I NEURONI E LE CELLULE GLIALI

I NEURONI E LE CELLULE GLIALI

CAP 2
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La dimensione dei neuroni va al di l del limite di ci che pu essere visto ad occhio nudo. Perci il
progresso della neuroscienza cellulare non fu possibile prima dello sviluppo del microscopio composto,
verso la fine del 17 secolo. Altri ostacoli erano il fatto che, per esempio, la sfera gelatinosa del cervello non
abbastanza compatta per preparare fettine sottili. Quindi lo studio dellanatomia delle cellule cerebrali
dovette aspettare lo sviluppo di un metodo che rendesse pi duro il tessuto cerebrale, senza modificarne la
struttura. Nei primi anni del 19 secolo gli scienziati scoprirono come indurire o fissare i tessuti
immergendoli nella FORMALDEIDE e poi sviluppare uno speciale dispositivo chiamato MICROTOMO
adatto a ottenere delle fette molto sottili. Ennesimo ostacolo fu il fatto che il cervello abbia un aspetto
uniforme color crema senza nessun tipo di pigmentazione differenziata. Ci fu una svolta finale con
lintroduzione di tinture che colorano selettivamente alcune parti delle cellule del tessuto cerebrale.
Franz Nissl, neurologo tedesco dimostr che una classe di tinte di base potevano colorare i nuclei di tutte le
cellule e dei gruppi di materiale che circondavano tali nuclei. Questi gruppi di materiale sono conosciuti
come CORPI DI NISSL e il colorante detto colorante di nissl. Questultimo distingue i neuroni dalle
cellule gliali e permette di studiare la disposizione o citoarchitettura dei neuroni. Lo studio della
citoarchitettura ci ha permesso di comprendere come il cervello costituito da parecchie regioni
specializzate. Noi ora sappiamo che ciascuna regione compie una funzione differente.
IL COLORANTE DI GOLGI
Il colorante di Nissl non era in grado di spiegare tutto, non mostrava in neurone nel dettaglio. Listologo
Camillo Golgi scopr che impregnando del tessuto cerebrale con una soluzione di cromato dargento, ora
chiamata colorante di Golgi, una piccola percentuale di neuroni diveniva pi scura rispetto alla totalit.
Questa scoperta rivel che il corpo del neurone (la regione evidenziata dal colorante di Nissl) in realt solo
una piccola frazione della struttura totale del neurone. Il colorante di Golgi mostra che i neuroni hanno
almeno due parti distinguibili: una regione centrale che contiene il nucleo della cellula e numerosi piccoli
tubicini che si irradiano dalla regione centrale. La regione rigonfia contenente il nucleo della cellula possiede
molto nomi che vengono usati in maniera intercambiabile: CORPO CELLULARE, SOMA (somata) o
PERICARIO (pericari). I tubicini sottili che si irradiano dal soma vengono chiamati NEURITIG e si
possono dividere in due categorie: ASSONI e DENDRITI.
Generalmente il corpo del neurone d origine ad un singolo assone che ha un diametro unitario per tutta la
sua lunghezza e si dirama. Tali rami si estendono ad angolo retto. Possono estendersi lungo grandi distanze
allinterno del corpo umano (un metro e anche pi). Per questo fu subito compreso che gli assoni si
comportano come fili che trasportano i messaggi in uscita dei neuroni.

