Manuales flexibles de Ciencias Biologicas = g 9 Ky 2 oO Botanica sistematica Pee We mec ie eee ut uc) Oe een eC eee Tur boténicas. Por una parte las utiliza y, por otra, Cone tiem CeCe ory Cee cue ne eee cm) PSM Lem caesar ease eee One nea oma te ec ra eeu Meare Mel cece Lgt stor} Cem cue eae emer ie Maa om una ciencia encerrada en si misma: con un Cone RIC Cn Nc mac tei Ces ics ee eee us Comer mae CMC tne mT) vegetal estan experimentando un cambio. Pee tana tec ama cute Ceecte ae cee ra + Botanica sis ese ges OM Conea tay Pa reemolca tenets 2 Ot Con eee neyBotanica sistematica Introduccion a la Botanica Sistematica Focko Weberling Hans Otto Schwantes 106 ilustraciones Q Ediciones Omega, S. A.Focko Wenertine nacié en Goslar cn el 6 biologia. quimica y fisica en Gottingen, Tubingen y Mainz. En 19S3 recibio el titulo de doctor én Ciencias Naturales en Mainz, y en i955 supers el examen de estado. A partir de 1954 fue ayudante en Mainz, Pasé el alo 1958 en un puesto de investigacién en América central. En 1961 obtuvo por oposicién. la cdtedra de Botinica de la Universidad dé Mainz, y en 1963 las de Merfolosia y Bo- tdnica Sistemdtica en Giessen. En la actiialidad es profesor de la Universidad de Giessen y director del departamento de Morfologia y Botanica Sistematica en el Instituto Botinico. Sus trabajos se centran especialmente en el campo de Ja morfologia y la sistematica de las angiospermas. H. O. Scuwantrs nacié en Ratibor (Alta Silesia) en cl afio 1921. Estudié. biologfa, quimica y geografia en Minster, En 1951 recibié el titulo de doctor en Ciencias Naturales. y a partir de este mismo afo fue ayudante en Miins- ter; en 1952 pasé a scr ayudante en Giessen. En 1963 obtuvo por oposicién la cdtedra de Botanica en la Universidad de Giessen. En la actualidad es pro- fesor de la Universidad de Giessen y director del departamento de Micolosia y Fisiologia celular del Instituto Botanic. Sus trabajos se centran especialmente en el campo de la micologia y la ficolosta La edicién original de esta obra ha sido publicada en eleman por Ia edi- torial Eugen Ulmer, de Stuttgart, Alemania, con el titulo PFLANZENSYSTEMATIK Traducido por Isabel Fleck Licenciada en Ciencias Biolégicas Primera reimpresion, 1987 © Eugen Ulmer, Stuttgart y para la edicién espafiola © Ediciones Omega, S. A., Barcelona, 1987 Printed in Spain Imprenta Juvenil, $. A, Barcelona INDICE DE MATERIAS Paglogeei gee ue seer Fundamentos, finalidades y métodos de trabajo de la botanica sistematica eMrrmenetnetemiiers te os aie REL Niveles de organizacién morfoldgica y de reproduccién sexual en el reino vegetal =. 5... A Los niveles de organizacién morfoldgica 1 Protéfitos ee 2 Taldfitos . : 3 Corméfitos eal Gales _ B Formas de multiplicacién yegetativa y niveles de reproduc cién sexual ae Sistemética de las Angiospermas A. Estructura y reproduccién de las Angiospermas . . 1 Caracteres vegetatives . . . . . 2 Inflorescencias se Gem St eee eae Ce ae 5 La estructura de la flor de las angiospermas y de sus Srganos 5 SSR ean eee ORI aait a 4 Estructura de las anteras, desarrollo ‘de! polen y polini zacién AUS a ) MURR ese 5 Estructura de los primordios scminales, desarrollo dei saco embrionario y fecundacién. . |. 6 Desarrollo y estructura de la semilla | | ue 7 Estructuta de los frutos, diseminacién de frutos y semillas B_ Los grupos més importantes de Angiospermes Dicotyledoneae (Magnoliatae), dicotiledéneas . aes 1 Polycarpicae (Magnoliales y Ranunculales), asi como Pi- perales, Aristolochiales y Papaverales as 2 Rosales y Leguminosae (Fabales) . | | 3 Myrtales Nae foe ‘ 4 Hamamelidales y Fageles | ; 5c Ubticales ens Aen eal arate: 6 Salicales, Juslandales, Myricales, Santalales y Balanopho- rales seenaes 1xVI Z 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Monocotyledoneae (Liliatse), monocotileddneas Nouaunsé Grupos principales del reino vegetal . u Hr INDICE DE MATERIAS Centsospermee (Caryophyllales), Cactales, Plumbagineles y Polygonales z Dilleniales y Violales, Cucurbitales Capparales (Capparidales) i Enicales, Ebenales y Primulales Geraniaies, Rutales y Sapindales Euphorbiales . 2 Malvales . aes Celasirales y Rhamnales | |) | Araliales (Umbelliflorac) . Gentianales . E Dipsacales —« Oleales Tubiflorae Campenulales Helobiae (Alismatales) Liliiflorae (Liliales) 2. Juncales, Bromeliales y Commelinales Graminales (Poales) . . Cyperales y Pandanales , Pzlmales (Principes, Arecales) y Arales (Spathiflorac) | Zingiberales (Scitarmineac) y Orchidales (Gynandrae, Me crospermae) . . Schizobionta, esquizobiontes Schizophyta Schizomycetes, bacterios Cyanophyta Cyanophyceae, algas azules Phycobionta, algas Chlorophyta.” ‘ Chlorophyceae, algas verdes | Conijugatophyceae, conjudadas Charophyceze, carales Evuglenophyta. |... Euglenophyceae | | Dinophyta i Dinophyceze, dinoflagelados - Chromophyta . |. Chrysophyceae | Xanthophyceae (Heterocontae) BN ack Bacillariophyceae (Diatomeae), diatomeas Phacophyceze, algas pardas Rhodophyta Florideophyceae, algas rojas Mycobionta, hongos . Myaomycota (Myxomycophyta), mixomicetes . Myxomycetes, mixomicetes verdaderos 98 104 106 107 108 113 115 116 116 119 121 124 125 131 136 139 141 143 145 149 151 153 wv Vv INDICE DE MATERIAS Acrasiomycetes, mixomicetes celulares Plasmodiophoromycetes, mixomicetes pardsitos Eumycota (Eumycophyta), hongos verdaderos 5. Phycomycetes, hongos inferiores, ficomicetes. . . Ascomycetes, ascomicetes Rie ies iso ies Basidiomycetes, basidiomicetes hae Apéndice: Deuteromycetes (Fungi Imperfect iS peoUR Lichenes, liquenes : Anas Bryobionta jin yhhieaigtsteie Bh g34 Fae Hepaticac, hepdticas |. kee Musci, musgos. ‘ Bhs ue ata Cormobionta, plantas yasculares . 5. Pteridophyta, pteridéfitos fea Filicatae, helechos : Articulatae (Equisetaiac, Sphenopsida), equisctates - Lycopodiatae (Lycopsida), licopodiatas . . . Psilophytatze (Psilopsida), psilofitalas . Spermatophyta, espermatdlitos . . . i Gymnospermae, gimnospermas Preripermce (Lyginopteridatae, Cycadofilices), pteri- dospermas : Cycadatae, cicadatas . 1 Bennettitatee i Ginkgostae, Cordaitatae ies 10S Coniferae (Pinatae), coniferas Guclatacl se gies tine Agiospermae, angidospermas. . . ginkgoatas Bibliografia ibis Tndice alfabeaco ne. oe te Vil 238 238 240 240 256 274 290 291 296 299 305 307 307 309 314 316 320 323 324 328 328 331 331 332 332 337 339 341 349ieee PROLOGO El presente manual pretende ser una introduccién a los fundamen- tos, las metas y los métodos de trabajo de la botdnica sistemética, y ptoporcionar al principiante, asi como también a los estudiantes mas adeclantados, una visién general sobre los grupos del sistema natural y sobre sus relaciones probables de parentesco; en este él- timo punto desempefian también un papel importante nuestros co- nocimientos sobre la evolucién de los organismos. Hemos intentado presentar el mayor ntimero posible de formas vegetales y conceder también una atencién especial a aquellos grupos que son importan- tes para el equilibrio de la Naturaleza y para la vida humena —ya sea por su importancia econdmica o porque desencadenan enfer- medades en los vegetales, los animales o el hombre. Aunque admitimos que este libro puede proporcionar a los estu- diantes de distintas asignaturas unos conocimientos suficientes sobre la boténica sistematica, no queremos entrar en competencia con los libros de texto més amplios; creemos més bien que el presente libro, por su forma abreviada, puede constituir un complemento util para los estudiantes. Este libro puede ser considerado como una continuacién del tomo IT (Las bases de la sistematica vegetal) de 1a «Introduccién a la fito- logia», de Heinrich Walter, que durante muchos afios y en sus tres ediciones ha sido un libro basico de introduccién a la batdnica sis. teméatica. Ahora ya era necesario volver a escribir todo el texto para introducir en él Jos nuevos resultados de la investigacién. Pero en la eleccién del material y en la divisién del libro nos hemos guiado con frecuencia por las experiencias de nuestro predecesor. Asi por ejemplo, hemos antepuesto el estudio de las fanerégamas, que el Principiante conoce mejor, al tratado de los grupos principales del sistema natural. Hemos elaborado conjuntamente el apartado sobre los niveles de la organizacién morfoldgica y el de la reproduccién sexual; los demas apartados nos los hemos distribuido de acuerdo con los campos en los que trabajamos dentro de la Universidad de Giessen _(Schizobionta hasta Mycobionta, incluidos los Lichenes: H. O. Schwantes; todos los apartados restantes: F. Weberling). Pero esperamos que cllo no haya sido en detrimento de la unidad que debe poscer iodo libro de introduccién a una materia. Los datos bibliograficos resehados al final del libro han sido esco- gidos de tal forma que en todos los casos posibilitan un estudio mas profundo de Jos diversos campos incluidos dentro de la sistematica. En una parte de las obras citadas se encuentran amplias indicacio-X PR6LOGO nes sobre la bibliografia existente, de modo que nosotros pudimos limitarnos a un numero reducido de resefias bibliograficas. Hemos tomado una gran parte de las ilustraciones —aunque gene- ralmente alieréndolas en algunos puntos— de la obra anterior de Walter, sobre todo en lo referente a la representacién de los ciclos de desarrollo, Debemos agradecer al Prof. Dr. Heinrich Walter el petmiso para reproducir las ilustraciones que en su dia dibujé la Dra. E. Harnickell. La mayor parte de las ilustraciones nuevas fue- ron xeproducidas —con algunas alteraciones— de representaciones especializadas de sistematica o de libros de texto famosos, como por ejemplo de los del sefior Prof. Dr. Wilhelm Troll, Mainz, a quien queremos agradecer el gran apoyo que nos ha prestado. He- mos utilizado tembién un gran némero de ilustraciones originales. Los dibujos de las ilustraciones fueron realizados, siguiendo nues- tras indicaciones, por la sefiorita Ursula Schultheis, a quien debemos nuestro agradecimiento por el esmero, la laboriosidad y las inicia- tiyas propias que dedicé a este trabajo. Agradecemos también el conseja y la ayuda de los sefiores Prof. Dr, D. von Denffer (Gies- sen), Prof. Dr. F, Ehrendorfer (Viena), Prof. Dr. D, Hartl (Meinz), Dr. P. W. Lecnhouts (Rijksherbarium de Leiden), Prof. Dr. H. Merxmilller (Miinchen), Prof. Dr. H. Schraudolf (Giessen), Prof. Dr. H. Straka (Kiel), Dr. M. Sturm (Giessen) y Prof. Dr. G. Wa- genitz (Gottingen). Al preparar la segunda edicién nos hémos esforzado en corregir errores, en introducir algunas ampliaciones que nos han parecido necesarias y en citar, dentro de lo posible, los resultados de las re- cientes inyestigaciones. Por razones tipogrdficas sdlo pudimos tomar en consideracién una parte de las muchas y acertadas indicaciones que hemos recibido para mejorar el libro. Descamos agradecer espe- cialmente las indicaciones recibidas de los sefiores Dr. P. Endress (Ziirich), Prof. Dr. P. Leins (Bonn), Prof. Dr. K. Magdefrau (Dei- senhofen, Miinchen), Prof. Dr. H. Paul (Bonn), Prof. Dr. S. Rehm (Géttingen), Prof. Dr. M. Steiner (Bonn), Prof. Dr, H. A. y. Stosch (Marburg), Prof. Dr. F. Widder (7, Graz) y Prof. Dr. H. Ziegler (Miinchen). Queremos hacer extensivo nugstro agradecimicnto al sefior Roland Ulmer y a todos los colaboradores de la edicién, espe- cialmente al sefior Dr. Steffen. Giessen. F, Weberling, H. O. Schwantes FUNDAMENTOS, FINALIDADES Y METODOS DE TRABAJO DE LA BOTANICA SISTEMATICA Filum ariadneum Botanices est Systema, sine quo Chaos est Res herbaria. Care y. Linné, A pesar de la considerable preponderancia que han alcanzado en Ia actualidad las disciplinas fisiolgicas en la investigacién y la teo- rfa, la sistematica contintia siendo muy importante para la biologia Es ella la que asegura las bases para ¢l trabajo de las otras discipli- nas, Sobre las finalidades y los métodos de trabajo de la sistemé- tica bioldgica reinan ideas bastante equivocadas. Se cree que la act: vidad de la sistemitica se reduce a ds mera descripcién y diferen- ciacién de las especies y hasta cierto punto a sti distribucién dentro de un determinado «sistema de cajones>. En realidad se trata de mucho més, de establecer una imagen completa de la gran diversi- dad de organismos y al mismo tiempo de comprender las relaciones formales existentes entre ellos y de conocer las leyes biolégicas ge- nerales. Estos conocimientos sdlo se pucden conseguir a través de Ja obtencién del mayor niimero posible de datos sobre la forma, el tipo de vida, la distribucién, la variabilidad y todas las demas particularidades de estos seres vivos. Para ello se deberé establecer primero una caracterizacién y delimitacién clara de los organismos que deben ser considerados como «iguales» o «no iguales», y des- pués ordenar esta diversidad de formas en un sistema que —como vyeremos més adelante— es mucho mds que un mero «sistema de cajones». Estas misiones son realizadas dentro de la boténica siste- mética por dos orientaciones de trabajo que se complementan mu- tuamente: la fitografia y la taxonomia, de cardcter analitico y des- criptivo, y la sistematica en sentido estricto, de orientacién compa- rada y sintetizadora. La misiGn de la fitografia estriba en proporcionar una descripeién tan completa de todas las unidades sistemdticas («estirpes» vegeta- Jes) que en todo momento se pueda reconocer la estirpe descrita y distinguirla de otras estirpes, algunas veces muy semejantes. Esta actividad es denominada a veces, de un modo un tanto superficial, «descripcién de especies», pero en sentido estricto la fitografia slo abatea la técnica de una descripcién analitica de Ja planta y de sus distintos Grganos con la ayuda de una terminologia cstablecida (véanse pags. 41-43), mientras que la determinacién de los limites2. FUNDAMENTOS, FINALIDADES ¥ METODOS entre grupos de organismos —y no sélo de especies, sino también de estirpes de nivel superior o inferior— recibe el nombre de taxo- nomia. De todas formas, la fitografia y la taxonom{a suelen estar estrechamente relacionadas en la practica. Las estirpes diferenciades unas de otras y cuya categoria ha sido determinada (taxones, en singular, taxon) deben ser caracterizadas por denominaciones claras. Para ello se utilizan nombres latinos, como por ejemplo Anemone nemorosa para la anémona de flores blancas y Anemone ranunculoides para la anémona de flores ama- rillas, que se diferencia de Ja primera en numerosos caracteres ade- més del color de las flores. La determinacién y la utilizacién de estos nombres estén fijadas por las reglas internacionales de la no- menclatura boténica (véase pag. 18). En este contexto se debe tomar en consideracién que se parte siem- pre de los estudios realizados en individuos y no del estudio de Jas especies o de otras unidades sistematicas. No debemos considerar como eyidente la posibilidad de diferenciar estirpes, 0 sca grupos de individuos parecidos. Hubiera podido suceder que las multiples formas orgénicas estuyieran unidas por formas de transicién. Pero lo que en realidad se observa es una distribucién discontinua de muchos caracteres, de modo que en un grupo de individuos —por ejemplo, en los miembros de una misma especie (Anemone nemo- rosa)— obseryamos una fuerte uniformidad, mientras que entre los individuos de especies distintas (A. nemorosa-A. ranunculoides) exis- te una heterogeneidad no salvada por formas intermedias. Esta va- riabilidad discontinua nos permite distinguir |E.dos. é Pig ate ak apc 3 eI € a = 2 ‘fo ‘no rami.) © sey — § a Ste | inmoviles| 2} Ti a ° a ol Ue asi] 3 oe aroun | MEAROMOPRITA | lovi verde verde incoloro Pardo. amarillento 5; | s ye: | Procursores desconoti ———— i [Sin verda-| pero nécleo| Fic. 2. Niveles de organizacién de los grupos principales del reino vegetal Gegtin HaxpeR, modificado). series de progresién (yéase Dipsacales, pag. 121, diagrama de las Fagales, fig. 24), la evolucién ulterior de las diversas estructuras no tuvo luger siempre en el mismo sentido © con la misma rapidez, de forma que unos caracteres «eyolucionados» (0 deriyados) (véa- se pag. 19) pueden aparecer combinados de muy distintos modos con caracteres «primitivos» (eje floral de las Calycanthaceae, pagi- na 83; coricarpia de las Rutaceae, pag. 111), fenémeno que recibe cl nombre de heterobatmia. Ademés, se discute atin Ia interpreta- cién morfoldgica de muchas estructuras y muchos caracteres, y no es raro que esta discusién se centre en la cucstién de si se trata de caracteres 0 estructuras primitivos 0 derivados. La teoria de la descendencia incluye ademés una idea bésica para la sistemética, a saber que las estirpes vegetales y animales sufren ciertas transformaciones a lo largo de espacios de tiempo dilatados, con lo que es posible una evolucién de las mismas; esta10 FUNDAMENTOS, “FINALIDADES Y METODOS idea se opone a la hipstesis formulada por LINNE en su «Funda- menta botanica» (1736) de que las especies son constantes («Spe- cies ... tot numeramus, quot diversae formae in principio sunt crea- tae», pagina 18). Estas alteraciones no estén relacionadas con las denominadas mo- difieaciones, que son alteraciones no hereditarias que aparecen en cada individuo a consecuencia de una cierta alterabilidad de tamafio y forma en relacién con los factores ambientalés correspondiente (por ejemplo, luz o sombra, riqueza de sustancias nutricias o es. casez de ellas), pero siempre dentro de unos limites propios de cada especie («norma de reaccién»). El impulso para las alteraciones de Jas estirpes a que nos referimos aqui procede més bien de unas mo- dificaciones hereditarias de las propiedades (denominadas mutacio- nes) que aparecen de forma irregular en los diversos individuos. Fe. tas alteraciones hereditarias que aparecen con una frecuencia deter- minada (tasa de mujacién) en cada estirpe, bajo condiciones