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1.

1 STRESS IDRICO

1.2 RISTAGNO IDRICO

La Pianta
1. Acqua 2. Elementi minerali 3. Fitoregolatori 4. Accrescimento e Sviluppo 5. Biodiversit

LA PIANTA
1. LAcqua
Veicolo per gli elementi nutritivi, essenziale per lo sviluppo delle piante. Negli stadi giovanili costituisce il 70-95% del peso fresco totale. Procedendo verso la maturazione il quantitativo diminuisce fino ad arrivare a valori di 5-25% secondo la specie, la parte di pianta e lambiente di coltivazione. Ad esempio, per alcuni cereali da granella, le cariossidi contengono in media il 15-18% di umidit. Lacqua viene persa dalle piante soprattutto per traspirazione.

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1.1 STRESS IDRICO

1.2 RISTAGNO IDRICO

Lesigenza in acqua delle piante variabile secondo:


La Pianta
1. Acqua 2. Elementi minerali 3. Fitoregolatori 4. Accrescimento e Sviluppo 5. Biodiversit

- La specie - La fase di accrescimento - Larchitettura - La morfologia Fonti di approvvigionamento idrico delle piante sono lumidit atmosferica e lacqua presente nel terreno. Per quanto riguarda le specie erbacee, le fasi vegetative durante le quali necessaria unabbondante presenza di acqua sono in genere la germinazione e la prefioritura. La carenza o leccessiva abbondanza di acqua in queste due fasi ma anche in quella di maturazione pu comportare inconvenienti quali scarsa allegagione, allettamento, ritardo della maturazione, insorgenza di malattie.

1.1 STRESS IDRICO

1.2 RISTAGNO IDRICO

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1.1 Lo Stress Idrico


La carenza di disponibilit idrica provoca nelle piante una serie di processi che influiscono negativamente sullaccrescimento e sulla qualit finale del prodotto. Primi effetti dello stress idrico: - CHIUSURA DEGLI STOMI - RIDUZIONE DEGLI SCAMBI DI CO2 - RIDUZIONE DELLA FOTOSINTESI - RIDUZIONE DELLA PRODUZIONE (sia di biomassa fresca che secca)

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1.1 STRESS IDRICO

1.2 RISTAGNO IDRICO

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In seguito, permanendo lo stato di stress. Le reazioni idrolitiche, come la trasformazione dellamido in zuccheri e le proteine in aminoacidi, risultano accentuate e per questo motivo la pressione osmotica delle cellule incrementa. LRNA si degrada molto rapidamente con riflessi negativi sulla produzione enzimatica e sullo sviluppo. Nei casi pi gravi: - ANTICIPO DELLA FIORITURA - ANTICIPO DELLA FRUTTIFICAZIONE - ANTICIPO DELLA SENESCENZA DELLE FOGLIE Per questi motivi, per una ottimale produzione quantitativa e qualitativa, bisogna assicurare alle piante una buona disponibilit idrica ricorrendo anche ad interventi irrigui di soccorso quando necessario.

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1.2 RISTAGNO IDRICO

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1.2 Stress da Ristagno Idrico


Il ristagno idrico si verifica quando la quantit di acqua nel terreno supera la capacit di campo e satura tutti i pori del terreno. Se questa situazione permane a lungo si verifica il ristagno. In pratica le radici delle piante non hanno pi a disposizione aria per le loro funzioni. Inoltre nel terreno si verifica: - DISFACIMENTO DEGLI AGGREGATI STRUTTURALI - ABBASSAMENTO DEL POTENZIALE DI OSSIDORIDUZIONE - ARRESTO DELLA NITRIFICAZIONE - INIZIO DELLA DENITRIFICAZIONE - AUMENTO CO2 - AUMENTO DI ETILENE >>

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1.2 RISTAGNO IDRICO

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- AUMENTO DI ETILENE - FORMAZIONE DI IDROGENO SOLFORATO - FORMAZIONE DI AMMONIACA E TOSSINE - INCREMENTO DELLATTIVITA DEI MICRORGANISMI ANAEROBI A lungo andare le radici imbruniscono, si imbevono di acqua e infine marciscono. I terreni pi soggetti a questo fenomeno sono quelli a prevalente tessitura argillosa. A parte fenomeni atmosferici eccezionali, lo stress da ristagno idrico si previene attraverso: - LAVORAZIONE IN TEMPERA DEI TERRENI ARGILLOSI - CORRETTE SISTEMAZIONI DEL TERRENO - DRENAGGIO

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2. Elementi Minerali
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Le piante trovano gli elementi minerali necessari per la loro nutrizione nella soluzione circolante del terreno (acqua tellurica). Gli elementi necessari sono in totale 14 e sono suddivisi in macro e microelementi secondo la loro importanza quantitativa nei processi fisiologici. Nellacqua tellurica i suddetti elementi si riscontrano nelle seguenti forme cationiche ed anioniche.
Elemento Calcio Magnesio Potassio Manganese Ferro Rame Zinco Azoto Forma Cationica Ca++ Mg++ K+ Mn++ Fe++ Cu+ Zn++ NH4++ Elemento Fosforo Zolfo Cloro Molibdeno Azoto Forma anionica H2PO4SO42ClMoO42NO3-