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I dendriti raramente si estendono in lunghezza per pi di due millimetri. Molti dendriti si estendono dal soma
e generalmente si assottigliano fino ad un punto finale. Siccome i dendriti vengono in contatto con molti
assoni i primi istologi riconobbero che essi si devono comportare come delle antenne neuronali per ricevere i
segnali in arrivo.
IL CONTRIBUTO DI CAJAL
Utilizz il colorante di Golgi con grandissimo effetto, Cajal intu correttamente che i neuriti dei differenti
neuroni non sono connessi in maniera continua e comunicano per contatto, non per continuit.
IL NEURONE PROTOTIPICO
IL SOMA o corpo cellulare o pericardio, la parte centrale del neurone, misura circa 20 nm di diametro. Nel
soma troviamo il citosol che il fluido acquoso interno alla cellula, esso separato dallesterno dalla
membrana neuronale. Nel neurone, insieme al soma ci sono anche alcune strutture ricoperte da membrana,
gli organuli, e sono: il NUCLEO, il RETICOLO ENDOPLASMATICO RUGOSO, il RETRICOLO
ENDOPLASMATICO LISCIO, i MITOCONDRI e lAPPARATO DEL GOLGI. Il citoplasma tutto ci che
contenuto allinterno dei confini della membrana cellulare, escluso il nucleo.
Il nucleo sferico (5-10 nm), posizionato al centro ed contenuto allinterno di un doppio involucro
chiamato MEMBRANA NUCLEARE, perforata da pori (0,1 nm di larghezza). Nel nucleo ci sono i
cromosomi che contengono il materiale genetico DNA (acido desossiribonucleico). Il DNA contiene il
programma genetico che specifica la struttura dellintero corpo. La lettura del DNA viene chiamata
ESPRESSIONE GENICA. Il prodotto finale di tale lettura la SINTESI di particolari molecole chiamate
PROTEINE, che compiono molte differenti funzioni. La SINTESI PROTEICA lassemblaggio delle
molecole proteiche ed avviene nel citoplasma, e siccome il DNA non lascia mai il nucleo, c un
intermediario che trasporta il messaggio genetico nel citoplasma, questo lmRNA (acido ribonucleico
messaggero). LRNA messaggero costituito da 4 differenti acidi nucleici legati assieme secondo varie
sequenze a formare una catena. La sequenza dettagliata degli acidi nucleici nella catena rappresenta
linformazione del gene. Il processo di assemblaggio di un pezzo di mRNA che contiene le informazioni di
un gene viene chiamato TRASCRIZIONE. E lmRNA risultante lmRNA trscritto. Le copie di mRNA
emergono dal nucleo attraverso pori nucleari e arrivano dove deve avvenire la sintesi proteica. Qui una
molecola proteica viene assemblata pi o meno come era stata assemblata la molecola di mRNA, unendo
molte piccole molecole in una catena. Nel caso della proteina queste molecole sono gli AMINOACIDI.
Questo assemblaggio di proteine degli amminoacidi sotto la direzione dellmRNA viene chiamato
TRADUZIONE.
DNA

trascrizione

mRNA

traduzione

PROTEINA

Il reticolo endoplasmatico rugoso

Nel soma, non lontano dal nucleo incontriamo gruppi racchiusi di membrane cosparsi di dense strutture
globulari chiamate RIBOSOMI (circa 25 nm di diametro). Questi gruppi vengono chiamati RETICOLO
ENDOPLASMATICO RUGOSO (RE RUGOSO). La presenza di RE rugosi nei neuroni molto alta, pi
che nelle altre cellule NON neuronali. Il RE rugoso il sito di gran parte della sintesi proteica nei neuroni.
Gli mRNA trascritti si legano ai ribosomi e i ribosomi traducono le istruzioni contenute nellmRNA per
assemblare una molecola proteica. Non tutti i ribosomi sono attaccati ai RE rugosi: molti galleggiano
liberamente, RIBOSOMI LIBERI e molti altri appaiono attaccati come lungo un filo, POLIRIBOSOMI.
Quale differenza tra le proteine sintetizzate sullRE rugoso e quelle sintetizzate sui RIBOSOMI LIBERI? La
risposta nel destino stesso della proteina: se la proteina deve rimanere allinterno del citosol del neurone
allora la proteina dellmRNA trascritto gravita intorno ai ribosomi liberi; se la proteina destinata a venire
inserita allinterno della membrana cellulare o di un organulo allora viene sintetizzata sul RE rugoso. Mentre
la proteina assemblata, viene infilata avanti e indietro nella membrana dellRE rugoso.
Il reticolo endoplasmatico liscio e lapparato del Golgi
Il rimanente citosol del soma composto da molti gruppi di organnli membranosi che assomigliano a degli
RE rugosi senza ribosomi. Il RETICOLO ENDOPLASMATICO LISCIO o RE LISCIO eterogeneo e
compie diverse funzioni in diversi siti: alcuni RE lisci stanno insieme a RE rugosi e in questo sito le proteine
sporgenti della membrana vengono delicatamente avvolte acquistando la struttura tridimensionale; altri tipi