cons- tantes, pueden ser de naturalezas muy distintas (mutaciones de ge- nes, de cromosomas, de genomas, de plastidios, de plasmones) y afectar a todo tipo de propiedades. Para el individuo afectado son algunas veces beneficiosas, pero con mayor frecuencia son nocivas (cuando producen perturbaciones graves de procesos vitales pueden llegar a ser incluso mortales; «factores letales»), Pero en la mayo- tia de los casos, y especialmente cuando se trata de mutaciones ge nicas en plantas supetiores, estas alteraciones no Ilegan a manifes tarse al principio, pues los genes mutados son recesivos, es decir, que sdlo ejercerén plenamente su accién en individuos homozigé. ticos, en los que cl gen alterado apareceré en los dos cromosomias homélogos de sus células somaticas diploides. De lo dicho se deduce que toda alteraci6n hereditaria —independientemente de si es favo- rable o nociya— deberd primero «imponerse> dentro de la comu. nidad de individuos de una estirpe que colonizan una determinada zona (poblacin). Cuando la poblacién es suficientemente grande, el cruce necesario entre individuos con genes mutados iguales es un fenémeno relativamente raro, mientras que en las poblaciones mayo: res la probabilidad de este cruzamicnto es superior (es sabido que las consecuencias perjudiciales de la consanguinidad son debidas a una acumulacién de genes mutados nociyos). También desempefian un papel esencial la proporcién entre autofecundacién y fecunda- cin cruzada, las posibilidades de dispersion de las esporas, semillas © frutos, y la relacién entre reproduccién sexual y multiplicacion asexual, en caso extremo la completa desaparicién’ de la reproduc- cién sexual (apomixis). Las poblaciones de plantas superiores poseen habitualmente una dotacién considerable de posibilidades hereditarias escondidas que algunes veces so manifiestan en algunos individuos y que en algunos casos pueden permitir la adaptacién a unas condiciones ambientales alteradas; en este tiltimo caso actian sobre todo en combinacién FUNDAMENTOS, FINALIDADES y METODOS 11 con otras mutaciones que resultan ser fayorables en las nuevas con- diciones. Pero esta formacién de nuevas combinaciones génicas so- bre la base de la reproduccién sexual no proporciona unicamente una cierta capacidad de adaptacién a las poblaciones, sino que al mismo tiempo puede ser el inicio de Ja diferenciacién de nuevas estirpes. Prescindiendo aqui de Ja seleceién de las formas mejor adaptadas a las condiciones existentes, en este proceso de diferen- ciacién desempefian un papel decisivo el aislamiento geografico y ecoldgico y el desarrollo de barreras que se oponen al cruzamiento. EI aislamiento geografico se hace especialmente patente en deierminadas zones montafiosas, en las islas o en zonas separadas por sistemas mon- tnfiosos elevados; pero muchas yeces aparece de un modo menos acu- sado. Su efecto principal reside en que las nuevas combinaciones de ca- ractcres no pueden «desaparecer» de nucvo al mezclarse con la pobla- cién inicial mucho mayor. Adcmés se evita también la compciencia di- recta de los individuos de la poblacién inicial. De este modo se pueden conscryar combinaciones de caracteres que no poseen un valor especial frente a la seleccién («caracteres indiferentes»); incluso puede suceder que en la poblacién, que por lo menos al principio seré pequefia, se ma- nifiesten como catacteres «nuevos» unos genes recesivos y hasta enton- ces escondidos, debido al cruzamiento de individuos con material here. ditario semejante. De este modo pueden aparecer en determinadas cir. cunstancias diferencias bastante considerables, sobre todo morfoldgicas, entre estas «tazas geogréficas También el aislamiento ecol6gico (desarrollo de razas ecol6gicas, de eco- tipos) por mejor adaptacién a determinados factores ambientales, por ejemplo, a lugares mas hGmedos o secos, o la especializacién en determi- nados suelos (calcareos, roca madre, serpentina) excluye en grado cleva- do Ia aparicién en el mismo lugar, pero no siempre excluye una mozcla ccasional con la estirpe inicial. La pregunta es entonces si los hibridos poseeran condiciones de vida adecuadas. Como ejemplo podemos citar aqui las especies Geum rivale y G. urbanum, muy difundidas en Europa central y septentrional; difieren mucho en st aspecto y también en sus exigencias de habitat; Geum rivale aparece tnicamente en lugares hi- medos, G. urbanum en lugares frescos y hiimedos. Es frecuente que estas dos especies formen, al encontrarso, hibridos fértiles entre cuyos descen- dientes (F2) aparecen formas intermedias y también formas de la gene- racién inicial. Pero en la naturaleza sdlo son suficientemente competiti- vas las dos especies iniciales. Puesto que la especializacién ecolégica abre la posibilidad de colonizar nuevos habitats, adn no habitados por la es- tirpe inicial, se ofrece aguf también una oportunidad para la conserva- cién de combinaciones de caracteres nuevas y favorables. No es raro que la diferenciacién ecolégica de estirpes parciales corresponda a la explotacién de «nichos ecoldgicos» recién formados como consecuencia de alteraciones climéticas 0 geomorfoldgicas. En las plantas de alta mon- taiia tenemos un ejemplo de que también la diferenciacin ecoldgica esta relacionada con la formacién de nuevas propiedades anatémicas y mor- folégicas (por ejemplo, aparicién de pelos, cambio en el tamano de las hojas, etc.) 0 incluso, est4 condicionada por ella. : Cuando de una estirpe inicial se han formado de esta manera varias razas hereditariamente distintas y mas o menos separadas geogréficamente, conim FUNDAMENTOS, FINALIDADES Y MFTODOS exigencias ecoldgicas distintas, para una completa separacién de estas subestirpes se requiere ya dinicamente el aislamiento sexual a través de las denominadas barreras al cruzamiento; cntonces las razas en cuestin ya no forman hibridos 0 tan solo hibridos estériles. Las barreras «pre7i- géticas> pueden ser dobidas a que las especies en cuestién florezcan en €pocas distintas y también 2 un impedimento para la unién de los ga- metos, por ejemplo, debido a la incompatibilidad enire el tubo polinico y el estigma (véase pag. 59); también pueden intervenir otros factores. ‘Unas diferencias demasiado importantes en las estructuras cromossmicas pueden producir (postzigéticamente) perturbaciones en el apareamiento cromosémico durante la meiosis de los hibridos (esterilidad de los hibri- dos); esto se aplica sobre todo al cruzamiento entre individuos con dis- tinto ndmero de cromosomas o al caso de que uno de los individuos presente una dotacién cromosémica multiple (poliploidia). Fl aislamiento sexual no tiene que ir necesariamente a la par con una diferenciacién morfolgica 0 ecoldgica («especies cripticas»). En el caso de que excep- cionalmente se Tlegue a 1a formacién de hibridos viables y fértiles entre dos estirpes ya divergentes (cuando la divergencia cromosémica es inten- sa, por ejemplo, a través de la adicién de las dotaciones cromosémicas de Ios progenitores: alopoliploidia), estos hibridos pueden representar el inicio de nuevas,lineas evolutivas, Encontramos ejemplos de ello en los cruzamientos artificiales de plantas de cultivo (trigo, pag. 147; colza; tabaco, pag. 128). Existen muchos caminos para la formacién de estirpes y por con- siguiente muchos tipos de especies, como se deduce de que los diyersos tipos de diferenciacién (morfolégica, ecolégica, cromosé- mica y sexual) pueden aparecer independientemente unos de otros y de que en el punto de partida de Ia evolucién se presentan muta- ciones de formas muy diversas. Gracias a una scrie de estudios miiltiples y combinados, y especial: mente también a las observaciones in situ y al cultiyo en condiciones iguales, a los experimentos de cruzamiento y a las investigaciones carioldgicas, se ha conseguido seguir las Ifneas evolutivas en el cam- po de las categorias inferiores del sistema (especies, grupos de espe- cies, en algunos casos también géneros) y al mismo tiempo se han podido precisar las hipdtesis sobre la evolucién y la diferenciacién de estirpes. Pero no parece posible llegar a los mismos resultados en el campo de las categorias superiores del sistema. Si se quiere determinar las relaciones de semejanza y deducir de éstas el parentesco natural, es necesario tener en cuenta todos los datos posibles, obtenidos por las distintas disciplinas, y no sélo las boténicas. La importancia que recaeré entonces en los datos pro- porcionados por cada disciplina dependerd del grupo de organis- mos de que se trate. El fundamento més importante para la comparacién de los organis- mos vegetales nos lo proporciona la morfologia, sobre todo para el estudio de las plantas vasculares. Es tan importante la compara- cién de la estructura general como los estudios compatados de la estructura de los distintos érganos vegetativos y de los érganos re- FUNDAMENTOS, FINALIDADES ¥ METopos 13 productores, sobre todo, en fas flores y las inflorescencias de las an- giospermas. Sélo la morfologia comparada oftece la posibilidad de identificar los elementos estructurales homdlogos, a los que debe referirse la comparacién de las estructuras organicas si quiere deter- minar parentescos formales verdaderos. Sélo cuando se haya esta- plecido qué partes de las distintas plantas se corresponden entre si se habré obtenido una base de comparacién para la yaloracién de Jas semejanzas y diferencias. Comparemos tinicamente las flores y los diagramas florales de una crucifera (Polygala) y de las papi- Tiondceas (fig. 22) y nos daremos cuenta de los errores a que ptc- den conducirnos unos parecidos externos. Vemos pues que debere- mos distinguir cuidadosamente entre homologia, es decir, semejan- za de plan estructural, y analogia, es decir, semejanza externa no asada en el plan estructural. y para ello utilizaremos los denomi- nados criterios de homologia.* Las analogias se pueden explicar muchas yeces por semejanzas en la forma de vida, Asi sucede, por ejemplo, con las semejanzas externas existentes entre las especies Monoiropa hypopitys y Neottia nidusavis: deben ser comprendidas como adaptaciones a la vida saprofitica y no doben hacernos clyidar que Ja primera especie pertenece a las pirolaceas y la segunda a las orquidéceas, como se evidencia en la estructura de Jas flores y en otros muchos caracteres (anatomia de los haces conduc- tores). Algo parecido ocurre con los tallos suculentos en relacién con a reduccién de los érganos foliares. Este aspecto de «cactus» no es tipico solamente de las Cactaceae, sino que ha eparecido en otros circulos de parentesco (Euphorbiaceae, Asclepiadaceae, Compositae, fig. 1) como adap- tacién a la vida en climas secos y calurosos (evolucién convergente). Podrfamos citar también el ejemplo de la marcada divisidn de las «ho- jas acudticas» sumergidas de numerosas plantas acudticas o la forma, muy parecida, de las hojas flotantes de la especie Nymphoides peltata (Gentianaceae) y de los génetos Nymphaea y Nupher (Nymphaeaceae). Ademés del andlisis de la estructura general, la morfologia tiene tam- bién Ja misién de penetrar en cl conjunto de caracteres que deter- mina Io que normalmente se describe como «hadbito» o aspecto externo de una planta. En este contexto las posibilidades de reco- nocer las relaciones y diferencias formales por medio de investiga- ciones cada vez més cuidadosas no est4n atin agotadas, ni mucho menos. Es importante sobre todo tener en cuenta la forma de desa- rrollo de los distintos érganos asi como el ciclo de desarrollo de ioda Ja planta. Precisamente en este tiltimo caso es frecuenie encon- trar caracteres importantes que no habian sido considerados hasta el momento (embriones), Criterios de homologia (segtin Remane): 1.9, criterio de Ja posicién ; 2.°. cri- terio dela calidad especial de las estructuras; 3.°, criterio de Ja existencia de formas intermedias (criterio de la continuidad).14 FUNDAMENTOs, FINALIDADES y MéTODOS Naturalmente, estos estudios se exticnden también a la estructura anatémica de todos los érganos, con Jo cual se pueden encontrar numerosas esitucturas constantes, caracteristicas de estirpes mds © menos grandes. En este contexto se incluyen, por ejemplo, la estructura y la ordenacién de los tejidos conductores y la estructura histolégica del xilema sccundario de los espermatéfitos, la estruc- tura de los nudos foliares, la presencia de tubos laticiferos articu- lados (Compositae) 0 continuos (Euphorbiaceae), la aparicién de cistolitos (Urticales) 0 el desarrollo de las diversas variantes de pelos. La embriologia y la palinologia pueden aportar datos importantes para Ja sistemética de los espermatéfitos; la embriologia determina los caracteres especfficos de Ja estructura del primordio seminal (forma externa, nimero de tegumentos, desarrollo del saco embrio- nario, del embridn y del tejido nutricio. etc. véase, por ejemplo, las Centrospermae, pag. 98) 0 de las estructuras de las antenas; la palinologfa compara las esporas y los granos de polen, estudiando sobre todo las estructuras complicadas y caracteristicas de sus pare- des (fig. 13). En lo que se refiere a los grupos de organismos inferiores, cuya di yersidad formal es menos amplia, deberemos apoyar nuestros estu- dios en la comparacién de las esiructuras celulares, o sea en la citologia, y también en los criterios fisiolégicos (por ejemplo, espe- cializacin en la fisiologia metabélica de diversos bacterios) y en los caracieres fitoquimicos, Entre estos tiltimos debemos citar sobre todo los distintas pigmentos de asimilacién de los distintos grupos de algas y las sustancias de reserva, asf como los dcidos de los If- quenes que actualmente son tan importantes para la clasificacién de este grupo vegetal. Pero también en el campo de las plantas secun- darias esté adquiriendo cada yez més importancia la determinacién de las denominadas sustancias secundarias para la caracterizacién de cierios circulos de parentesco y para la valoracién de las rela- ciones sisteméticas. Un ejemplo de ello es la presencia de determi- nados alcaloides (alcaloides isoquinolinicos) tanto en las Ranuncu- laceae y Berberidaceae como en las Papaveraceae, la existencia de glucdsidos de esencia de mostaza en las familias de las Capparales © la presencia de pigmentos florales caracteristicos, como por ejem- plo los betacianos que se encuentran exclusivamente en las centro$- permas. Al emplear estos datos se debe proceder con sumo cuidado, como lo demuestra por ejemplo la presencia de cafeina no sdlo en los cafetos u otras rubidceas, sino también en el acebo y Erodium (geranidceas) y en muchas otras plantas que no estan estrechamente emparentadas. La presencia de la cafeina en muchas plantas no debe sorprendernos, pues se trata del producto de metilacién de la xantina, que es un producto metabdlico muy frecuente. Se han obtenido éxitos considerables (por ejemplo, cn la divisién sistematica de las Ranunculaceae) al aplicar los métodos cada vez FUNDAMENTOS, FINALIDADES Y METODOS. 15 mas perfeccionados de la serologia. Es sabido que tras la inyeccién de proteinas extrahas se forman en el suero sanguinco de los ma- miferos unos anticuerpos que forman un precipitado con una pro- teina extrafia de la especie inyectada o de una especie afin. La reaccién es tanto més intensa cuanto mds parecidos son los dos cuerpos proteicos extrafios, El hecho de que la fisiologia haya intervenido poco en la determi- nacién de caracteres sistematicos (si prescindimos de la caracteri- zacién de organismos inferiores) se debe a la ausencia de trabajos de fisiologia comparada, ausencia que se puede atribuir a su vez a los importantes requisitos técnicos exigidos por las inyestigacio- nes fisiolégicas, Jo que ha motivado que éstas se hayan limitado por lo general a unos pocos objetos, cuiyas reacciones ya eran bien conocidas. Hace ya tiempo que los resultados de la ecologia o de Ia ecofisio- logia participan en la sistematica a través del estudio mds exacto de las relaciones de las plantas con su habitat, relaciones que con frecuencia muesiran rasgos comunes incluso dentro de los grupos sistematicos superiores (por ejemplo, Chenopodiaceae como plantas de hébitats salinos y ruderales, Ericaceae como plantas de humus bruto; ciclo dcido diurno de las Crassulaceae y otras suculentas en relacin con la limitacién de la transpiracién por los estomas). Ya hemos hablado de la importancia de la especializacién ecolégica para la formaci6n de las estirpes. También podemos obtener datos sobre el parentesco en las adapte- ciones mutuas entre las flores y sus polinizadores animales o los dispositivos para la anemofilia, y también en las adaptaciones de los frutos, las semillas y otras unidades de dispersion frente a la dispersién por el viento, el agua o los animales. Estos fenémenos, estudiados por la biologia de las flores y por la biologia de Ia dis- persién, merecen un interés especial por cuanto se trata general- mente de particularidades estructurales muy complicadas que sdlo han podido surgir como consecuencia de una larga evolucién, evo- luciGn que habré sido coadaptativa en los casos en que intervienen también animales. Puesto que el aislamiento geografico es un factor esencial en la aparicién y el desarrollo ulterior de las nuevas estirpes, es I6gico que la fitogeografia tenga una aportacién importante en la aclara- cién de las relaciones de parentesco al determinar las areas de dis- tribucién (corologya, estudio de la distribucién geogréfica). Para ello la fitogeografia valora los datos de herbario (véase pag. 16) 0 rea- liza mapas sobre el terreno (en la actualidad se esta realizando el mapa floral de Europa central). Un dato importante estriba en la limitacién de muchos circulos de parentesco importantes a determi- nadas zones de la Tierra: asf, por