieja en interacciones, ‘agonistas en las cuales el apoyo familiar es fundamen- tal, sino tambien en situaciones cotidianas. Los ma- ‘cacos cola de mufién invierten la mayor parte del dia ‘en establecer relaciones afiiativas mediante el aseo social, y esta relacién se facilta con la presencia de parientes, De hecho, rara vez se solicita 0 se brinda ‘ase0 a [0s individuos que no tienen parientes en el gru- o. por lo cual invierten su tiempo en auloasearse, en cambio a los que cuentan con parientes se les solicita y se les proporciona mas aseo (Lopez-Vergara y col. 198). De igual manera, las probabilidades de super- vivencia de los recién nacidos se incrementan cuando la madre cuenta con parientes dentro del grupo (San: tilan-Doherty y col, 1991) Por otro lado, nuestros estudios con monos arafia han requerido de la elaboracion del etograma de la es- pecie, e cual usamos para descrbir los patrones de socializacion desplegados desde la formacién del gru- po (Anaya-Huertas y col., 1994) Conducta sexual La conducta sexual de los macacos cola de mufién es sumamente estereotipada y no se presenta sola- mente durante la fase periovulatoria de las hembras. Desde los primeros minutos hasta varios dias después: de la formacion de un nuevo grupo, el macho dominante ‘copula con todas las hembras como una forma mas de ‘eforzar su dominancia. Sin embargo, una vez esta- blecido el grupo, la frecuencia de las copulas puede ‘epartirse de manera desigual entre las diferentes hem- bras, sefialando asi cierta preferencia por alguna o al ‘gunas de ellas. De cualquier manera, lo aparatoso de dicha conducta generalmente llama a atencién del es- {ode los individuos del grupo que participan en lo que se ha llamado hostigamiento a la conducta sexual | hostigamiento a la conducta sexual es un intento infructuoso por separar a la pareja copulante y se com pone de golpes, manotazos. jalones, danzas alrede- dor de la pareja, gestos, vocalizaciones, etc. La funcién de este comportamiento no se conoce, pero se han propuesto 16 hipétesis que tratan de explicarla. Una de las mas verosimiles es la hipétesis posesiva pro- puesta por Niemeyer y Chamove (1983), la cual supo- re que el hostigamiento tiene Ia funcion de evitar la ‘uptura de un lazo afilativo real 0 potencial, entre el hostigador y los miembros de la pareja copuiante. De acuerdo con nuestras observaciones, no hay una co- rrelacion clara entre los indices de afflacion y de hos- tigamiento, Por lo tanto, nuestros resultados no apo- yan esa hipétesis (Flores, 1994). Actualmente estamos, oniendo a prueba algunas de las restant Estamos estudiando las variaciones conductuales femeninas a lo largo del ciclo menstrual. Como resul- tado de las primeras aproximaciones hemos encontra- do que durante los cinco dias previos a la menstrua cién, en la mayoria de las hembras se incrementa la frecuencia de las conductas agresivas (Carapia, 1998). Desde luego. falta analizar la duracién de las conduc: 10 tas autodirigidas, las cuales parecen ser la actividad principal durante este periodo aunque no presentan variaciones claras en su frecuenci Finalmente, hemos podido determinar. mediante itologia vaginal y con algunas determinaciones hor monales séricas, que las monas arafa presentan ci- clos menstruales (Hemandez, 1995). Si bien esto pa- rece trivial, la importancia de este hallazgo radica en el hecho de que siempre se ha supuesto que todos los monos de! nuevo mundo presentan ciclos estrales y sélo los monos del viejo mundo. los péngidos y los humanos presentan ciclos menstruales. Falta averiguar si este tipo de ciclo en los monos arafia representa tuna convergencia evolutiva o si ésta era ya una carac- teristica del ancestro comun La etologia cognoscitiva de los primates no humanos En la actualidad se acepta como un hecho que los, procesos mentales de los animales, y en especial de Jos primates no humanos, son mucho mas complejos de lo que se creia, pudiendo incluso servi como mo- delos de investigacion en ciencias cognoscitivas, Dentro desta area, la etologia cognoscitiva ha tenido atima- mente un gran desarrollo, generandose conocimien- tos basicos de utilidad para las ciencias cognoscitivas yafines (por ejemplo, las neurociencias, la psiquiatria, la psicologia, etc) ‘Ahora bien, la cognicién social es un area de la etio- logia congnoscitiva que estudia fa manera en que los animales utlizan sus habilidades mentales para re- solver los problemas del émbito social, asi como la tnfluencia del grupo social sobre las primeras (Santi- llan-Doherty, 1988). Siendo esto asi, parte de nuestro trabajo ha estado orientado al estudio de las relacio- nes sociales de primates no humans en cautiverio (Lopez-Vergara y col., 1989; Santllan-Doherty, y col 19912). En un principio, los estudios se abocaron a etaborar tun catalago completo del repertorio conductual de es. tos animales, haciendo hincapié en la descripcion de- tallada de los comportamientos no sociales, los com- portamientos utiizados en las interacciones entre dos animales y ciertas conductas complejas, que incluyen la participacién simuitanea o secuencial de tres indivi duos o mas. Respecto a estas iiltimas, se cuenta ya con un repertorio mas extenso y completo. Posterior mente, se llevaron a cabo estudios para evaluar el bien: estar ya adaptacidn de los primates alas condiciones de cautiverio (Santillin-Doherty y col., 19914) En la actualidad estamos haciendo estudios en los ue se intentan demostrar las manifestaciones de los manejos congnoscitivos de las relaciones sociales de los primates, esto es, estudios etolégicos a partir de los cuales seamos capaces de inferir si procesan y ‘manejan el conocimiento de su entorno social de ma- nera organizada, propositiva y de modo que consigan alcanzar metas a corto plazo (Santilan-Doherty y col 41991b; Mayagoltia ycol., 1993), Para ello se han divi. dido las investigaciones en dos partes: en primer ter- rmino tenemos el estudio de las interacciones comple-