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di RE lisci non giocano un ruolo diretto nella strutturazione di proteine, ma adempiono alla funzione di
regolare le concentrazioni interne di sostanze (quali il calcio). Nel soma, il gruppo di dischi di membrane
situato pi lontano dal nucleo lAPPARATO DEL GOLGI (sito di ampia elaborazione chimica dopo la
traduzione proteica), una sua funzione importante la selezione di certe proteine che sono destinate a venir
liberate in diverse parti del neurone (dendriti o assone).
Il mitocondrio
una struttura a forma di salsiccia (circa 1nm di lunghezza); allinterno vi sono molteplici ripiegature
membranose interne, le CRESTE; tra le creste si trova uno spazio interno la MATRICE. I MITOCONDRI
sono la sede della RESPIRAZIONE CELLULARE. Quando un mitocondrio prende fiato inspira ACIDO
PIRUVICO e OSSIGENO, nella matrice, lacido piruvico entra a far parte di una serie di complesse reazioni
biochimiche: il ciclo di Krebs, attraverso il quale viene prodotto altro ATP adenosinfosfato (per ogni
molecola di ACIDO PIRUVICO inspirato vengono aspirate 17 molecole di ATP).
LA MEMBRANA NEURONALE
Spessore 5 nm.
una barriera costellata da proteine per contenere il citoplasma allinterno del neurone e per escludere
alcune sostanze presenti nel liquido extracellulare. Alcune proteine associate alla membrana pompano
sostanza dallinterno verso lesterno, altre proteine formano dei pori che regolano quali sostanze possono
avere accesso nel neurone.
IMPORTANTE!: nei neuroni, la composizione proteica della membrana varia a seconda che si tratti di
soma, dendriti o assone. LA FUNZIONE DEI NEURONI NON PUO ESSERE COMPRESA
SENZA CAPIRE LA STRUTTURA E LA FUNZIONE DELLA MEMBRANA E DELLE
PROTEINE ASSOCIATE. importante comprendere come la membrana dota i neuroni della
notevole capacit di trasferire i segnali elettrici attraverso il cervello e il corpo.
IL CITOSCHELETRO
ci che da al neurone la sua forma caratteristica. Esso composto da microtubuli, microfilamenti e
neurofilamenti. Questi elementi non sono statici ma sono regolati dinamicamente, sono in continuo
movimento.
I microtubuli
Misurano 20 nm di diametro e si distribuiscono longitudinalmente in direzione dei neuriti. Il
MICROTUBULO appare come un tubo vuoto formato da una grossa parete costituita da piccoli cavi
composti a loro volta da proteine chiamate TUBULINA, e il processo di unione di tali proteine per formare il
cavo viene chiamato polimerazzazione. Il cavo risultante viene chiamato polimero. Polimerazzazione,
depolimerizzazione dei microtubuli, e quindi forma del neurone, vengono regolate da vari segnali allinterno
del neurone.
Le proteine associate ai microtubuli, o MAP, partecipano allassemblaggio e funzionamento dei microtubuli.
Modificazioni patologiche in una MAP assonale, tau, sono state implicate nelle demenza che accompagna
lAlzheimer.
I microfilamenti
5 nm di diametro.
Sono numerosi e si trovano un po ovunque nel neurone. Sono costituiti da cavi costituiti a loro volta
dallassemblaggio di proteine di actina; questultima presente abbondantemente in tutti i tipi di cellule e si
pensa che abbia il ruolo di modificarne la forma. Infatti i filamenti di actina sono coinvolti attivamente nel
meccanismo di contrazione muscolare.
I neurofilamenti
Diametro di 10 nm.
Esistono in tutte le cellule col nome di filamenti intermedi. La differenza nominale riflette differenze di
struttura. Sono costituiti da molteplici subunit le quali a loro volta sono costituite da 3 cavi proteici tessuti
insieme. Diversamente dai microfilamenti e microtubuli, questi cavi sono costituiti da lunghe molecole di
proteine. Questa struttura li rende molto solidi da un punto di vista meccanico.

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LASSONE
una struttura che si trova solo nei neuroni ed altamente specializzata per il trasporto dellinformazione a
distanza nel sistema nervoso.