ejemplo, las Tropaeolaceae y las Bromeliaceae estan limitadas al Nuevo Mundo. El conocimiento de estos hechos y de todas las especies (la flora) de una regién permite16 FUNDAMENTOS, FINALIDADES ¥ METODOS. a menudo establecer conclusiones bastante generales sobre la histo- ria de la aparicién y la distribucién de los vegetales. De este modo se puede llegar a daducir que unas areas muy separadas (disyuntas) son en realidad los restos de un drea de distribucién antiguamente mucho mayor y continua. En otros casos se puede Ilegar a la con- clusién de que se han producido migraciones de estirpes mas o menos importantes (por ejemplo, la del género Fuchsia desde el he- misferio meridional hasta México a lo largo de los Andes); estas mi- graciones se producen atin en la actualidad. Es facil comprender que estos desplazamientos de las areas estén relacionados muchas yeces con la formacién de nuevas estirpes, adaptadas a unos habitats dis- tintos, y con el desarrollo de cfrculos formales mayores. En combinacién con esios aspectos de la geobotinica (0 fitogeogratta) se hha desarrollado el método morfoldgico-geogréfico (R. y. WETTSTEIN) y més tarde la geogralia comparada de los caracteres (O. Scnwaks), para el estudio monografico de los circulos de parentesco. Primero se estudia (al principio independientemente de las delimitaciones existentes entre las especies) la distribucién geogréfica de los distintos caracteres de un grupo yegetal, pasando més terde a la combinacién de dos, tres 0 mas estirpes, hasta que hydoreBnfuoD, aeaniydoion4 VIANSONSION "VIANONAD. vAAHdORSLOva VIODANOKAW VIAHEOHULAA sea shdoshiig ViAHdOWOUHO | aeaatyaoteniee | axeaiudo.tenieg Ue yreokydo seus, ( — sejnokuootue | “seotesooey } sajeaKuouanery | eon] C saaatiopsea viaHeoaona ~~ ‘uooanina E1000 DE. LAS ALOAS UNICELULARES: [ALCO Prim | algo 2ofe Es A | OR Baltes 5 seRees= (3 BeRSeSE2 SS aagseszs SSN | cesexees pbadsd232 gEiogeest SSG 5h LEST —S— Origen de le vida TERGIARIO ‘ALQONQUIND ARcAICOoo FUNDAMENTOS, FINALIDADES Y M&TODOS Ja evolucién del reino yegetal en cl curso de Ja historia de la Tierra. De todos modos, estas interpretaciones de la evolucidn, de las cuales tenemos un ejemplo en la figura 4, suelen tener un cardcter fuerte- mente hipotético, aunque no sea més que por la dificil interpreta- cién del material fésil. Un estudio detallado de todos los grupos del reino vegetal iria més alla del marco de este libro. A pesar de que cada uno de estos grupos ofrece cosas interesantes y de que cada uno desempeiia un papel determinado en el equilibrio de la Naturaleza, nos limitare- mos aqui a una seleccién de ellos. Esta seleccién obedece a dos cri- terios: por un lado hemos intentado presentar un espectro'lo mas amplio posible de las formas yegetales y una visién de todo el siste- ma, y por otro hemos considerado con mayor atencién aquellos grupos en los que recae una mayor importancia dentro de la Natu- raleza y cn Ja vida humana. Después de hablar de los niyeles mor- foldgicos de organizacién éstudiaremos primero las angiospermas (Angiospermae) aunque éstas constituyen el grupo vegetal mas evo- lucionado y por consiguiente deberian ser tratadas al final del libro. Pero es indudable que son las més conocidas y mas familiares para el principiante que los organismos inferiores. Su ordenacién siste- mitica permite reconocer con mayor facilidad el método de Ia sis temiatica, cuyos principios hemos ilustrado en este capitulo con ejem- plos tomados generalmente del campo de las plantas con flores. Por Jo dems, esta secuencia del estudio del reino vegetal corresponde también a la evolucién histérica de nuestros conocimientos sobre los distintos filums del reino vegetal, de los que hablaremos de acuerdo con su aparicién en el sistema. Los grupos principales del reino vegetal (Entre paréntesis se indican las cifras aproximadas de especies hasta ahora conocidas, segtin datos de Fort, GAUMANN-MULLER, SMITH y WacENIzz.) Procariontes I. Schizobionta, esquizobiontes Div. 14 Schizophyta Clase 12 Schizomycetes, bacterias (1200-1600) Diy. 22 Cyanophyta Clase 1.2 Cyanophyceae, algas azules (1500-2000) FUNDAMENTOS, FINALIDADES Y METODOS 23 Eucariontes \J. Phycobionta, algas Diy. 3+ Chlorophyta (aprox. 11000) Clase 12 Chlorophyceae, algas verdes (6500) Clase 2% Conjugatophyceae, conyugadas (4000) Clase 32 Charophyceae, caroficeas (300) Diy. 4.* Euglenophyta Clase 1° Euglenophyceae (800) Div. 52 Dinophyta Clase 14 Dinophyceae, dinoflagelados (1000) Div. 6.2 Chromophyta (aprox. 13 000) Clase 1.2 Chrysophyceae (1000) Clase 2.* Xarthophyceae (500) Clase 3.* Bacillariophyceac, diatomeas (10 000) Clase 4* Phaeophyceae, algas pardas (1500) Diy. 72 Rhodophyta Clase 1.* Florideophyceae, algas rojas (4000) i. Mycobionta, hongos Diy, 82 Myxomycota (Myxomycophyta), mixomicdfitos (aprox, 600) Clase 1.8 Myxomycetes (400) Clase 2.* Acrasiomycetes (50) Clase 3.* Plasmodiophoromycetes (100) Diy. 94 Eumycota (Eumycophyta) Clase 1.4 Phyeomycetes, ficomicetes (1500) Clase 2. Ascomycetes, ascomicetes (20 000) Clase 3.* Basidiomycetes, basidiomicetes (15 000) Apéndice: Deuteromycetes (Fungi imperfecti) (20 000) Lichenes. liquenes (20 000) Ascolichenes Basidiolichenes IV. Bryobionta Diy. 10.* Bryophyta, briéfitos Clase 12 Hepaticae, hepaticas (10000) Clase 2° Musci, musgos (16 000)24 FUNDAMENTOS, FINALIDADES Y METODOS, V. Cormobionta, plantas vasculares Div. 11.* Pteridophyta, pteridéfitos (12000) Clase 12 Psilophytatae, psilofitatas Clase 2.* Lycopodiatae, licopodiatas Clase 3.* Articulaiac, articulatas Clase 4.* Filicatae, helechos (9500) Div. 12. Spermatophyta, espermatdfitos Subdiy. 12 Gymmospermae, gimnospermas (800) Clase 1 Pteridospermae Clase 2.* Cycadatae Clase 3.* Bennettitatae Clase 47 Ginkgoatae Clase 5.* Cordaitatae Clase 6.* Coniferae (Pinatae) Clase 7.* Gnetatae Subdiy. 2.° Angiospermae, angiospermas (250 000) Clase 1.* Dicotyledoneze Clase 2.* Monocotyledoneae NIVELES DE ORGANIZACION MORFOLOGICA Y DE REPRODUCCION SEXUAL EN EL REINO VEGETAL A, Los niveles de organizacién morfolégica Los troncos filogenéticos del mundo vegetal presentan diferencias esenciales en su organizacién morfoldgica. Segtin la forma de orga- nizacién morfolégica mas clevada (ms complicada) alcanzada por el cuerpo del vegetal dentro de un ciclo de desarrollo, y prescin- diendo aqui de la organizacién citolégica (protocitos-eucitos, vease pagina 157), podemos distinguir los siguientes niveles de organi- zacion: 42 Protéfitos (unicelulares o agregados poco coherentes de uni- celulares) 2° ‘Pal6fitos (agregados celulares coherentes con divisin del tra- bajo) comnentes (divisién del cuerpo yegetativo en tallo, hoja y raiz; tejidos altamente diferenciados) 1, Protéfitos En la mayoria de grupos de algas y también entre los hongos exis- ten numerosos representantes que constan de una dnica célula y que por ello pueden ser considerados como organismos muy senci- llos. De todos modos, esta célula que se nos presenta aqui como organismo independiente puede alcanzar un grado muy elevado de organizacién en lo referente a la forma y al desarrollo de sus orgé- nulos. Dentro de los protéfitos debemos distinguir dos importantes niveles de organizacién: el nivel mévil acrata) y el nivel inmé- vil (cocal). Encontramos el nivel monadal en los flagelados de versos grupos de algas (figs. 48, 58, 59). Como ejemplo del nivel cocal podemos citar las especies del género Chlorella (cloréfitos; figura 49). ‘Tras la multiplicacién vegetativa de los unicelulares cocales, las cé- lulas hijas permanecen a menudo unidas, formando unas agrupacio- nes celttlares irregulares (agregados celulares laxos), que pueden adquirir un aspecto caracteristico a consecuencia de Ia direccidn y la secuencia de las divisiones (véase pag. 164). Las células pueden quedar unidas por unas masas gelatinosas segregadas por cllas mis-26 LOS NIVELES DE ORGANIZACIGN MORFOLGGICA mas o por las paredes de las células madre, como sucede por ejem- plo en el alga azul Gloeocapsa (fig. 46 1) 0 en las agrupaciones fila- mentosas, rodeadas por una vaina gelatinosa, de ciertos bacterios © algas azules, Estos agregados cclulares que se mantienen unidos de forma puramente mecdnica pueden ser denominados cenobios, para diferenciarlos de las colonias celulares en sentido estricto que encontramos tanto en las formas méviles como en las inméyiles. En estas colonias celulares se observa a menudo, ademas de una forma caracteristica, un ntimero fijo de células y unas ciertas corre- laciones entre Jas células. Encontramos colonias celulares de forma caracteristica, por ejemplo, en el sénero Hydrurus (orisoficcas: figu- ra 59 VI, jerecimiento apical!). Pero el ejemplo mas conocido de colonias con una organizacién muy diferenciada lo presentan las yolvocaceas (véase pig. 180). Las formas primitivas de volyocales s¢ caracterizan por poseer un ntmero fijo de célules, y a menudo muestran ya una diferenciacién polar. Los flagelos de estas célu- las, rodeadas generalmente por una masa gelatinosa, muestran un sineronismo de moyimientos. Por lo demas, las células de estas es- pecies primitivas son completamente independientes unas de otras y en todo caso sdlo muestran una especializacion muy reducida, li- gada a la divisién del trabajo. Su equipotencia se manifiesta sobre iodo en el hecho de que todas ellas se pueden reproducir. Por esta raz6n es muy facil que Ja colonia se divida en colonias hijas. En las yolyocdceas mas eyolucionadas, en las especies del género Vol- vox (fig. 48), no se trata ya de colonias sino de individuos plurice- lulares. Las células estén comunicadas por amplios puentes plasma- ticos; su especializacién se halla més ayanzada, de modo que sélo determinadas células sirven para la multiplicacién, mientras que las demés desaparecen al morir el organismo materno. ‘También son agrupaciones pluricelulares los denominados consorcios de agregacién. Pero mientras que en los yerdaderos pluricelulares, las distintas células quedan unidas entre si desde el momento de su formacién, en el caso de los consorcios de agregacién las células hijas se unen més tarde, dentro de Ja célula materna (o de una eva- ginacién de ésta; véase fig. 49). Los denominados plasmodios de fusion de los mixomicetes (Myxo- mycetes, fig. 73 1) se forman por la fusién de numerosos amebozi- gotos proccdentes de un acto sexual; estos plasmodios son masas protoplasméticas plurinucleadas, desnudas, de moyimiento ameboi- de; pero a través de una cierta zonacién muestran incluso externa- mente una elevada organizacién. Los pseudoplasmodios de los Acrasiales (por ejemplo, Dictyoste- lium, fig. 73 11) se diferencian de los plasmodios de fusién en que las distintas células, desnudas y de movimiento ameboide, aunque se unen en grupos de muchos miles conservan cada una su indivi dualidad, De todos modos, el pseudoplasmodio funciona como una unidad cuando se forman los cuerpos fructiferos (véase p4g. 238). TALGEITOS = 27 2. Taldfitos Dentro de la filogenia, y partiendo del nivel de los protons se a llegedo varias veces independientemente @ la formacién de un talo, es decir, de un cuerpo vegetativo pluricelular con especializa- tion de las células 0 de grupos de células (tejidos, plecténquimas). Pero a pesar de la clevada diferenciacién formal, en este nivel no ce alcanza atin la estructura basica de los corméfitos con los tres 6r- ganos fundamentales, unidos entre si de un modo caracteristica {tallo, hoja y raiz), ni tampoco la elevada especializacién anatémica Je los tejidos de los corméfitos, No deben inducimnos a error los tzlos de algunas slgas, divididos en elementos parecidos a tallos, hojas y raices, cauloides, filoides y rizoides; fig. 65); estos talos muy desarrollados tienen el aspecto de cormos verdadctos (yéase més adelante), pero poseen una estructura completamente distinta y se desarrollan de manera también diferente (véase, por ejemplo, el de- sarrollo de los filoides, fig. 63 III), Los talos suclen carecer de ver- daderos tejidos de sostén. Por esta razén quedan extendidos mas © menos sobre el suelo («plantas yacentes») a menos que, como las algas acudticas, sean sostenidos por el agua. i : La orgenizaciGn morfoldgica de los talos se basa en tipos muy di- yersos, segtin el grupo de taléfitos de que se trate. Condicién nece- saria para Ia formaciéa de los talos como yerdaderos cucrpos yege- tativos pluricelulares es, en todos los casos, la cohesién entre las células por medio de unas paredes celulares comunes formadas por celulosa o quitina. La forma més sencilla de formacién de un talo puede set observada en el desarrollo de filamentos uniseriales de células, 0 sea de talos filamentosos (organizacién trical, fig. 50). Es la consecuencia de la divisién de todas las células con la misma orientacién de los husos mitdticos. La fijacién de uno de los extre- mos del filamento, que se convierte asi en rizoide, significa ya una diferenciacién polar. Esta diferenciacién es atin mas marcada cuan- do la actividad de divisién no es igual en todas las células del fila- mento, sino que queda limitada cada vez ms a determinadas partes del filamento (crecimiento intercalar) o al extremo libre del mismo; cn este ultimo caso, es frecuente que la actividad mitética quede reducida a la eélula apical, que produce células hijas hacia la parte basal del filamento (fig. 57, 2). En cambio, la formacién de filamentos pluriseriales y la de filamentos ramificados presupone un cambio mas o menos regular de la direccién de divisién celular. En el caso de las ramificaciones debemos distinguir entre la rami- ficacién dicétoma por divisién longitudinal de la célula apical (dicotomfa, fig. 64 TV, 2) y la ramificacién lateral. Este tiltimo tipo se puede basar también en la division de la célula apical (fig. 64 111) ° bien —con formacién de nueyas células apicales— de células si- tuadas mds hacia la parte basal (ramificacién subapical; fig. 53).28 LOS NIVELES DE ORGANIZACIGN MORFOLOGICA Pero tanto en las algas verdes (por ejemplo, Vaucheria, Caulerpa) como en los hongos inferiores (Phycomycetes) existen formas talo- saS que, aunque son plurinucleadas, no presentan una subdivision en células por medio de paredes celulares. Pero podemos admiti que a cada uno de los numerosos niicleos corresponde una deter- minada drea plasmética, y por ello hablamos de una organizacion polienérgida. Por su aspecto externo se trata generalmente de orga- nismos ramificados filamentosos (Vaucheria, Phycomycetes, pag nas 206, 240), pero Caulerpa presenta un talo dividido en cauloide, rizoide y un filoide aplanado, de algunas decimetros de largo y con aspecto de hoja (fig. 54 II), En el género de algas yerdes Clado- phora (fig. 53) los filamentos ramificados son umiseriales, pero las distintas «células» son plurinucleadas, y el nimero de nticleos de cada célula puede yariar. Esta estructura recibe cl nombre de sifo- nocladal para diferenciarla de la sifonal descrita antes. Por entrela- zamiento y, en algunos casos, por unién postgénita de los filamentos celulares —por ejemplo, a través del hinchamiento de las paredes celulares, que se convierten cn masas gelatinoses no solubles en agua— se pueden formar en los hongos superiores y también en las algas rojas, pardas y verdes unas agrupaciones altamente organi- zadas que reciben el nombre de plecténquimas (figs. 55, 68, 69, 89), Las algas pardas més cyolucionadas poseen ya verdaderos tejidos, més © menos compactos, que procedén de una eélula apical unila. teral o plurilateral o incluso de una arista apical formada por va- tias células iniciales. En estos casos se puede observar una especia. lizacién en tejidos de asimilacién y células de acumulacién, en te- jidos primitiyos de sostén y en elementos conductores (algunas ve- ces parecidos a eélulas cribosas), Estos cuerpos vegetativos se deno- minan talos formados por verdaderos tejidos (fig. 64), Podemos in- cluir dentro de este grupo de talos a los gametéfitos de los Pterido- phyta, denominados protalos, Indudablemente, Jos bridfitos (Bryophyta) son los taléfitos que pre- sentan una estructura mas complicada. A pesar de las similitudes que pueden existir entre un musgo con «hojitas» (fig. 97 VII, 1X) y un cormo (yéase mds adelante), no podemos considerar que el «tallo» y Jas chojitas» de estos bridfitos son homélogos del tallo y las hojas de los cormdfitos, sino que se trata tinicamente de drga- nos andlogos. Ademés, en cl caso de estos bridfitos asi estructura- dos se trata de la generacién gametofitica (véase el apartado si- guiente) y no del espordfito, como sucede en el cormo. Por afiadi- dura, la funcién de las raices es desempefiada en los bridfitos por unos pelos rizoides unicelulares (Hepaticae) 0 uniseriales y ramili- cados (Musci). El espor6fito de los bridfitos, representado tnica- monte por la cépsula esporifera de pedtinculo més 0 menos largo, muestra asf mismo una elevada diferenciacion histolégica. Por esta razén se considera muchas veces que los bridfitos ocupan una posi- cién intermedia entre los taldfitos y los corméfitos. cormériros = 29 3. Corméfitos Los cuerpos yegetativos de los pteridéfitos (Pteridophyta) y de los espermat6fitos (Spermatophyta) se caracterizan sobre todo por cons- tar de tes Grganos fundamentales: tallo, hoja y raiz, relacionados entre si de la manera representada en la figura 37. Un cuerpo vege- iativo semejante recibe cl nombre de cormo, y los Pteridophyta y Spermatophyta son por consiguiente corméfitos (Cormobionta). Los tres érganos fundamentales pueden ser reconocidos ya en los embriones o plantulas, en los que se pueden observar ya ciertas di- ferencias entre los grandes circulos de parentesco, En uno de los polos del hipocdtilo (eje del embridn) de los espermatdfitos se ob- servan las hojas seminales (cotiledones) que rodean a la yema cau- ljnar terminal (plimula), En el polo opuesto aparece la raiz semi- nal (radicula), de la que deriva la raiz principal que generalmente se ramifica (alorrizia). En las plantulas de los pteridiitos sélo en- contramos un primordio radical lateral que es formado —como de modo general todas las rafces laterales— por Ios tejidos internos del cuerpo vegetal, es decir, de modo enddgeno. Por esta raz6n se con- sidera que este primordio radical es la primera raiz de origen cauli- nar de las muchas que aparecerén en el curso del desarrollo, Asf pues, los pteridéfitos carecen de una saiz principal verdadera, de origen exdgeno; su enraizamiento esté formado por raices cauldge- nas equivalentes (homorrizia primaria). Esto sucede también en las Monocotyledoneae: en el embrién de estas plantas existe una rafz principal, pero mas pronto o mas tarde desaparece (0 por lo menos no alcanza gran importancia) y cs sustituida funcionalmente por raices cauldgenas (homorrizia secundaria). EI ntimero de cotiledones es un cardcter importante para la clasi- ficacién de los espermatéfitos; en la clase de angiospermas de las Dicotyledoneae se desarrollan dos cotiledones, salvo en unas pocas excepciones (fig. 37 VIII); en cambio las Monocoryledoneae poseen siempre un Gnico cotiledén (VIL). En algunas estirpes, como por iemplo, Cuscuta, faltan los cotiledones; tampoco existen en las Pyroluceae, cuyos embriones, aunque poseen un polo caulinar, sélo es capaz de desarrollarse el polo radical. Las gimnospermas tienen dos o muchos cotiledones. La ramificacién del vastaga de los espermatéfitos parte de unas emas que se encuentran en las axilas de los érganos foliares. En s pteridéfitos, la ramificacién esté ya relacionada con la ordena- cién de las hojas, pero atin se halla fijada en Jas axilas foliares. Ademdas de esta tamificacidn lateral existe en los pteridéfitos, sobre todo en los licopodiatas, una ramificaciGn denominada dieétoma por division del apice del vastago, division que ocurre sin una re lacién patente con la ordenacién de las hojas. En los espermatéfitos existe una gran diversidad en lo que se refiere a la ordenacion y 1a30 MULTIPLICACIGN VEGETATIVA Y REPRODUCCION SEXUAL forma de los érganos foliares; hablaremos de ello al estudiar los caracteres de las angiospermas (p4g. 40 y sig.). La profunda especializacion de los tejidos de los corméfitos terres- tres corresponde a las multiples exigencias a que estén sometidos los sistemias del yastago y de las raices. Entre estas especializaciones se cuenta el desarrollo de tejidos aislantes especiales: tejido aislan- te primario: en la zona del vastago, una epidermis provista de ou- ticula y poros, y en la zona de la raiz una rizodermis con pelos radicales para la absorcin de agua; tejido aislante secundario: pe- ridermis y corchos. Ambos tienen en comtin el que determinadas paredes celulares se hayan conyertido en impermeables gracias al depésito de cutina o suberina. Encontramos también unos tejidos mecanicos o de sostén, en cuyas paredes celulares suele ocurrit una acumulacién de lignina. Pero debemos citar sobre todo a los teji- dos conductores, de estructura a menudo muy complicada, con su diferenciacién en floema, que conduce las sustancias orgénicas, y xilema, destinado al transporte del agua y de las sales disueltas en ella. Estos tejidos son tan caractoristicos de los corméfitos, que éstos reciben también el nombre de plantas vasculares. Ademds, tam- bién aparecen frecuentemente unos tejidos exeretores o unas células aisladas destinadas a la excrecién. Pero también los meristemas (te- jidos formadores), los tejidos fundamentales asimiladores 0 acumu- ladores, y los tejidos reproductores, que observamos ya en los talé- fitos, muestran en los corméfitos una acusada especializacién. En la mayor parte de los grupos de corméfitos tiene lugar, tras los procesos primarios de crecimiento, un engrosamiento secundario del tallo que ocurre de distintas maneras. En las gimnospermas y las dicotiledéneas, este engrosamiento es debido a la actividad de una capa meristemAtica, el cdmbium, situada entre las partes del xilema y el floema de los haces conductores ordenados anularmente en una seccién transversal del tallo, y que on algunos casos Ilega a for- mar un cilindro cerrado gracias a la adicién de cémbium interfas- cicular. El xilema primario y el xilema secundario suelen estar mas diferenciados en las Angiospermae o Dicotyledoneae que en las Gym- nospermae, El desarrollo de tréqueas esta limitado a las Angiosper- mae, aunque aparece también en algunos helechos y Gymnospermae (Gnetatae) mas evyolucionados; también las células anexas apare- cen Gnicamente en los tubos cribosos de las Angiospermae. Formas de multiplicacién vegetativa y niveles de reproduccién sexual Al estudiar las condiciones de reproduccién en el reino vegetal de- ‘bemos distinguir en primer lugar entre multiplicacién vegetativa Y reproduccin sexual. La multiplicacién vegetativa, cs decir, cl aumento del néimero de MULTIPLICACIGN VEGETATIVA Y REPRODUCCION SEXUAL St individuos sin la presencia previa de un acto sexual, tiene lugar en el caso més sencillo, en Ios unicelulares, por biparticién; en este proceso ocurre primero una divisién del nticleo y a continua- cién una diyisién del protoplasto y una distribucién de los elemen- tos celulares previamente multiplicados entre las dos células hijas. Las células desnudas de Tos flagelados se dividen por estrangulacién de la célula madre (division por estrangulacién, esquizotomia). En ios unicelulares provistos de paredes celulares rigidas, cl protoplasto se separa primero de la pared celular y luego se divide por estran- gulacién en dos células hijas, previa divisién del nticleo; este pro- ceso se puede repetir dentro de la célula madre (pluriparticion, es- quizogonia). Una forma especial de biparticién es la gemacién ce- ular, que encontramos por ejemplo en las Ievaduras, y en la que Jas células hijas sc forman a partir de unas protuberancias de la célula madre. La multiplicacién vegetativa por fragmentacién aparece tanto en los cenobios de organizacién sencilla como también en los talos su- periores, los briéfitos y los corméfitos. En las algas filamentosas ocurré por ejemplo por rotura del filamento celular en segmentos pequefios, en algunos casos incluso por separacién de las distintas células (en Spirogyra y formas afines). Es frecuente que existan —sobre todo en los casos de eleyada diferenciacién— puntos de rotura predeterminados, como por ejemplo los heterocistes de las algas azules filamentosas (por ejemplo, Nosioc), que actiian como células limite. Las posibilidades de la multiplicacién vegetativa en las plantas superiores son conocidas de todos por 1a practica de la jardineria. Se trata aqui de vastagos laterales especializados que, por ejemplo en los fresales, funcionan como estolones y proporcio- nan plantas hijas que finalmente pierden el contacto con la planta madre y se yuelyen independientes. Otro ejemplo Jo constituyen Ios tubérculos de Jas patatas. Asi se pueden producir, por multipli- cacién puramente vegetativa, poblaciones enteras que reciben el nombre de clones. (En estos casos, el concepto de «individuo» es dificil de aplicar; estas plantas deberian ser denominadas mas bien «dividuos» (A. BRAUN), pues su cuerpo vegetativo pierde progresi- vamente su individualidad en favor de un ntimero creciente de miembros independientes.) Otra forma especial de multiplicacién yegetativa es el desarrollo apomictico de semillas a partir de ovocé- lulas diploides no fecundadas (partenogénesis), para lo cual a veces es necesaria todavia la polinizacién para dar el impulso inicial al desarrollo (pseudogamia). Entre la multiplicacién yegetativa y Ja reproduccién sexual ocasional puede existir una determinada rela- m que es muy importante para la diferenciacién de estirpes. Un cjemplo de ello lo encontramos en las estirpes del género Hieracium (compuestas; muy rico en especies), que se reproducen apomfctice- mente, algunas de manera exclusiva, otras de modo predominente. Otro tipo de forma especializada de multiplicacién vegetativa es-32 MULTIPLICACION VEGETATIVA Y REPRODUCCIGN SEXUAL triba cn la formacién regular, en determinadas regiones o en deter- minados érganos, de propégulos en las algas, los hongos, los lique- nes 0 los bridfitos (Marchantia) 0 1a formacién de propagulos gema- tios (bulbilos) en las plantas superiores, que se desprenden y for- man nueyas plantas.’ Por esta razén es frecuente que contengan gran cantidad de sustancias de reserva. Los bulbilos se forman pre- ferentemente en los bordes de las hojas (helechos, Bryophyllunz), on forma de yemas axilares en la zona de la roscta foliar basal (Saxi- fraga granulaia) o de las hojas caulinares (Dentaria bulbifera, Cru- ciferae; Lilium bulbijerum) o en la zona de la inflorescencia de- bido al cambio regular de los puntos vegetativos florales o de los apices de las inflorescencias (Polygonum viviparum; Poa alpina var. vivipara). Segin el drgano que sirve preponderantemente para la acumulacién distinguimos entre bulbilos axiales (Polygonum) bul- bilos foliares (Dentaria, Lilium, Saxifraga) 0 bulbilos radiculares (Ficaria verna, Ranunculaceae) En numerosos hongos y algas, la multiplicacién yegetativa ocurre en gran medida a través del desarrollo de esporas unicclulares (en algunos casos también pluricelulares). Si se forman de modo en- dégeno, es decir, dentro de una célula madre (esporangio), habla- mos de endésporas. Generelmente tiene lugar primero en el espo- rangio (a excepcién, por ejemplo, de los flagelados, véase mas atras) una multiplicacién def ntimero de ntcleos, que va seguida de una plasmotomia que divide la célula en tantos segmentos como mucleos (citogonia = multiplicacién simulténea; véase Chlorococca- Jes). Las enddsporas se desarroilan, dando lugar a: 1.°, zoésporas, es decir, plandsporas desnudas que se mueven gracias a sus flage. fos; 2.°, aplandésporas desnudas, que més tarde se rodean de una pared, 0 3.°, autdsporas inméviles que ya dentro de Ja célula madre estén rodeadas por una pared celular y adoptan la forma de la futu- ra célula tréfica. La dispersién de Tas dos primeras formas sdlo puede ocutrir en el agua (hidrocoria); en la dispersion de la ultima forma de esporas pueden intervenir también el viento (anemocoria) y los animales (zoocoria). Si las esporas se forman de modo exégeno a partir de la célula madre hablamos de conidios. Son siempre in- mbviles y se dispersan por anemocoria 0 zoocoria. La germinacion ocurre por medio de un tubo germinal o también con Ia participa- cién de zodsporas (siempre que el conidio represente un esporangio reducido @ una ex6spora, como sucede en las Peronosporales). Estas esporas que sirven para la multiplicacién vegetativa se for- man siempre mit6ticamente, o sea que se trala de mitésporas; pue- den tener una dotacién cromosémica sencilla (haplomitésporas) o una dotacién cromosémica doble (diplomitésporas), sestin si proce- den de un individuo haplonte o diplonte. Dentro det contexto de la multiplicacién vegetativa no deben ser incluidas aquellas esporas que se forman por division reductora (meiosis) y que ponen 1érmino al ciclo sexual (meidsporas). MULTIPLICACIGN YEGETATIVA ¥ REPRODUCCION SEXUAL 33 En Ja multiplicacién yegetativa, todas las plantulas formadas, y con ello todas las plantas que se desarrollaran ulteriormente, son heredi- tariamente iguales a Ta célula o planta madre. En cambio, Ia re- produccion sexual se caracteriza por la fusién de dos células sexua- les haploides o gametas (singamia), formandose un zigoto diploide que seré el punto de partida de la generacién hija. La fusion de jos dos nticleos de los gémetas en el micleo del zigoto es uno de los procesos importantes de la reproduccién sexual, siendo el otro el proceso de Ja meiosis, por el cual la dotacién diploide de cromoso- mas es reducida de nuevo al estado haploide. Con ello, el material hereditario aportado por ambos padres en forma de nticleos de ga- metas cs reunido de nueyo con transformacién del genoma y a me- nudo también de los cromosomas. Debido a las numerosas combi- naciones de la informacién genética que son posibles aqui, los des- endientes producidos sexualmente de una pareja de individuos son distintos de los padres y tambi¢n entre sf. Aqui reside una impor- tante ventaja para la prosecucién de la evolucién filogénica, mien- {ras que la multiplicacién vegetativa proporciona tnicamente un aumento del ntimero de indiyiduos, dando lugar a una poblacién genéticamente homogénea (clon; véase pég. 31). Los 4 gonios o meidsporas que se forman en la diyisién reductiya son de nuevo haploides. Ahora puede ocurrir un nucyo acto sexual, Puesto que en la meiosis no se conservan los 4 niicleos de los gonios (algunas veces degeneran hasta 3 de ellos), el proceso de Ja reproduccién sexual (véase Spirogyra) no esté ligado siempre a una multipli cacién. En los unicelulares, la célula tréfica misma se conyierte en gémeta (hologamia = fusién de dos células semejantes) o se convicrte en gametangio al formarse cn su interior varias células sexuales por visién (merogamia). Una vez liberados los gdmetas, la pared de la célula madre (pared del gametangio) queda atrés como una cn- yoltura vacia. En los pluricelulares, los gémetas se forman en cé- lulas 0 grupos celulares especiales, los gametangios. Los gametes de muchos hongos y algas, en el nivel mas primitiyo de sexualidad, son iguales a pesar de tener potencias scxuales distintas, es decir, gue en ambos sexos los gémetas, desnudos y generalmente flagela. tienen el mismo aspécto (isogimetas); el proceso de fecunda- cin recibe en este caso el nombre de isogamia. Los donantes (gé- metas masculinos} se denominan gémetas +, los receptores (géme- tas femeninos) se denominan gémetas —. La determinacién del sexo ‘4 influida por factores externos (determinacién modificadora) o n queda fijada genéticamente ya en el momento de la meiosis (determinacién genotipica del sexo, como sucede en la mayoria de plantas superiores). En las formas mas primitivas es casi imposible diferenciar por su aspecto externo a los gémetas de las zodspor (haplomitozodsporas). En algunas especies, las células flageladas no estin determinadas claramente como zodsporas o gémetas. Pueden34 | MULTIPLICACION VEGETATIVA Y REPRODUCCION SEXUAL comportarse facultativamente como una u otra cosa, por ejempl primero como gémeta +, luego como gimeta — (con un movimicn- to mas lento), y finalmente fijarse como zodspora y convertirse en troféfito (sexualidad facultativa de, por ejemplo, los hongos infe- riores o las algas verdes), Los isogametas de las conyugadas y de las diatomeas pennadas carecen de flagelos. Puesto que uno de ellos realiza movimientos ameboides para acercarse al otro, que perma- nece inmévil, han recibido el nombre de gAmeta movil y gémeta inmévil, respectivamente. En el nivel siguiente de evolucién sexual, los gémetas son de diferente tamafio (anisogdmetas; el proceso de fecundacién recibe el nombre de anisogamia). Los macrogdmetas, de mayor tamajio, son considerados gémetas femeninos, y los mi- crogametas, de menor tamefio, gémetas masculinos, El macrogdme- ta ¢s inicialmente mévil, pero puede perder pronto su movilidad. Esto conduce a Ia forma superior de evolucién sexual, a la ooga- mia. El macrogameta, que recibe el nombre de ovocélula, cs siem- pre inméyil y es buscado activamente por el microgdémeta, que recibe aqui el nombre de espermatozoide. El gametangio femenino se denomina oogonio y el mesculino anteridio. En las formas no evolucionadas, la fecundacién puede ocurir dentro del oogonio mismo (oogoniogamia). En las algas rojas los microgémetas tam- bién son inméviles (espermacios). Los gametangios de los briéfitos y_ los pterid6fitos estén rodeados por una enyoltura de células esié- riles como adaptacién a Ia vida terrestre. En los Zygomycetes los gametangios ya no producen gametas, sino que son los gametangios plurinucleadds enteros los que se fusionan (gametangiogamia). Tam- bién aqui podemos distinguir entre isosgametangiogamia y anisoga- metangiogamia. La reduccién es atin més acusada en el caso de la so- matogamia, que es caracteristica de los basidiomicetes. Estos orga- nismos ya no forman gametangios, sino que son las mismas células tr6ficas las que se fusionan entre si, siempre que tengan un com portamiento de apareamiento distinto (atraccién entre los indivi duos méviles por quimiotactismo, algunas veces los micelios de los hongos crecen uno hacia otro por quimiotropismo). El zigoto, producto de la fusién de los dos gdmetas de sexo dis- tinto, puede ser desnudo y flagelado en los hongos y las algas pri- mitivas (planozigoto), pero generalmente es inmdvil (aplanozigoto). Tras la gametangiogamia se forma un cenozigoto con numeroses nt cleos diploides, pero en algunos casos se fusiona un tnico par de nticleos. En la mayorfa de ascomicetes y especialmente en los ba diomicetes, la fusion de los nticleos tras el acto sexual va precedida por una dicarisfase. Primero ocurre Gnicamente la plasmogamia. Es frecuente que poco después de la fecundacién se forme alrededor del zigoto una pared resistente y pluriestratificada. De este modo el zigoto puede resistir condiciones ambicntales desfavorables (se- quia y frio) (cistozigoto). Por lo general, el zigoto contintia su desa- rrollo tras un periodo de reposo (hipnozigoto, excepcién: algas ma- MULTIPLICACION VEGETATIVA Y REPRODUCCION SEXUAL 35 ALTERNANCIA ZIGOTICA DE FASES NUCLEARES Ciclo complementario del haplonte o gametéfito (multipli- caci6n vegetativa) por ejemplo @ través de haplomitésporas ALTERNANGIA HETEROFASICA DE FASES NUCLEARES Ciclo complementario del esporétito (multi- plicacién vegetativa) por ejemplo a través de diplomitésporas Ciclo complementario del