Lassone comincia con una parte chiamata CONO DI INTEGRAZIONE. Lassone si distingue dal soma
per 2 caratteristiche: non vi RE rugoso e la sua membrana differente.
Poich non vi RE rugoso e di conseguenza nemmeno RIBOSOMI (dense strutture globulari che
cospargono lRE rugoso) nellassone non vi alcuna sintesi proteica, quindi tutte le proteine presenti
nellassone devono originarsi nel soma. Gli assoni possono estendersi da 1 millimetro fino ad 1 metro, le loro
ramificazioni vengono chiamate ASSONI COLLATERALI.
Il DIAMETRO di un ASSONE VARIABILE, questa variazione nella grandezza importante. La velocit
del segnale elettrico che si muove lungo lassone varia a seconda del diametro assonico. PIU GROSSO E
LASSONE, PIU LIMPULSO VIAGGIA VELOCEMENTE. La parte finale dellassone viene chiamata
TERMINALE DELLASSONE o BOTTONE TERMINALE. Il terminale un sito dove lassone viene in
contatto con altri neuroni o altre cellule e passa loro linformazione. Il punto di contatto chiamato
SINAPSI. Quando un neurone fa sinapsi con unaltra cellula si dice che innerva quella cellula o fornisce
lINNERVAZIONE.
Il citoplasma del terminale assonico differisce da quello dellassone perch: i microtubuli non si estendono
nel terminale, il terminale contiene piccole cavit membranose (le VESCICOLE SINAPTICHE), la
superficie interna della membrana che sta di fronte alla sinapsi caratterizzata da una copertura di proteine,
il terminale assonico costituito da molti mitocondri (indicano grossa richiesta di energia).

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I terminali assonici fanno sinapsi con i dendriti o i corpi cellulari di altri neuroni. Quando un impulso
nervoso arriva nellassone terminale presinaptico le molecole di neurotrasmettitore vengono rilasciate dalle
vescicole sinaptiche nello spazio intersinaptico. Poi il neurotrasmettitore si lega a delle proteine specifiche
del recettore causando la generazione di segnali chimici o elettrici nella cellula postsinaptica.
La sinapsi
Consiste di due zone: presinaptica ( il terminale assonico) e postsinaptica (pu essere il dendrite o il soma).
Lo SPAZIO INTERSINAPTICO lo spazio fra la membrana sinaptica e postsinaptica. Il trasferimento
dellinformazione chiamato TRASMISSIONE SINAPTICA. Linformazione, nella forma di impulsi
elettrici, viaggiando gi verso lassone viene converetita nella parte terminale in un seganle chimico che
attraversa lo spazio intersinaptico. Sulla mambrana postsinaptica, questo segnale chimico viene riconvertito
in un segnale elettrico. Il segnale chimico chiamato NEUROTRASMETTITORE, ed immagazzinato e
rilasciato dalle vescicole sinaptiche. Diversi neurotrasmettitori sono usati da diversi tipi di neuroni.
Il trasporto assoplasmatico
DEGENERAZIONE WALLERIANA la degenerazione degli assoni che ha luogo quando questi vengono
separati dal soma. Essi non possono sopravvivere in quanto non possono produrre proteine e viene interrotto
il normale flusso di materiali dal soma verso la terminazione dellassone. Questo movimento di materiale
verso lassone viene chiamato TRASPORTO ASSOPLASMATICO. Il materiale viene incapsulato nelle
vescicole sinaptiche e poi cammina lungo i microtubuli dellassone. Le gambe vengono fornite da una
proteina chiamata CHINESINA e il processo carburato dallATP. La chinesina muove il materiale dal soma
verso il terminale. Il movimento in tale direzione viene chiamato TRASPORTO ANTEROGRADO. Ma
esiste anche un movimento di materiale dal terminale verso il soma: il TRASPORTO RETROGRADO. Si
pensa che questo processo fornisca segnali al soma riguardo ai cambiamenti nei bisogni metabolici del
terminale assonico. Le gambe nel trasporto retrogrado sono fornite dalla proteina chiamata DINEINA.