gametéfito (multi- plicacién vogotativa) por ejemplo a trevés de haplomitésporas ALTERNANGIA GAMETICA DE FASES NUCLEARES iclo complementerio del diplonte o espordtito (multipli- cacién vegetativa) por ejemplo a través Fig. 5. Formas de alternancia de fases nucleares. Cireulo de inca sencilla = = fase_haploide (gametofito); circulo de linea doble = fase diploide (espors- fito); G, gametas; Z, zigotos R, division reductora, rinas, que viven en condiciones ambientales constantes). Aqui exis- ten diversas posibilidades (véase figs. 5 y 6). El zigoto se puede convertir en un esporangio (mediosporangio) y liberar 4 meidsporas tras una divisién reductora (o un miltiplo de 4, polimeiésporas). Las56 MULTIPLICACION VEGETATIVA Y REPRODUCCION SEXUAL Alternancia de gene- fa raciones extremada- ih Englenophyta Draparnaldia Pyrrhophyta — Coleochacte Xanthophyceae Ocdogoniales Chrysophyceae Conjngatophyceae mente heteromérfica (con dominio del i gemetéfito) = alter- nencia zigética ‘datiaseesnutlecnis Volvocales . Charophyceae nearer 6 Cee Ulothrix Alternancia hetero. zB. mérfica de generac. Monostroma (con dominio (Codiolum) del_gametéfito) Stigeoclonium Por ejemplo Urospora (Codiolum) Spongomorpha (Codiolum} Cutleria a (Aglaozonia) Altemancia isomér- 2B, fica de generaciones Ulvaceae (gametéfito y Cladophora | esporéfito iguales) E) Ectocarpales por ejemplo Sphacelariales Dictyotales Meiste Rhodophy- cae (s6lo el totras- Poréfito es iguel al gametéfito) (excepciones especialm. en Bangiales, Nemationales) poe ALTERNANCIA HETEROFASICA DE GENERACIONES: Alternancia hetero. zB. Morfica de generac. Derbesia (Halicystis) {con dominio Chordariales del esporétito) Sporochnales por ejemplo ¥ Desmarestiales Laminariales Altemancia de gene- ae raciones extremada- Caulerpa yore ere ee Codium, Valonia esporétito) = alter- ee ae ee ea Baciliariophyceae Fucales do fases nucleares por ejemplo Fic. 6. Formas de altemancia de generaciones en las algas. Gametéfito, en blanco; espordfito, rayado. MULTIPLICACIGN VEGETATIVA Y REPRODUCCION SEXUAL 37 mei6sporas (zodsporas y aplanésporas) se fijan y dan lugar a unos rofdfitos (gametéfitos) haploides que pueden reproducirse sexual- mente de nuevo a través de gametas, ademds de multiplicarse ye- getativamente. En este tipo de desarrollo (alternancia de generacio- ines extremadamente heteromorfa; fig. 6), el zigoto es la tnica célula diploide (alternancia zigética de fases nucleares). Lo mismo suceds cuando tras la meiosis degencran 3 néicleos y el zigoto se convierte directamente en un gamet6fito haploide. Pero el zigoto se puede convertir sin divisién reductiva en un trofonte (esporéfito), que en este caso seré diploide. La meiosis queda retrasada. Tras una fase vegetativa (puede producirse multiplicacién vegetativa, por ejemplo, a través de diplomitésporas) se producen en los numerosos meios- porangios del espordfito un ntimero clevado de divisiones reducti- vas. De este modo, las posibilidades de recombinacién sobre la pase de un acto sexual quedan aqui multiplicadas por la aparicién de un esporéfito en el ciclo de desarrollo, comparado con la alter- nancia zig6tica de fases nucleares. Es evidente que este factor ha intervenido en la aparicién de la gran diversidad de formas que observamos en las plantas superiores. A partir de las meidsporas se desarrollan trofontes haploides (gamctéfitos) que se pueden mul- tiplicar vegetativamente, por ejemplo, a través de haplomitésporas. Gracias a esta posibilidad de multiplicacién vegetativa, cada gene- racién queda al mismo tiempo independiente de las otras en Io te- ferente a su perpetuacién. EI ciclo vital de la mayorfa de plantas superiores se caracteriza por presentar una alternancia de genera- ciones entre el gametétito y el espordfito, que estd relacionada con una alternancia de fases nucleares (altcrnancia de generaciones he- erofasica o antitética). Las dos generaciones pueden tener el mis- mo aspecto (alternancia isomérfica de generaciones) o pertenecer niyeles de desarrollo distintos (alternancia heteromdrfica de gene- raciones). Podemos enunciar aqui la regla general de que un orga- nismo debe ser considerado tanto més evolucionado cuanto mayor es la diferenciacién del esporéfito respecto del gametéfito. En mu- chas Rhodophyceae existe ademés otra generacidn, generalmente di- ploide: el carpospordfito, situado sobre el gametcfito. El extremo opuesto a la alternancia zigética de fases nucleares lo constituye la alternancia gamética de fases nucleares. El esporéfito, muy desarro- Tlado, produce directamente los gémetas, que proceden de una divi- ion reductora (meiogdmetas), De este modo, el gametéfito estd re- Cucido aqui a los gémetas. Es posible la multiplicacién vegetativa, por ejemplo, a través de diplomitésporas. Las meiésporas, que suelen formarse en ntmero de cuatro dentro del meiosporangio, en forma de zodsporas méviles (planomeidspo- ras) o de aplanésporas inméviles (por ejemplo, las tetrésporas de las rodoficeas), muestran una gran scmejanza con las esporas for- madas vegetativamente. Por lo general, sdlo es posible diferenciar- las a través de un examen citolégico. En los pteriddfitos heterospd-38 MULTIPLICACIGN VEGETATIVA Y¥ REPRODUCCION SEXUAL reos, los grandes macrosporangios (megasporangios) producen gran- des esporas (meidsporas), y los microsporangios dan lugar a peque- fias micrdsporas (también meidsporas). El megasporangio, la nucela, contiene entonces una sola meiéspora grande (célula del saco em- brionario). SISTEMATICA DE LAS ANGIOSPERMAS A. Esiructura y reproduccién de las Angiospermae 1. Caracteres vegetativos Las Angiospermae son espermatéfitos (Spermatophyta). Respecto a su estructura, son yalidas aqui las nociones que dimos sobre la or- ganizacién de los corméfitos (pag. 29). Les Angiospermae repre- sentan el grupo més eyolucionado del reino vegetal, Pueden ser consideradas ya como tales por el hecho de que los érganos de la reproduccién sexual estén reunidos en flores que muestran estruc- (uras muy complicadas y que en el caso tfpico estén provistas de una enyoltura floral muy vistosa. Precisamente esta vistosidad de sus flores ha valido a las angiospermas su nombre de antéfitos (plan- tas con flores). Pero también en la estructura del cuerpo vegetativo han alcan- zado las angiospermas el grado més clevado de diferenciacién for- mal y anatémica, La gran variedad del aspecto de los representan- tes de este grupo vegetal es debida a que la forma de los érganos fundamentales, eje caulinar, hoja y raiz, es modificada de modo asombrosamente variable segin el principio de las proporciones variables. Por esta raz6n, al describir los distintos cireulos de pa- rentesco deberemos hablar no sdlo de los denominados earacteres florales, sino también de la estructura de la regién vegetativa. Natu- ralmente, esta ultima se encuentra en estrecha relacién con la forma de vida de las distintas estirpes yegetales, y muchas particularida- des se pueden explicar como adaptaciones a diversas formas de vida y a diversos factores ambientales. Pero también estos carac- teres adaptativos pueden ser utilizados muchas veces como criterios de parentesco. En primer lugar debemos distinguir entre plantas herbdceas y plan- tas lefiosas —drboles y arbustos— anuales y perennes, entre las uales se incluyen ademas los denominados sufritices, en los que SOlo estén lignificadas las porciones basales del tallo. Encontramos numerosas particularidades estructurales en las plantas trepadoras > volubles (bejucos), en los epifitos, en las plantas acudticas sumer- gidas 0 flotantes, en las plantas escleréfilas xcromorfas, en Jas su- Culentas (hojas, tallos, rafces suculentas) 0 en Jas plantas pardsitas. En el caso de las hierbas perennes se debe tener en cuenta la forma que consiguen sobreviyir las épocas desfavorables del afio (in-40 ESTRUCTURA Y REPRODUCCIGN DF LAS ANGIOSPERMAS vierno, periodos secos). Los ge6fitos utilizan para ello unos ejes cau- linares (rizomas) mas 0 menos largos, subterraneos, que acumulan sustancias de reserva, o bien tubéroulos radicales o caulinares muy engrosados. En todos estos casos las yemas de renovacién quedan protegidas por debajo de la superficie’ del suelo (criptdfitos), mien- tras que en los hemicriptofitos se encuentran en la base de las ramas que perecen al terminar el perfodo yegetativo, como sucede, por ejemplo, en las hierbas perennes o en las remolaches, provistas de raices principales gruesas. Citemos finalmente las plantas pulvi- niformes y los vegetales «sempervirentes» provistos de hojas vegeta- tivas resistentes (que pasan el invierno). Entre las plantas herbé- ceas debemos referirnos ademas a las formas especiales de desarrollo de las plantas en roseta y las plantas subrosuladas. En las plantas rosuladas, todos los entrenudos de la regién del tallo que leva las hojas vegetativas quedan siempre cortos, de modo que los Grganos foliares quedan muy cerca unos de otros y forman una roseta, por encima de la cual se clevaran las flores o inflorescencias gracias a un entrenudo alargado (por ejemplo, diente de le6n). En cambio, en las plantas subrosuladas aparece después de la roseta foliar un tallo alargado provisto de hojas caulinares y que termina cn una flor o una inflorescencia (digitales). En contraposicién a lo que ocurre con los earacteres adaptativos, | estudiar los earacteres de constitucién u organizacién no siempre es facil reconocer su relacién con la adaptacién. Entre los carac- teres constitutivos se cuenta sobre todo la posicién de las hojas y también, aunque con ciertas limitaciones, algunos caracteres de la forma de las hojas y de la ramificacién. El distinto desarrollo de la ramificacién se expresa con especial claridad en Ja diferencia entre arboles y arbustos —predominancia de las ramas laterales distales (acrotonia) o de las ramas laterales proximales, basales (basitonfa)—, aunque también determina de menera decisive 1a forma de las plantas pulviniformes y también Ta de las inflorescencias (yéase mds adelante). No es raro encontrar una especializacién del sistema de ramificacién en macroblastos y braquiblastos, de los cuales es frecuente que sélo los braquiblastos puedan producir flores (como sucede, por ejemplo, en nuestros ar- boles frutales). A consecuencia del tipo de ramificacién axilar, tipico de Jos espermatéfitos, la ramificacién depende también de la filotaxis (posicién de las hojas). Debemos distinguir diversos tipos de dispo- sicién de Jas hojas: si en un nudo se observan dos o mds Grges foliares, hablamos de disposicién vertilizada de las hojas. Pa tipo de filotaxis, cl caso mas frecuente es que dos hojas estén exai tamente opuesias y que los yerticilos siguientes muestren un giro de 90° en la disposicién de las dos hojas: posicién cruciforme opuesta o decusada (decusacién), Las hojas forman entonces en el tallo cuatro series longitudinales La posicién distica (distiquia), tfpica de la mayorfa de monocoti- CARACTERES VEGETATIVOS AL ted6neas, forma a lo largo del tallo tinicamente dos filas longitudi- Mles de hojas (ort6sticos), con una sola hoja en cada uno. Tam bien obseryamos una sola hoje por nudo en la disposicién espar- ‘da (helicoidal; dispersién), pero en este caso las hojas no estén jispuestas en dos ortdsticos sino que estén. repartidas en todas di- cveciones, aunque con una regularidad, pues los drganos foliares con- Speutivos forman siempre un éngulo constante: 1/2, 2/5, 3/8 de la “jounferencia del tallo (regla de la equidistancia), Por esta razén jablamos también de disposicién 1/3, de disposicin 2/5, etc. La hoja vegetative tipica se divide en limbo, peciolo y base foliar (Ggura 71). En el desarrollo de la hoja, el limbo y generalmente tam- én el peciolo se originan a partir de la parte distal del primordio ‘siar («acrofilo»), mientras que la base foliar deriva del «hipopo- foliar no sea més que una zona de fs dio». Es frecuente que Ja base : c rein de la hoja, algo mds dilatada que el pecfolo. Pero también puede dar lugar 2 una vaina foliar, como la que encontramos en insel Jas umbeliferas o en muchas monocotiledéneas (graminea, fig. 41 1) ‘in muchos casos, los bordes de la base foliar forman unos apéndi- ces, Jas estipulas, Puesto que el desarrollo de estos érganos situa- Gos a ambos lados de la insercién de Ja hoja es muy precoz, su sparicin es muches veces constante dentro de unidades taxoncimi- is erandes y por consiguiente pucde ser yalorado como cardcter importante. Las estipulas pueden ser parecidas a las hojas vegetati- vas, pero también pucden servir de glindules, de espinas (Robinia) ode escamas gemarias (por ejemplo, en el haya). No es taro que su desarrollo vaya ligado a una dilatacién de la base foliar, como sucede, por ejemplo, en las rosas, en las que se denominan también cstipulas «adnatas» por interpretarse errOneamente que estén fun. Gidas al peciolo. De las estipules debemos distinguir unas forma- ones que se obseryan frecuentemente en las compuestas, resultan- tes de la dilatacién ulterior de la base foliar, y las pseudoestipulas, gue son segmentos de limbo con aspecto de estipulas. Dara la clasificacién de la forma de las hojas es muy importante si el limbo es sencillo e indiviso (como en las hojas enteras 0 indi- visas) o si el primordio del limbo, inicialmente entero, se ha seg: Inentado en el curso del desarrollo de 1a hoja: hojas divididas. Si la zona de insercién de los folfolos se alarga formando un raquis, la hoja recibe el nombre de pinnada, y puede scr imparipinnada (con folfolo terminal bien desarrollado) o paripinnada (con atrofia del foliolo terminal). Si la zona de insercién es corta se forman hojas palmadas, y si ademés de corta es ancha, la hoja se denomi- na pedada. : : Otro tipo importante de hoja es aquel en el que el limbo tiene forma de escudo (hoja peltada); esta forma de hoja se caracteriza por el hecho de que el pecfolo se inserta en el enyés del limbo. El limbo puede ser dividido 0 entero, Si durante el crecimiento de la hoja, la dilatacién del borde del limbo entero es menor que el aur42 ESTRUCTURA Y REPRODUCCION DE LAS ANGIOSPERMAS mento de superficie, se forman limbos acanutados 0 tubulares como los de Nepenthes o Sarracenia. Debemos decir también que puede faltar el peciolo foliar; la base de estas hojas «sentadas» rodean parcial o incluso totalmente cl tallo. Con lo dicho hasta ahora no hemos agotado, ni mucho menos, la gran diversidad de formas de las hojas vegetativas, diversidad que proporciona caracteres muy evidentes para la clasificacién de las estirpes vegctales, Recordemos, por ejemplo, los distintos tipos de hordes, la textura de las hojas o la transformacién de algunos fo- Holos en zarcillos. Pero aqui no podemos entrar en detalles sobre: estos caracteres ni tampoco explicar la terminologia que seria nece- saria para describir otras propiedades (por ejemplo, los distintos tipos de pelos). Para un estudio més detallado de estos temas, el Iector se puede remitir a distintas obras (por ejemplo, Scumei/ Firscuen, LAWRENCE [1955]). Un carécter distintivo importante de las hojas es su nervadura, o sea el curso de los haces conductores cn cl limbo. Mientras que en las hojas de las monocotiledéneas en- contramos casi exclusivamente nervios de curso paralelo o curvado y siempre més o menos iguales (hojas paralelinervias, fig. 37 111), ja neryadura de las dicotiledéneas se caracteriza por el dominio de un neryio medio o principal del que parten los nervios latera- Ies en ordenacién pinnada: hojas de nervadura pinnada (fig. 7 1). En contraposicion a las hojas de los pteridéfitos y de ciertos acicu- lifolios, en las que los distintos nervios suelen presentar una termi- nacién ciega en el borde de la hoja (nervadura abierta), las hojas vegetativas de los espermatéfitos se caracterizan por el hecho de que Jas terminaciones de los nervios en el borde foliar estén comunica- das entre sf formando una red cerrada (nervadura cerrada). est est 1 CBF wh Fis. 7. Formas de hojas vegetativas. I, divisién de una hoja vegetativa en base foliar (Bf) con estipulas (est), pecfolo (Py y limbo, (L);. UL, hoja peltada; TI-V, hojas divididas: IIT, hoja palmada; IV, V, hojas pinnadas; IV, hoja imparipianada; V, hoja paripinnada. INFLORESCENCIAS 43 Las hojas vegetativas van precedidas muchas veces en el eje cau- jinar por unos Grganos foliares muy simplificados —a menudo es- cuamiformes—, sobre todo en forma de escamas gemarias. Las for- mas de estos catafilos indican que se trata de hojas vegetativas de- yenidas en su desarrollo. Lo mismo podemos decir de la transfor- macién de la forma de las hojas vegetativas a medida que se acer- can a la regidn floral de Ia planta; en este caso hablamos de hip- sofilos. Las dos clases de angiospermas muestran un comportamiento dis- tinto en lo referente a la estructura y ordenacidn de los haces con- ductores y al engrosamiento secundario del cuerpo axial: en las dicotiled6neas, los haces conductores abiertos suelen estar ordenados concéntricamente en un corte transversal del tallo y el engrosamien- to secundario es posible gracias a la actividad de un manto meris- tematico cerrado formado por c4mbium fascicular e interfascicular; jos haces conductores cerrados de las monocotiledéneas carecen de cdmbium y por esta razén no puede existir en estas plantas este tipo de engrosamiento secundario, pero el crecimiento primario en grosor ¢s a menudo importante; los haces conductores estén distri- buidos irregularmente en el corte transversal de la estela (véase fi- gura 37 V). 2. Inflorescencias Las formas de los sistemas de ramificacién florales y 1a posicion de estas inflorescencias dentro de la estructura total de una planta determinen en gran manera el aspecto de las angiospermas. Estas caracteristicas son al mismo tiempo unos criterios de parentesco importantes, aunque sdlo cuando se conocen Jos elementos estruc- turales comparables a los que se hace referencia en el estudio de un grupo vegetal. Puesio que ello presupone un estudio comparada de Ia estructura total, muchas veces se considera suficiente un es- tudio meramente descriptive de la forma de la inflorescencia. En primer lugar se tiene en cuenta el modo de ramificacién, que a me- nudo es muy caracteristico. En cambio, el tipo de hojas de le regién floral es un criterio mucho menos importante que la ramificacién. Las hojas tectrices suelen ser pequefias y de tipo hipsofilo (brac- teas), pero esto no es siempre asi, y es frecuente que en plantas estrechamente emparentadas se obseryen todos los estados de tran- sicién entre las hojas frondosas y las de tipo bréctea. Con respecto a las formas de ramificacién distinguimos entre in- florescencias sencillas € inflorescencias compuestas (fig. 8): Inflorescencias sencillas: racimo, espiga, espAdice, umbela, capitulo. Inflorescencias compuestas: racimo compuesto, espiga compuesta, umbela compuesta, panicula, titso.od ESTRUCTURA Y REPRODUCCIGN DE LAS ANCIOSPERMAS RTP, 4 Iv u 4 Puy = ie Tet Fic. 8. Tipos de ramificacién de las inflorescencias. I-V, inflorescencias sen- cillas: I, racimo; II, espiga; Ill, espddice; IV, umbela; V, capitulo. VI-VII, inflorescencias compuestas: ‘VI, racimo compuesto; VII, umbela compuesta; VIII, panicula (sean Trot, modificado de LORENZEN). © Estos tipos de ramificacién se pueden caracterizar diciendo que: del racimo (fig. 8 1) se diferencia la espiga (II) por sus flores no pediceladas situadas en las axilas de las bracteas; 1a umbela (IV) por el acortamiento del eje de la inflorescencia, acortamiento que muchas veces se compensa al alargarse intensamente los pedicelos de las flores, que parten todos de un mismo punto. En el espadi- ce (III), parecido a la espiga, el eje de la inflorescencia esté muy engrosado, y en el capitulo (V) es al mismo tiempo més 0 menos corto y leva en su base a menudo una envoltura (involucro) for- mada por brécteas ordenadas en roseta (hojas del involucro, que no deben ser confundidas con Jas hojas tectrices de las flores situa- das dentro del capitulo), INFLORESCENCIAS: 45 si en Jas inflorescencias sencillas racimo, espiga y umbcla, susi juimos las flores por inflorescencias obtendremos la forma de las in- florescencias compuestas: racimo compuesto (V1), espiga compues- ta y umbela compuesta (VI). La panicula (VIII) se caracteriza por poseer una flor terminal en su ¢je principal y en los cjes laterales, cuyo grado de ramificacién disminuye desde la parte terminal a la basal, de modo que la inflorescencia tiene un contorno cénico, por jo menos en principio. Pero este contorno puede verse modificado al pasar todas las flores a un mismo plano por alargamicnto de los ojes laterales (panicula corimbiciforme). La panicula puede quedar completamente «yuelta del reyés» al crecer con gran intensidad las ramas inferiores y exteriores de la inflorescencia, recibiendo entonces el nombre de antela (por ejemplo, Filipendula), (Se puede conside- rar como paniculas de ramificacién empobrecida a los «racimos» con flor terminal, a los que serfa més apropiado denominar «bo- trioides»; los racimos recihen también el nombre de «botrios».) El tirso (fig. 9 III) se puede definir como «inflorescencia con inflores- cencias parciales de ramificacién cimosa». Por ramificacién cimosa se entiende una ramificacién tinica a partir de las axilas de los profilos, que son los tinicos érganos foliares que se desarrollan por Fic. 9, Estructura monotélica (I) y_politélica (II, IND) de las infiorescencias. 1, panicula con flor terminal (Ft) y paracladios de orden 1 a 4 (Pe, Pe", Pe”, Pe”) (ZE, zona de entiquecimiento; ZT, zona de inbibicién; ZR, zona de re novacién). II, TI, sin florescencias politélicas con ramificacién de tipo raci- mo (11) y de tipo tirso (II) (Fpr, florescencia principal; Cf, cofiorescencia ; Fp, florescencia parcial; restantes abreviaturas, como en 1). IV-VII, formas de la tamificacién cimosa de infiorescencias parciales: TV, dicasio; V, diagrama del dicasio; VI, cincino; VII, bdstrix, (IV-VII, segin Trox1, modificado.)46 ESTRUCTURA Y REPRODUCCION DE LAS ANGIOSPERMAS debajo de Ia flor y que en Jas dicotiledéneas (y también en ciertas monocotiledéneas) suelen aparecer en ntimero de dos y en posicién transversal (opuesta). Si Ja ramificacién ocurre siempre a partir de las axilas de ambos profilos se forma un dicasio (fig. 9 IV, V), en el que las ramas de los profilos se ramifican a su vez en dos ramas laterales que sobrepasan a la rama madre. Cuando la yema de uno de los profilos permanece estéril sc origina una ramificacién de tipo monocasio. En este caso, cuando en las ramas formadas se desa- rrollan alternativamente los primordios en la axila del profilo dere cho ¢ izquierdo, se produce un eincino (fig. 9 VI); cuando sélo el profilo derecho o el izquierdo son fértiles, resulta un béstrix (figu- ta 9 VII). Si esto mismo sucede en las dos ramas de una inflores- cencia parcial con ramificacién inicial de tipo dicasio, hablamos de cineino compuesto (Labiaiae) o de béstrix compuesto, Cuando existe —como en muchas monocotiledéneas pero también en algu- nas dicotiledéneas— un tinico profilo, denominado profilo adosado, situado en el lado de Ja rama axilar opuesto a la bréctea, es decir, entre el cje madre y el eje lateral, entonces se origina a partir de una ramificacién de tipo cincino tna forma de inflorescencia par- cial cimosa denominada flabelo (tipidio, por ejemplo, en las espe- cies de Iris), cuyos cjes estén todos ordenados en un plano. Esto ultimo se aplica también en el drepanio que encontramos, por cjem= plo, en Juncus y en el quo las ramas consecutivas, terminadas en flores, proceden de la axila de una segunda hoja, opuesta al profilo adosado, de forma que todos los ejes quedan situados en un mis- mo lado. Con frecuencia, una inflorescencia con ramificacion de tipo tirso en su parte terminal leva en su parte inferior unas ramas Jalerales con este mismo tipo de ramificaci6n (fig. 9 111), recibiendo entonces el nombre de tirso compuesto o doble (ditirso) o el de pleiotirso si esta ramifica- ibn se repite varias veces. La forma cénica del tirso puede verse modi- ficada si en vez de las inflorescencias parciales inferiores se desarrollan y tamifican con mayor fuerza las supériores que quedan entonces muy por encima de la flor terminal. Cuando se desarrollan con mayor inten. sidad varias ramas situadas en el extremo de un tallo principal se ori- gina una inflorescencia denominada pleiocasio (por ejemplo, euforbiéceas). Cuando se desarrollan con mayor intensidad dos ramas hablamos tam. bién de una inflorescencia dicdsica, cuando este desarrollo sdlo afecta a una rama hablamos de inflorescencia monocésica. Estas formas de inflo- Tescencias se refinen a menudo bajo la denominacién de inflorescencias cimosas, pero no son otra cosa que titsos modificados par desarrollo acroténico. Para esta forma de inflorescencia, que aparece frectentemen- te en las cariofiléceas y en otras familias, y que recihe el nombre de «di- casio», es aconsejable utilizar por tanto la denominacién de eimoide. Segiin la estructura de tas inflorescencias debemos distinguir entre el tipo monotélico y el tipo politélico, En cl tipo monotélico, para el que puede seryir de ejemplo la panfcula de Ia figura 9 I, la rama INFLORESCENCIAS 47. inci las ramas laterales presentan una flor terminal. En un princi | che cubpdniraraiel uicrales ican flores uciealen de la cama principal por debajo de la flor terminal, deben ser considera~ Ts como elementos homdlogos, independientemente de si estén 0 aa yamificadas, Puesto que repiten hasta cierto punto el comporta- miento de la rama principal, reciben el nombre de ramas de repe- ficién 0 paracladios (Pc, Pc’, Pc”, ete., segin sus ramificaciones sean de primer orden, segundo orden, etc.). Este sistema puede ser alterado de muchas formas siguiendo el principio de las proporcio- nes Variables: por atimento o disminucién del mimero de flores, nor diverso grado de desarrollo de los entrenudos, por otros tipos Ge ramificacién (por ejemplo, del tipo tirso), o por el hecho de que en vez del sentido basimesotnico de la ramificacién (fg. 9) apa- rezea un desarrollo acrotonico, es decir, que predomine el desa- rrollo de las ramas distales. Pero con ello no hemos agotado Ja gran iedad de posibilidades. ye aeresee es del tipo politélico se caracterizan por la pérdida de las flores terminales. Por especializacién de sus ramas laterales se dividen en aquellas que como flores aisladas (fig. 9 II) 0 como florescencias parciales cimosas (fig. 9 III, Fp) constituyen los ele- mentos de una unidad de orden superior o floresceneia (florescencia principal, Fpr), y en aquellas que terminan también en una flores- cencia (coflorescencia), repitiendo el esquema de la rama principal, y no poseen flor terminal, recibiendo por consiguiente el nombre de paracladios. También este segundo tipo de inflorescencia puede aparecer con diversas formas. La flor terminal de Jas inflorescencias monotélicas o de la florescencia principal de Ias inflorescencias politélicas esié precedida siempre por un segmento en el que se desarrollan paracladios, que proporcionan nuevas flores a la inflorescencia. Por debajo de este segmento, denominado zona de enriquecimiento (ZE), existe de forma més 0 menos acusada una inhi- bieién del desarrollo de los paracladios, de forma que éstos suelen per- manecer aqui en forma de yemas (zona de inhibicién, Z1). En les plantas perennes, las yemas de las axilas foliares basales de la rama principal actiian como yemas de renovacién (YR), de las cuales parte el desa- rrollo de los elementos aéreos en el préximo periodo vegetativo (zona de senovacién ZR, o zona yegetativa). La zona de enriquecimiento, la zona de inhibicién y la zona de renovacién o vegetativa forman en conjunto la denominada porcién basal (PB), que comprende aquella zona de la rama principal con un cardcter vegetative mas marcado, Esta division se puede observar generalmente también en los paracladios, cunque éstos care zona de renovacién. : ee Con all cee ns Jas estructuras de las inflorescencias adquirimos unos criterios sisteméticos ttiles, como lo demuestra cl hecho de que las inflo- escencias de muchas families de angiospermas siguen el esquema de uno U otro tipo o en algunos casos muesiran los distintos pasos desde el e raonotélico primitivo al tipo politélico més derivado; ell conocimiento ée estas estructuras bésicas permite reconocer las distintas lineas evolutives del desarrollo de Jas inflorescencias dentro de un circulo de parentesco.48 ESTRUCTURA Y REPRODUCCIGN DE LAS ANGIOSPERMAS Fig. 10. Estructura y relaciones de simetrfa de las flores de las angiospermas 1, esquema del corte axial de una flor (S, sépalos; P, pétalos; E, estambres: C, carpelos), II, corte transversal de un carpelo (Colutea arborescens) (Ps, priv mordios seminales). III, corte transversal de Ja antera de un estambre, repre- sentacién esquematica (P, saco polinico, microsporangio). IV-VI y VII-IX, flor ¥ diagrama correspondiente de Geranium (IV, VID), Vinca minor (V, VIII) y Viola tricolor (VI, TX) como cjemplo de una flor de simetria radial, de una ESTRUCTURA DE LA FLOR DE LAS ANGIOSPERMAS 49 3. La estructura de la flor de las angiospermas y de sus 6rganos La flor de las angiospermas (fig. 10 I) puede ser considerada en conjunto como un véstago comprimido. A diferencia de un vastago yegetativo en roseta, la flor tiene un crecimiento limitado y sus 6r- ganos foliares han experimentado un cambio de forma gue a me- nudo es muy profundo. Debemos distinguir diversas formaciones de érganos foliates consecutiyos, que en, una flor hermafrodita comple- 12 son: 12 los érganos de la envoltura floral, 22 los estambres, cuyo conjunto recibe el nombre de androceo, 32 los carpelos, cuyo conjunto recibe el nombre de gineceo. Estos drganos pueden estar dispuestos helicoidalmente o en verti- cilos (circulos). Si en todas las formaciones estén ordenados helicoi- dalmente, la flor recibe el nombre de aciclica; si estén ordenados helicoidalmente en unas formaciones y verticiladamente en otras, hablamos de flores hemicielicas; si todos Jos érganos son verticila- dos, la flor seré ciclica, y segiin el némero de verticilos de drganos ser tetraciclica, pentaciclica, cic., mientras que los distintos verti- cilos serén dimeros, trimeros, etc., segtin el ntimero de componentes que contengan. El ntimero de drganos puede sor igual en todos los yerticilos (flor isémera) 0 diferir de un verticilo a otro (flor anisé- mera). Sucede a menudo que los componentes de un circulo de ér- ganos estin fusionados, ya sea desde su origen (fusién congénita) © desde un cierto momento (fusién postgénita). La fusién congénita de los pétalos y los carpelos proporciona importantes criterios siste- méaticos. 1, La enyoltura floral, el perianto, puede aparecer en distintas for- mas, a saber, como: a) perianto simple (perigonio), formado por elementos mas o me- nos iguales entre sf (tépalos), que pueden ser grandes y vistosos, como en el tulipan (petaloides) 0 pequefios, inconspicuos y a me- nudo de coloracién verdosa o parda (profiloides); b) perianto doble (dividido; fig. 10 1), que muestra una diferencia- cién en un eéliz, con funcién protectora, y una corola cuyos ele- mentos son mas adecuados para atraer a los polinizadores, gra- cias a su tamafio y a su coloracién vistosa. Hablamos de sépalos (os del céliz) y pétalos (los de la corola). con simetria de rotacién y de una zigomorfa. X-XII, flor hipogina QQ), peri- gina (XD y epigina (XI) en corte axial (= ovario ‘sipero, medio ¢ infero), Suerpo axial rayado. (I, Tl, IV-VI, X-XIL, sein Taort; VIL, segtin Ercuzer; VII, tomado de Syllabus; IX, segin Firbas.)50 ESTRUCTURA Y REPRODUCCIGN DE LAS ANGIOSPERMAS Los estambres suelen estar formados por una parte filamentosa, el filamento, y por una parte engrosada, la antera. Esta tiltima mues- tra una clara divisién longitudinal de dos tecas iguales, unidas por un conectivo y fijadas al filamento. Cada teca consta de dos sacos polinicos, fusionados congénitamente entre si, en los que se forman los granos de polen (por consiguiente, las tecas pueden ser consi- deradas como sinangios; véase Ophioglossales). Los estambres es- tériles, mas 0 menos reducidos, reciben el nombre de estaminodios (véase, por ejemplo, figs. 32 V y 35 VI). Los estambres, al igual que los carpelos, son considerados érganos foliares peltados (BAUM y LEINFELLNER). Su mimero puede ser muy elevado, especialmente cuando estén ordenados helicoidalmente, y cs frecuente que quede también aumentado secundariamente por di- visi6n precoz de los primordios; debemos distinguir en una secuen- cia centripeta de divisién, dirigida hacia ¢l centro de la flor, y una secuencia centrifuga de divisién, como caracteres importantes, t{pi- cos de diversos circulos de parentesco (véase pags. 87, 104). Los carpelos forman por separado o en conjunto un receptaculo que contiene los primordios seminales, a partir de los cuales se formarén las semillas después de la fecundacién. Para formar este recipiente (ovario), el carpelo se vuelve rigido en su forma gemaria plegada hacia adelante y los bordes de la hoja se unen. Con ello, los primordios seminales situados en los bordes de la cara ventral quedan en el interior del recipiente formado por el carpelo (fig. 11 1, II). De este modo, cada uno de los carpelos puede formar un re- ceptaculo conservando su independencia, comportamiento conside- rado como tipo inicial desde el punto de vista morfoldgico y valo- rado como primitivo en el aspecto filogenético, Un gineced seme- jante recibe el nombre de coriedrpico (apocarpico). Pero es mas fre- cuente que los carpelos de una flor formen un gineceo cenocarpico por fusién congénita de sus bordes (fig. 11 ILL-VIII). Los carpelos se pueden soldar entre sf en toda su longitud o sdlo en su parte basal (aunque existe también una fusién postgénita de los carpelos, ésta debe ser considerada tnicamente como modificacién de la es- tructura coricdérpica). En lo que se reficre a la estructura de los car- pelos, generalmente se puede distinguir un tramo fértil, que rodea a los primordios seminales, y un tramo apical estéril en cuyo ex- tremo se encuentra el estigma, que sirve para captar los granos de polen. El segmento situado entre la base y el estigma tiene a menudo una forma alargada, recibiendo entonces el nombre de estilo. Los puntos del carpelo donde estan los primordios seminales se de- nominan placentas; se trata de protuberancias de tejido a ambos lados de Ja sutura ventral, que es la linea de concrescencia de los bordes del carpelo (fig. 11 Il). Estén abastecidas por unos haces placentarios especiales. Ademés de esta placentacién submarginal, préxima a los bordes del carpelo, existe una placentacién Iaminal, cn la superficie interna del carpelo (p. ej., en las Nyrmphaeaceae). ESTRUCTURA DE LA FLOR DE LAS ANGIOSPERMAS 51 Fic. 11, Estructura del gineceo. I, TI, gineceo coriedrpico de Delphinium ela- rum (Ranunculaceae) después de la foracién (postfioral): I, visién de con- junto; IL, corte transversal. II-V, gineceo cenocérpico de Lilium candidum: Il, visién de conjunto; IV, corte transversal de la parte fértil; V, corte trans- versal del estilo. VI, corte transversal del gineceo paracdrpico aséptalo de Pas- siflora. VU, VIE, corte axial y transversal del gineceo de Lysimachla (Primu- leceae}. PIC, placenta central; Pl, placenta; PS, primordio seminal; C, comi~ suras, en las que los carpelos son conerescentes ; E, estilo (segtn Trott). En el fondo, muchos carpelos pueden ser considerados como hojas utriculares, tubulosas (véase pag. 41), en las que la zona