I DENDRITI

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I DENDRITI di un singolo neurone sono chiamati collettivamente ALBERO DENDRITICO. Gli alberi
dendritici variano di forma e di grandezza e in base a queste variazioni possiamo classificare i differenti
gruppi di neuroni. I dendriti sono coperti da migliaia di sinapsi e la membrana dendritica al di sotto della
sinapsi possiede parecchie molecole di proteine chiamate RECETTORI; questi percepiscono il
neurotrasmettitore nello spazio intersinaptico. I dendriti di alcuni neuroni sono ricoperti da SPINE
DENDRITICHE: strutture specializzate che ricevono alcuni tipi di input sinaptico.
Nei cervelli di individui con danni cognitivi sono state osservate insolite modificazioni nelle spine.
TIPI DI NEURONI
Classificazione basata sul numero dei neuriti che si estendono dal soma (assoni e dendriti)

Classificazione basata sulle connessioni

NEURONI SENSITIVI PRIMARI sono quelli che inviano linformazione verso il sistema nervoso, i
neuriti di tali neuroni sono situati sulla superficie sensoriale del copro umano (es.: pelle, retina dellocchio...)
Altri neuroni hanno assoni che fanno sinapsi con i muscoli e comandano i movimenti: MOTONEURONI.
Gli INTERNEURONI sono quello che fanno sinapsi solo con altri neuroni.
Classificazione basata sulla lunghezza dellassone
NEURONI DI I TIPO DEL GOLGI o neuroni di proiezione, possiedono lunghi assoni che si estendono da
una parte allaltra del cervello, nella corteccia cerebrale per esempio le cellule piramidali generalmente
possiedono lunghi assoni che si estendono fino ad altre parti del cervello. Altri neuroni possiedono assoni pi
corti e vengono chiamati NEURONI DI II TIPO DEL GOLGI, es.: le cellule stellate che non si estendono
MAI al di l della corteccia cerebrale.
Classificazione basata sui dendriti
Nella corteccia cerebrale vi sono due ampie classi: le CELLULE PIRAMIDALI (a forma piramidale) e le
CELLULE STELLATE (a forma di stella). Unaltra classificazione di basa sul fatto che i dendriti abbiano
spine: NEURONI SPINOSI e NEURONI NON SPINOSI. Queste due ultime classificazioni possono
ovviamente sovrapporsi.
Es.: nella corteccia cerebrale tutte le cellule piramidali sono spinose. Le cellule stellate possono essere sia
spinose che non spinose.
Classificazione basata sul neurotrasmettitore
Possiamo classificare i neuroni basandoci sulla loro chimica, per esempio i motoneuroni che comandano i
movimenti volontari, rilasciano il neurotrasmettitore ACETILCOLINA.

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LA GLIA
Gli astrociti
Gli ASTROCITI costituiscono la maggior parte delle cellule gliali che riempiono lo spazio tra i neuroni. Di
conseguenza gli astrociti possono influenzare la crescita o la degenerazione del neurite. Il loro RUOLO
quello di regolare il contenuto chimico dello SPAZIO EXTRACELLULARE. Es.: gli astrociti avvolgono le
giunzioni sinaptiche nel cervello, limitando cos la diffusione delle molecole di neurotrasmettitore che sono
state rilasciate. Gli astrociti sono anche caratterizzati da speciali proteine presenti nelle loro membrane che
rimuovono attivamente molti neurotrasmettitori dallo spazio intersinaptico. Inoltre essi controllano la
concentrazione extracellulare di molteplici sostanze che potrebbero interferire con la corretta funzione
neuronale.
Oligodendroglia e cellule di Schwann
Le CELLULE OLIGODENDROGLIALI e di SCHWANN hanno la funzione di fornire strati di
membrana che isolano gli assoni. MIELINA il nome di questo involucro, essa si avvolge a spirale intorno
agli assoni del cervello formando una GUAINA MIELINICA intorno allassone. Tale guaina si interrompe
periodicamente e lascia un breve spazio dove la membrana assonica rimane scoperta, questa regione viene
chiamata NODO DI RANVIER. La mielina serve a rendere PIU VELOCE la propagazione degli impulsi
lungo lassone. Loligodendroglia si trova solo nel SNC (cervello e colonna vertebrale) e contribuisce a
mielinizzare molteplici assoni. Mentre le cellule di Schwann si trovano solo nel SNP e ognuna di esse
mielinizza un singolo assone.
Altre cellule non neuronali
CELLULE EPENDIMALI che forniscono il rivestimento dei ventricoli, esse giocano un ruolo nel
determinare la direzione della migrazione cellulare durante lo sviluppo cerebrale. Le CELLULE
MICROGLIALI funzionano come fagociti per rimuovere gli avanzi di neuroni e di glia morti o in via di
degenerazione. Oltre a queste cellule sono presenti nel cervello: arterie, vene e capillari.
Conoscere le caratteristiche strutturali del neurone importante poich la struttura correlata con la
funzione.

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