primaria- mente tubulosa (ascidiada) y Ja zona plegada y eventualmente cerra- da por fusién postgénita eventual de los bordes del carpelo pueden ser muy diversas; incluso sucede a veces que una de las dos zonas ni tan siquicra Mega a aparecer (comparense la fig. 11 I, Il y la f gura 38 TV). Los bordes unidos se separan en la parie distal del carpelo, de modo que queda visible la cara superior del limbo del carpelo, Sélo esta zona es siempre estéril. De acuerdo con la forma curvada del resto del borde del carpelo, la placenta t{pica del car- pelo de las angiospermas tiene forma de U. Pero en la mayoria de casos se observa una inhibicién y un favorecimiento mutuo en lo que se refiere a la fertilidad del borde de la zona transversal y de los brazos de esta U, de modo que s6lo se encuentran primordios seminales en la zona transversal (fig. 20 XV) 0 sélo a lo largo de la sutura de concrescencia o fusién (fig. 20 XIII, XVI, XVIII y figu- ra 16 folfculo, legumbre). En la conerescencia de varios carpelos para formar un gineceo ce-52 ESTRUCTURA Y REPRODUCCIGN DE LAS ANGIOSPERMAS nocérpico se conserva Ja zonacién de cada uno de los carpelos. Por consiguiente, la estructura del ovario viene determinada tnicamente por el grado de fusién o concrescencia de los carpelos y por Ia dis- tinta localizacién y fertilidad de las distintas zonas de los carpelos (figura 12). Cuando es intenso el desarrollo de las partes tubulosas de los carpelos, el oyario queda dividido por las paredes divisorias (scptos) formadas por los flancos de los carpelos en tantas partes oculamentos) como carpelos intervienen en st formacién (estruc- tura cenocarpica-sincérpica). Lo mismo sucede en la regién de la zona plicada, caractcrizada por la concrescencia postgénita de los bordes de cada uno de los carpelos. Las placentas se encuentran en- tonces en posiciGn central-marginal (fig. 11 IV). Fic. 12. Fsquema de los cortes longitudinales y transversales de un gineceo coricarpico () con las zonas plicadas (P) y mibulosas (ascidiadas, A) de los cazpelos; de un ginccco semiconcrescente (hemisincérpico) (I) con zona asi plicada (P), hemisimplicada (P,) y hemiascidiada (A,); y de un gineceo eusin- cérpico (II) con zona asimplicada (P), simplicada (P,) y sinascidiada (A,) (se- gun LEINFELINER), Pero cuando los bordes de cada uno de los carpelos son fértiles pero no se cierran por la parte ventral o incluso desaparecen, se forma una cayidad interna més o menos homogénea, en la que las placentas quedan en posicién parietal (fig. 11 VI). Pero entre esta estructura, denominada cenocdrpicaparacarpica, y la unién com- pleta de los bordes carpelares en la parte plicada existe sélo una diferencia de grado. De todos modos, los bordes carpelares se sepa ran como méximo en la zona del estigma, de modo que se forma un canal del estilo que muchas veces se Ilena secundariamente con tejido conductor laxo para el tubo polinico (véase pag. 65). Tam bién en la parte fértil del gineceo se puede observar a menudo una ESTRUCTURA DE LA FLOR DE LAS ANGIOSPERMAS 53 ransicién continua entre los carpelos completamente cerrados y la estructura paracérpica; por esta razén distinguimos entre la estruc- ura paracarpica scptada y la estructura paracdrpica aseptada (= pa- racarpica en sentido esiricto). De todos modos, la estructura paracdr- nica es considerada muchas veces como fenémeno secundario, pues Z6lo después de que los carpelos se han cerrado en un ovario ceno- cérpico puede desaparecer Ja unién ventral de los distintos carpelos sin perjuicio para los primordios seminales que deben ser protegi- dos. También la aparicién de 1a denominada placenta central (figu- ‘a 11 VIL, VIL) sc basa en la desaparicién de los septos. Esto puede suceder por una desaparicién posterior de los septos («lisicarpia vostgénita») conservandose 1a columna ventral que Ieva los pri- nordios seminales (muchas Caryophyllaceae) o bien porque las zonas transversales de las partes tubulosas de los carpelos formen una placenta central comtin en la base del ovario, mientras que los septos que deberian ser formados por Jos bordes de los carpelos no llegan a aparecer («lisicarpia congénita», por ejemplo, en las Primu- laceae). Digamos finalmente que ocurre a menudo una amplia reduccién de los carpelos, hasta el caso extremo, no demasiado rero, en que el gineceo formado a partir del primordio de varios carpelos parece formado por un tinico catpelo (pscudomonomerfa, por ejemplo, en el mezércon). El eje caulinar suele estar ampliamente acortado en la zona de la or, pero sucede también que esté alargado (Jo que se considera como carécter primitivo) 0 influir de modo considerable sobre la rma de la flor debido a otros fendmenos. Entre estos casos de- bemos citar la dilatacién cupuliforme de la base o receptéculo de la flor, con lo que el gineceo queda libre en el fondo del recepticulo mientras que los sépalos, los pétalos y los estambres quedan mas © menos distantes, hacia la parte apical. Una flor de este tipo re- cibe el nombre de perfgina, y el ovario es entonces medio (fig. 10 XI). Si el receptaculo se cierra por encima del gineceo, con lo que muchas veces sc une congénitamente con el dorso de los carpelos, arece un ovario infero (XII). Puesto que en este caso todos los demas érganos florales quedan situados por encima del ovario, esta lor sc denomina epigina, diferencidéndola de la flor hipégina carac- tcrizada por poseer un ovario sépero (X). La disposicin del ovario fnfero puede provenir también de que los sé- palos, los pétalos y Tos estambres se fundan en la parte inferior forman- do un tubo que supera al gineceo y que se cierra més o menos sobre tiltimo, de forma que slo queda libre la parte del estilo (ovario ine fero apendicular). Para representar_y comparar el numero y la posicién relativa de los érganos florales se pucden utilizar el diagrama floral y la for- taula floral. En un diagrama se proyectan sobre un plano los dis-54 ESTRUCTURA Y REPRODUCCION DE LAS ANGIOSPERMAS tintos elementos de la flor a través de figuras esquematicas de su: corte transyersal (fig. 10, de VII a IX). Este diagrama empirico puede ser completado introduciendo en él los elementos que se per- dieron durante la filogenia o que existen atin en estirpes afines: dia- grama tedrico (fig. 38 VII). En el diagrama se pueden expresar tam- Dién los casos en que los Srganos florales se superpongan y aquellos en los que existan concrescencias. Los diagramas deben estar orien- tados siempre de modo que el eje madre de la flor quede en la parte: superior y sti hoja tectriz en la inferior. Un diagrama de este tipo permite reconocer generalmente una repe- tici6n m4s o menos regular de los elementos esiructurales iguales o semejantes en un orden determinado, es decir, una simetria mds © menos acusada. Por esta razén utilizamos algunos conceptos de la teorfa de la simetrfa para comprender las relaciones de posicién en un diagrama; a continuacién enumeraremos algunos de estos: conceptos, centrando nuestra atencién especialmente en la simetria lateral. Existe una simetria lateral en las figuras y los cuerpos cuando gi- rando o reflejando los distintos elementos se consigue que éstos se superpongan. Cuando los elementos estructurales iguales se super- ponen al hacerlos girar alrededor de un eje que pasa por el «cen tro de simetria», hablamos de simetria de rotacién. Nos encontramos ante una simetria especular cuando los elementos estructurales estén dispuestos como una imagen y su reflejo en un espejo, 0 sea cuando se superponen al girarlos alrededor de un xeje del espejo» o por reflejo en un «plano de simetria o de espejo» que pasa por el eje del espejo y es perpendicular a la estructura en cuestion. Si en un diagrama, el lado dirigido hacia el eje madre, 0 sea hacia arriba (atraés) es distinto al lado dirigido hacia la hoja tectriz, es decir, hacia ahajo (delante) (fig. 10 VI, IX), la flor en cuestiOn ree cibe entonces el nombre de zigomorfa o también el de dorsiventral (es decir, la parte ventral y la dorsal son distintas). En este caso existe un tinico plano de simetrfa que corre por el eje madre y por Ja linea media de la hoja tectriz. Este plano recibe el nombre de: plano mediano o simplemente mediana, y se aplica también a las ramas laterales. El plano perpendicular a éste que separa el lado dorsal y el ventral recibe el nombre de plano transversal. Cuando un 6rgano se encuentra en la zona de plano mediano se dice que est en posicién mediana, cuando se halla en la zona del plano trans- versal decimos que est4 en posicién transversal. La flor que queda dividida también por el plano transversal en dos mitades simétricas (figura 21 II) recibe el nombre de disimétrica o también el de bila- teral (expresién que sdlo en botdnica es utilizada con este sentido). En este caso, los elementos se superponen también al dar un giro de 180° a la figura, es decir, que presenta simulténeamente uns si- metria especular y una simetria de rotacién. ESTRUCTURA DE LA FLOR DE LAS ANGIOSPERMAS 55 Esto es vélido también para la estructura radiada o con simetria ra- diada, como sucede, por ejemplo, en la flor pentarradiada de la fi- gura 10 LV, VIL, cuyos sépalos y pétalos se superponen al cfectuar un giro de 72° © al reflejarlos en 5 planos. En cambio, los pétalos de la flor de la figura 10 V, VIII presentan una ordenacién pentarradiada regular pero cada uno de ellos es asi- métrico, por lo que sélo se pueden superponer por rotacién, Encon- tramos esta simetria de rotacién sobre todo en la posicién de Las yemas de las corolas (malvas, gencianas). Cuando los elementos florales estén dispuestos en hélice no es suficiente un giro simple para que se superpongan; el giro debe ir combinado con un desplazamiento en sentido longitudinal del eje, con una trasla- cién; se trata de una simetria longitudinal. ra comprender del todo las posibilidades de orientacién se deben ex- plicar finalmente los conceptos proximal-distal. Al hablar de proximal nos referimos a una posicién cercana al cuerpo de referencia, y al decir distal comprendemos un elemento alejado de esta referencia. En una férmula floral se pueden expresar Jas relaciones de simetria asi como la ordenacién de los drganos florales (G helicoidal, * ra- dial, -|- simetria bilateral [= disimetrial, | zigomorfa), y también el ntimero de Grganos de las distintas formaciones (P = perigonio, K = cdliz, C = corola, A = androceo, G = gineceo) y también sus conerescencias, simbolizadas por unos paréntesis (). La formula de la flor representada en la figura 20 XVI serfa la siguiente: K5 C5 A5 + 5G (2). La expresion A5 + 5 significa que los estam- bres estén situados en dos circulos de 5 elementos. El oyario es aqui medio, si fuera stipero se habria indicado con una raya por debajo del ntimero de los carpelos (2), si fuera infero por una raya cneima del niimero de los carpelos (2). El signo co significa que los Srganos en cuestién aparecen en ntimero elevado e indeterminado. Las informaciones expresadas en un diagrama, como en el de las Popilionaceae de la figura 22 IV no pueden ser transmitidas total- mente por Ja férmula floral. Pero en muchos casos el diagrama flo- ral tampoco es stificiente, y se le debe afiadir por lo menos un es- sema de la flor (pensemos en la disposicién infera del ovario y en otros caracteres). En Jos diagramas florales, y siempre que no se diga expresamente lo con- atio, los pétalos y los tépalos yan dibujados en negro para distinguirlos de los sépalos. Los estambres, al igual que los sépalos, se representan dibujando s6lo el contorno; el gineceo ha sido representado de diversas formas por motivos técnicos. Los profilos y las hojas tectrices se dibujan también negras.56 ESTRUCTURA Y REPRODUCCION DE LAS ANGIOSPERMAS 4. Estructura de las anteras, desarrollo del polen y polinizacion Los primeros pasos de la formacin de los sacos polinicos se pue- den reconocer ya en cl corte transversal de las anteras jévenes (fi- gura 13 T-ITD, por debajo de los 4 bordes longitudinales donde, en Ta capa celular subepidérmica, tienen lugar divisiones con paredes paralelas a la superficie. La primera de estas divisiones celulares (I) da lugar a la formacién de una eélula del arquesporio, las diyisiones siguientes (II, IIT) originan la formacién de una pared con cuatro capas (incluyendo la epidermis). De las capas de Ja pared, la inte- sior se convierte en el tapete (IV), cuyas células siryen para la ali- mentacién de las células madres del polen, procedentes del arques- porio, y més tarde para la alimentacién de los granos de polen, para Jo cual segrega las sustancias en forma de tejido de tipo glandular que recubre la parte interna del saco polinico (tapete de secrecién) © penetra entre Jas células madres del polen tras la disolucién de sus paredes celulares: tapete periplasmodial. Mientras que la capa situada a continuacién del tapete desaparece pronto (capa interme- dia), el endotecio, que es la capa situada debajo del exotecio (epi- dermis de la antera), forma la denominada capa fibrosa. Aquellas de sus paredes celulares que son perpendiculares a la superficie se caracterizan por sus engrosamientos fibrosos, que se adelgazan en direccién a la membrana exterior y se unen en la membrana interna. Estas células hacen posible més tarde la apertura de los sacos po- Fis, 13. I-V, desarrollo de las anteras: LIL, cortes transyersales de anteras de Chrysanthemum en diversas etapas de su desarrollo; en I, la co seffala la primera division periclinal (paralela a la superficie) de una célula subepidérmic ca, célula de arquesporio rayada; II, células del arquesporio en los cuatro Jados de ta antera joven; TI, desarrollo ulterior de la pared pluriestratificada de Ja antera (Gegtin WarMiNa, modificado); IV, Hemerocallis fulva, corte trans- versal en la zona de un saco polinico, debajo de la epidermis del endotecio (En), Ja capa intermedia (1) y el tapete (1), rodeado por éste el arquesporio (Gegtin SRASEUKGER); V, Lilium pyrenaicum, corte transversal de la pared de una antera madura, el’ endotecio se ha convertido en la capa fibrosa f, ¢ epidermis {exotecio), c capa intermedia, 7 restos del tapete periplasmodial (segiin Frenas). VI, VII, granos de polen tricolporados de Centaurea montana (VI, vista polar) y de Amberboa muricata (VII, vision ecuatorial), ambos recartados parcialmen- te para mostrar la estructura ‘de la pared del grano de polen. VIE, corte de Ja cxina pluriestratificada del grano de pole de Centaurea americana; N, nexi- naj; S, sexina con capa de bastoncitos interna (Cbi) y con capa de bastoncitos externa (Che) subdividida a su vez (@, b, ¢) (Semin WAcENITZ, modificado) IX, esquema de Ja estructura fina de la’ pared del grano de polen; T, tectum; B, béculos (columelas), supr., intr., init. = prolongaciones 0 estruetUras finas supratectales, intratectalcs 9 infratectales; Ny, la denominada enaetee multiples perfeccionamientos mecénicos desarrollados por las flores para asegurat una buena polinizacidn se encuentran. los. mecanis: mos de palanca. En las flores proterdndricas de Salvia pratensis (fig. VI, VID), los conectivos unidos por los cortas filamentos de los dos es- tambres acttian como palanca. Sdlo tina de las dos tecas de cada estam- bre es fértil; esta situada en el extremo de un brazo muy largo del co- nectivo, La otra teca se atrofia, el conectivo de este lado esté muy dila- tado y esté unido a la parte correspondiente del otto estambre formando una especie de plaquita que cierra la regidn tubulosa de Ia flor. Cuando un insecto recolector de miel choca coniza esta plaquita, el brazo largo en palanca del conectivo es desplazado hacia abajo y la teca fértil se Pone en contacto con ol dorso del insecto, La misma posicion que alean- an aqui las tecas, la ocuparin més tarde, en las flores més visjas, los sstigmas, con lo que queda asegurada una polinizaciGn cruzada regular No es raro que cl contacto con el polinizador se obtenga con curvatura néstica de los filamentos de los estambres (Berboris). Cee Encontramos trampas por deslizamicnto en las flores de Aristolochia ele- matitis (fig. 14 VIUI, TX) y en las inflorescencias de Arum maculaium (i- gura 14 X), El olor a carrofia atrae hacia estas trampas a pequefias62 ESTRUCTURA Y REPRODUCCIGN DE LAS ANGIOSPERMAS 8 yp Fic. 14. Dispositivos de polinizacién, LIL, Asclepias cornuti, flor con wan a de pinza: I, vision de conjunto, edliz (K) y corola (C) doblados hacia abajo @, plicgue formado por las delgadas prolongaciones de las anteras); IT, dia- grama ; LIL, corte, mediano del zinoceo y el androceo (Fst, estambres, el izquier- ¢o en corte mediano; A, sus anteras, y a, el scgmento estéril tubiloso que achia como nectario, con un apéndice en forma de cuerao; Ex, estigma) (I, III, soglin ENGLER; IT, segiin Ficuter, modificado en parte), IV, V, Urtica divica, mecanismo de’ explosion de Ja flor masculina; los estambres do IV estén aun tensos en posicida curvada; en V estén ya disparados (IV, segin WaLteR} V, segin Wertsrem y Scuvanr, modificado). VI, VII, Salvia pratensis, moca nismo de palanea, flores en corte mediano (K, cdliz; Ls, Li, labio superior y labio inferior de la corola; Et, estilo; Ti y B, teca fértil y place del estam- bre fértil; R, estambre rudimentario; N, nectatio) (seein Ksori). VII, 1X, Aristolochia clematiiis, fores con tampa de deslizamiento: VII, fior on’ fasé femenina ; IX, flor en fase maseulina (Segim Sactis, modificado). X, Arum mae culatum, inflorescencia, con espata recortada (Esp) (Fo, flores abstructivas 101 giatlas Ff, flores femeninas fértiles; Fm, flores masculinas fértiles) (scatin TRBAS). cas, que Iuego no podrén volver a salir debido a los pelos que estas flores poseen ditigidos hacia abajo o, en el caso de Aruin maculatum, debido al Targo estilo de las aflores obstructivas femenines esiériles y Ia epidermis muy lisa, Los insectos quedan presos hasta gue las anieras se han abierto y han depositado el polen sobre ellos, En este momento los Grganos obstructivos se marchitan y liberan a los insectos, que con harta frecuencia se dejan atraer por la «trampa floral» de al lado, reali- zando asi Ja polinizacién cruzada, PRIMORDIOS SEMINALES, SACO EMBRIONARIO, FECUNDACION 65 Las flores con «trampa de pinzan de las asclepiadéceas tienen una estruc- ura muy complicada. En estas flores, caracteristicas, por ejemplo, de As- clepias y otros géneros afines (Cynanchum vincetoxicum) (fig. 14 1-111), los dos carpelos estén unidos postgénitamente en la regién apical (III) y for- fan un gran estigma pentagonal. Con éste se funden las anteras de los 5 estambres, cada uno de los cuales lleva en la parte dorsal un nectario camplicado ‘con forma de pétalo (corola secundaria 0 «corona»). Los granos de polen de cada teca estén agregados en un «polinion y éste 2 su_yez est unido al polinio del estambre vecino por una formecién glandulosa del borde del estigma, las «pinzas», y por sus secreciones, Ios «translatores». Los bordes, dilatados a modo de alas, de los estam: bres contiguos forman unos pliegues en los que quedan prendidos por inscctos por las patas al buscar el néctar; cuando los inscctos tiran para desasitse, arrancan las «pinzas» y con ello los polinics que cuclgan de elias, levandolos hacia otras flores. En el género Ceropegia, estos meca- nismos estén combinados ademas con el desarrollo de flores con «trampa de deslizemiento» de forma a menudo muy extraiia. Soe Digamos finalmente que Ja polinizacién puede ocurrir también gracias a Ja accién de pequefios marsupiales voladores y de otros mamiferos pe- quefios. 5, Estructura de los primordios seminales, desarrollo del saco embrionario y fecundacin Los primordios seminales, de los que existen diversas formas (figu- ta 13 X-XII), estén unidos a Ja placenta a través de un pedicelo (funiculo) y constan de un ntcleo de tejido compacto, la nucela, que esta rodeada por 1 0 2 tegumentos, que se fijan a la base del primordio seminal, la edlaza, y que cn cl extremo distal dejan abierto un orificio, el mierépilo. (La presencia de un solo tegumento es considerado siempre como cardcter derivado: puede ser atribui- da a la reduccién de un tegumento o a la unién de ambos.) Por el funiculo pasa también el haz conductor que abastece al primordio seminal, que en los primordios seminales reflejos (anatropos) 0 se- mirreflejos (hemiandtropos) corre a lo largo del primordio seminal y a menudo se puede reconocer incluso en la semilla madura, for- mando el rafe, En la parte distal de la nucela se forman general- mente (correspondiendo a la divisién de una célula madre del polen y relacionado también con una divisién reductiya) por division de una célula madre del saco embrionario (célula madre de la macrés- pora) 4 células hijas ordenadas en una serie longitudinal; de estas cuatro células hijas, 3 se atrofian mientras que la cuarta se convierte en la eélula del saco embrionario (macréspora = meiéspora). En la célula del saco embrionario se producen tres divisiones nucleares li- bres consecutivas que dan lugar a 8 nticleos hijos; tres de ellos emi- gran hacia un extremo de la célula alargada y tres hacia el otro, rodedndose luego de plasma y de una delicada membrana (fig. 15 V). Las tres células del grupo distal se convierten en el aparato ovular64 ESTRUCTURA Y REPRODUCCIGN DE LAS ANGIOSPERMAS Fic. 15. Desarrollo de los gametéfitos masculinos y femeninos, fecundacién y desarrollo embrionario, I, esquema de una tétrada de granos de polen (Erica); TI, grano de polen con célula vegetativa (v) y céhula generativa (g); II, germi- nacién de Jos granos de polen sobre el estigma de un ovario, crecimiento del tubo polinico a lo largo del canal del estilo y fecundacién de los primordios seminales (esquema); IV, grano de polen en germinacién, la célula gencrativa se ha dividido en las dos células espermiticas (Ce,, Ce,); V, saco embrionario con oyocélula (O) y sinérgidas (S) en el polo apical, y con’ las antipodas (A) en el polo basal (Ns, nucleo secundario diploide del saco embrionario, for- mado por fusién de los dos niicleos poleres; Jas dos fiechas que en IV parten de las dos células espermiticas sefialan el proceso de Ia doble fecundacién). VLIX, desarrollo del embrién y del endosperma: VI, divisién del zigoto en célula ‘embrionaria y célula del suspensor; VII, desarrollo de proembrién, es decir, del suspensor (S), con célula basal (Cb) € inicio del desarrollo del ver- dadero embrién (Em); VIII, desarrollo ultcrior, la célula distal del suspeasor queda incluida en el desarrollo del embrién; IX, primordio seminal con em- brion cuyos cotiledones ya estan esbozados, células antipodas considerablemente multiplicadas en el desarrollo del endosperma. (I, segtin Erptwan; II, TV, V, segin Gutenanp; IIL, seein Weeer; VI-VII, segtin Hanstem y Sources? IX, segin Houman y Roupivs.) con la ovocélula (Q) en el centro y dos sinérgidas (S) a los lados. Las tres células del polo opuesto reciben el nombre de antipodas (A) y generalmente no tienen mayor importancia. Los dos nticleos res- tantes, los micleos polares, se fusionan en el centro de esta estruc- tura, que ahora recibe el nombre de saco embrionario, constituyen- do un niicleo secundario del saco embrionario, diploids (Ns), Exis- ten diversas variantes de este tipo normal del desarrollo del saco embrionario. La fecundacién del primordio seminal tiene lugar a través del tubo polinico (fig. 15 III), que crece desde el estigma atravesando el canal del estilo y penetrando generalmente a través del micrdpilo. La get- minaci6n del grano de polen es estimulada por unas seereciones del estigma, y su crecimiento hasta el primordio seminal esta dirigido DESARROLLO Y ESTRUCTURA DE LA SEMILLA 65 por reacciones quimiotrépicas. El tubo polinico puede penetrar tam- biga en el primordio seminal por la célaza (calazogamia) en yez de por el micrépilo, Las dos células espermaticas (0 los nticleos esper- méticos) son depositados entonces en una de Jas sinérgidas, desde la cual una de ellas (0 uno de ellos) penetra en la ovocélula y se fasiona con el nticleo de ésta, mientras que la otra célula espermé- tica (© el otro nticleo espermitico) llega hasta el nticleo secundario del saco embrionario y sc fusiona con él. Vemos pues que ocurre una doble fecundacién, con el desarrollo por un lado del embrién a partir del zigoto diploide y por otro la formacién del endosperma secundario por divisiones del nticleo secundario del saco embrio- nario, ndcleo que ahora es triploide. 6. Desarrollo y estructura de la semilla A partir de 1a ovocélula fecundada se desarrolla primero un proem- bri6n formado por una sola serie de células (fig. 15 VI-VIID; en el extremo de este proembrién orientado hacia el interior del saco embrionario se formaré el verdadero embrién (VII, VIII). Parece que el resto del proembricn interviene en la alimentacién del em- brign. Por alargamiento de sus células aumenta de longitud y se convierte en el suspensor, que empuja al embrién hacia el endos- perma que se esta formando, La célula basal, orientada hacia cl mi- crépilo, experimenta muchas veces un intenso aumento de tamafio. El esbozo del embrién, que al principio es es{érico y pluricelular, se diferencia luego, siguiendo unos esquemas determinados, que va- rfan bastante de un grupo vegetal a otro, en los distintos érganos fundamentales; el primordio de la rafz (0 radicula) queda siempre ditigida hacia el micrépilo. La formacién del endosperma (secunderio) puede presentar dos tipos distintos segdn los grupos vegelales: 12, cada divisin nuclear va seguida inmediatamente por la formacién de una pared (tipo celu- Jar); 2.°, se forman primero numerosos nticleos libres (tipo nuclear). Los nticleas libres se distribuyen en una zona plasmética parictal que contiene un gran vacuolo central. S6lo pasado un cierto tiempo se conyierte este tapete nuclear en un tapete celular por formacién simulténea de las paredes celulares; ¢l tapete celular experimenta divisiones sucesivas y acaba Tenando el espacio central del saco embrionario. En el tipo helobial la formacién del endosperma es primero nuclear en la parte superior del saco cmbrionario y celular cn la inferior. El embrién y el endosperma requieren una gran cantidad de sus- tancias nutricias para desarrollarse. El endosperma las tome del te- ido de la nucela, en algunos casos a través de unos drganos sucto- res especiales, los haustorios del endosperma (haustorio del micrépilo y de la célaza). También el suspensor se puede convertir en un66 ESTRUCTURA Y REPRODUCCION DE LAS ANGIOSPERMAS haustorio (haustorio del suspensor, por ejemplo, en Tropaeolum). En la mayoria de simpétalas, por ejemplo, cn las escrofulariéceas, la capa més interna del tmico tegumento se convierte ademés en una glandula digestiva (endotelio) y moviliza las sustancias celulares existentes en el tegumento para la alimentacién del endosperma y del embrién. No es raro que también el endosperma sea consumido parcial o totalmente para la formacién del embricn, que entonces acumula (fig. 18 III) sustancias nutricias en los cotiledones (en cl caso de Bertholletia, en el hipocétilo). Por otro lado, también se puede formar un tejido nutricio a partir de la nucela (perisperma), sustituyendo total o parcialmente al endosperma (fig. 18 1). Existen ademés semillas que carecen por completo de sustancias nutricias; estas semillas poscen un embrién poco diferenciado que deberd ali- mentarse a través de otros organismos (Monotropa, Orobanche, Or- chidaceae). Durante estos procesos, los tegumentos o el tegumento “nico del primordio seminal se convierten en la cubierta seminal (episperma, testa). Esto significa muchas veces Ja transformacién esclerenquimé- tica de determinadas capas cclulares para proteger la semilla. Las capas externas de la testa pueden adquirir también una consistencia carnosa (sarcotesta) 0 desarrollar ganchos, largos pelos, capas celu- lares mucilaginosas 0 mecanismos en forma de alas para favorecer la discminacién de las semillas por parte de los animales, el vien- to, eic. Entre Jos dispositivos que fayorecen Ia dispersién de las semillas por los animales se cuentan los apéndices ricos en grasas y protei- nas que se desarrollan a partir de un engrosamiento del tegumento externo situado junto al micrépilo (caruncula de las cuforbidceas, figura 30 XII) 0 a partir del funfculo (Viola). Estos elaioplastos atraen a las hormigas (y a otros animales) que transportan luego las semillas (mirmecocoria). Un papel semejante desempefia el arilo, formado por el funiculo o por la base del primordio seminal. Mu. chas yeces presenta una coloracién vistosa (roja en el bonetero) y una consistencia carnosa. En las semillas de Nymphaea forma un saco Ileno de aire que les permite flotar. 7. Estructura de los frutos, diseminacién de frutos y scmillas Al mismo tiempo que los primordios seminales se convierten en semillas se desartolla también el fruto, en el que muchas veces inter- vienen en distinto grado otros érganos florales ademés de los car- pelos. Por esta raz6n es aconsejable utilizar la siguiente definicion general: fruto = flor en el momento de la madurez de las semillas. La enyoltura del ovario, que contiene a las semillas, se transforma durante este desarrollo en el pericarpo, que a menudo sufre una diferenciacién en un exocarpo externo y un endocarpo interno, am- ESTRUCTURA DE FRUTOS, DISEMINACION DE FRUTOS Y SEMILLAS 67 Gineceo cenocérpico FRUTOS SIMPLES Frutos dehiscentes LiCULO LEGUMBRE Cépsula_dehiscente ‘apsula = | operouleda cariosa | gperculeda = ns) Papaven) ‘anacalis? fy Aw! (hetiderieed Frutos indehiscentes Oe. | = nomen cswreps) Olea! eryus) (eer) Omthopes) (Composites Carduus) crteum) Fic. 16, Formas de frutos de flores con gineceo cenocérpico (seein Trout, Ducwaxtse, Firsas, Rau, Barron, Scrmeer, Weber, KNopLaucn, asi como esquemnas originales). bos generalmente unicstratificados, y en un mesocarpo situado entre ambos y compuesto por varias capas de células. Seguin &i el fruto procede de una flor con carpelos libres, o sea de tun gineceo coricérpico, o de una flor con gineceo cenocdrpico, dis- tinguimos entre frutos miltiples y frutos simples, La dehiscencia de los frutos y el desarrollo del peticarpo son otros caracteres que se utilizan para Ja clasificacién natural de los tipos de frutos.68 ESTRUCTURA Y REPRODUCCION DE LAS ANGIOSPERMAS 1. Frutos simples (fig. 16). Tras la maduracién, las distintas semillas de los frutos dehiscentes son liberadas gracias a la apertura del fruto, mientras que en los frutos indehiscentes las semillas que- dan rodeadas por Ia pared del fruto o por parte de ella y son diseminadas en esta forma. a) Frutos dehiscentes. La apertura de estos frutos es debida a la tensién higroscdpica que se produce al secarse Ia pared (frutos secos dehiscentes) o, si la pared del fruto conserva su cardcter jugoso, como en el caso de Irapatiens (fig. 30 1), debido a las fuerzas de turgencia distintas en las capas internas y externas del pericarpo (frutos dehiscentes jugosos). Si el fruto consta de un solo carpelo, éste se puede abrir Gnica- mente por la sutura ventral (foliculo) o por ésta y también a lo largo de Ja sutura dorsal (legumbre). El foliculo y la legumbre, como «frutos monocarpelares» al igual que las drupas de las ce- rezas y las bayas de Actaea, pueden ser considerades como for més de reduccién de frutos colectivos en los que el ntimero de carpelos ha quedado reducido a 1 En Ia formacion de las capsulas intervienen sicmpre yarios car- pelos. En las cépsulas dehiscentes, el recepléculo formada por los carpelos se abre de forma parcial o total por medio de unas hendiduras longitudinales a lo largo de las Iincas de concres- cencia entre los carpelos (septicida) o a lo largo de las Ifneas medias de los carpelos (loculicida, dorsicida), a menudo en com- binacién con unos puntos de rotura en las paredes divisorias de los carpelos (septifraga). Una forma especial de capsula dehis- cente cs la silicwa, que consta de dos carpelos y cuyas superfi- cies se separan de un «marco (replum) formado por los bordes unidos de los carpelos y por sus placentas. En las edpsulas poriferas se forman tinicamente orificios muy pe- + quefios, muy variables en cuanto a ntimero y otdenacién; en los pixidios (c4psulas operculadas) se separa toda la parte apical de Ja pared del fruto a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos. b) Frutos indehiscentes: segin el desarrollo del pericarpo se presen- tan en forma de bayas, con pericarpo carnoso-jugoso, de frutos nuciformes con pericarpo completamente esclerenquimatico, y de drupas con endocarpo esclerenquimatico y mesocarpo carno- so, 0 fibroso como en los cocos. Estas drupas (0 frutos de hue- so) pueden contener varios huesos, de acuerdo con el ntimero de carpelos, pero cada uno de ellos rodea tinicamente a una semilla (satico). Como formas especiales de frutos indchiscentes podemos citar los aquenios, tipicos de las compuestas y las valeriandceas (véa- se pag. 134) y las cariépsides (yéase pag. 144). Debemos incluir aqui ademés los lomentos y los esquizocarpos, que aunque son Polispermos se rompen en fragmentos unispermos rodeados por ESTRUCTURA DE FRUTOS, DISEMINACION DE FRUTOS Y SEMILLAS 69 trozos de carpelo 0 en frutos parciales por division septicida, fragmentos que corresponden a los distintos carpelos (umbelife- ras, arce). Frutos colectivos (fig. 17): se pueden clasificar segtin si los dis- tintos carpelos contienen uma o varias semillas maduras. Cuando contienen varias semillas, los carpelos se abren a modo de folicu- os: plurifoliculos, Cuando s6lo contienen una, cada carpelo se uede desarrollar de modo esclerenquimético: plurindculas. En cl fresal, que esta estrechamente emparentado con Potentilla, que produce plurindculas, el eje floral es carnoso. Cuando los dis- tintos carpelos se desarrollan a modo de drupas, nos encontra- mos ante pluridrupas (moras de las zarzas, frembuesas). FRUTOS COLECTIVOS = \ a Foliculos libres Foliculos rodee Corpelos Carpelos sobre el eJe dos por tefido tidos en huesos sobre el eje axial carnoso y rodeados por + cénico « fos tejido axial oh samneso Eje seco Eje camoso i a | ee | Carpelos Carpelos | carnosos secos. | |nados, con 2 somillas unidos a la pared del fruto | Pluridrupa | | tbres ae ye Xe Ver or rotived ——(Muphard (aus) (Wespilus) (Rosal—(Rubus) (Geum) —_Fracaria) Fis. 17. Formas de frutos de flores con gineceo coricdrpico (segtin Trout, Du- CulaRIRE, FIRBAS, RAUH). Los carpelos de un fruto colectiyo pueden quedar rodeados tran- sitoriamente (Nuphar) o perennemente por el tejido axial; esto puede suceder tanto si los carpelos se desarrollan a modo de nticulas (Rosa), 0 de drupas como si lo hacen a modo de folicu- los (Nuphar). Esto ultimo sucede también en las manzanas, cu- cuyos carpelos apergaminados contienen 2 semillas cada uno. Vemos pues que las unidades de diseminacién pueden estat forma- das por semillas aisladas (frutos dehiscentes), por frutos enteros (fru- tos indehiscentes) y también por fragmentos de frutos (nticulas de70 ESTRUCTURA Y REPRODUCCIGN DE LAS ANGIOSPERMAS las pluriniiculas). Por otro lado, es frecuente que los frutos de una inflorescencia se unan en una infrutesceneia, que es diseminada como unidad (higo, pifia, fig. 18 IV-VI). Semillas, mericarpos (frutos parciales), frutos ¢ infrutescencias estan adaptados de muy diversas formas a las distintas posibilidades de diseminacién. Como tales debemos considerar: 1.%, la autodisemi- nacién activa 0 autocoria (frutos explosivos de Impatiens); 22, la anemocoria o discminaciéa por el viento (desarrollo de

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