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2.1 Azoto
Questo elemento quello che ha la maggiore importanza relativa per laccrescimento e sviluppo delle piante.
- COMPONENTE BASE DELLE CELLULE - FORMAZIONE TESSUTI - INFLUENZA IL METABOLISMO - COMPONENTE DI AMINOACIDI E PROTEINE - COMPONENTE DEGLI ALCALOIDI - COMPONENTE ACIDI NUCLEICI, ORMONI E VITAMINE

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Una buon apporto di azoto alle piante si traduce con un rapido accrescimento, colorazione verde intensa del fogliame, rigoglio vegetativo La forma azotata assorbita dalle piante quella nitrica o ammoniacale (riso, avena, mais). Un caso particolare quello che si instaura tra le leguminose ed i batteri del genere Rhizobium che, in forma simbiontica, vivono sulle radici di queste piante. I batteri fornisco energia alle piante e sostanze nutritive (soprattutto azoto proveniente dallatmosfera) ricevendo azoto organico.
I noduli presenti sulle radici delle leguminose, sono originati da tessuti vascolari prodotti dalla presenza del Rhizobium. Allinterno si trova un pigmento rossastro, la Legemoglobina, indice di attivit dei batteri.

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Noduli su radici di soia a diversi gradi di sviluppo. Al centro ed a destra si osserva la legemoglobina.

Quando si introducono leguminose in nuovi ambienti sempre consigliabile inoculare i semi con il ceppo appropriato; questo, se la specie introdotta non risulta essere in simbiosi con il R. japonicum. La soia, per esempio, necessita del batterio specifico. Poche specie della famiglia Caesalpinoideae producono noduli mentre questi vengono largamente prodotti dalle specie delle famiglie Mimosoideae e Papilionoideae.

La fissazione simbiontica dell'N riveste una grande importanza nel complesso sistema suolo-pianta-atmosfera. Non deve essere sottovalutato l'aspetto energetico di tale processo. Infatti, da alcuni calcoli sulla energia libera di Gibbs necessaria per la fissazione simbiontica dell'N, emerso che per questo processo sono necessarie circa 85 Kcal mole-1 di NH4+ fissato contro le 163 Kcal mole-1 di NH4+ prodotto industrialmente con la sintesi di Haber-Bosch.

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CARENZA DI AZOTO Si manifesta con accrescimento stentato e lento fino dalle prime fasi. Ed inoltre: TURBE DELLE RIPRODUZIONE SQUILIBRI ENZIMATICI RIDOTTO PERIODO VEGETATIVO COLORE VERDE PALLIDO DELLA VEGETAZIONE FINO AD ARRIVARE A NECROSI

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ECCESSO DI AZOTO Determina un eccessivo rigoglio vegetativo. Si modifica lequilibrio tra fase vegetativa e fase riproduttiva a scapito di questultima. Ed inoltre: MAGGIORI ESIGENZE IN ACQUA MAGGIORE SENSIBILITA ALLE AVVERSITA SENSIBILITA ALLALLETTAMENTO SOPRATTUTTO DEI CEREALI AUTUNNO-VERNINI QUANTO SOPRA DOVUTO AD UN RIDOTTO RAPPORTO C/N DEI TESSUTI CHE IN QUESTA SITUAZIONE TENDONO A SVILUPPARSI POCO RIDUCENDO LA RESISTENZA MECCANICA NEGLI ORTAGGI SI HA ACCUMULO DI NITRATI (fortemente tossici per la salute umana) RIDUZIONE DELLA CONCENTRAZIONE DEGLI ZUCCHERI (Es.: vite e barbabietola) INQUINAMENTO

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2.2 Fosforo

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Il fosforo uno dei componenti principali della molecola nucleo-proteica, in particolare: DEGLI ACIDI NUCLEICI ESSENZIALE NEGLI SCAMBI ENERGETICI COME COMPONENTE DI ATP e ADP PRESENTE IN MOLECOLE COINVOLTE NEL PROCESSO DELLA FOTOSINTESI COMPONENTE DELLE PRINCIPALI SOSTANZE DI RISERVA COME FITINA E FOSFOLIPIDI IN GENERALE COMPONENTE DELLE MEMBRANE CELLULARI FAVORISCE LA FIORITURA E LA FRUTTIFICAZIONE FAVORISCE LA LIGNIFICAZIONE DEI TESSUTI, LA MATURAZIONE DEL SEME, LA TOLLERANZA A MALATTIE NEL TERRENO E POCO MOBILE E LA SUA DISPONIBILITA E INFLUENZATA DAL Ph DEL TERRENO POCO P RITORNA AL TERRENO CON I RESIDUI

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CARENZA DI FOSFORO La carenza di questo elemento piuttosto comune. Si manifesta con:


Barbabietola Orzo Pomodoro

RIDOTTO SVILUPPO VEGETATIVO (soprattutto radici) RITARDO DEL CICLO VEGETATIVO SCARSA ALLEGAGIONE IMBRUNIMENTI PRECOCE FILLOPTOSI.

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ECCESSO FOSFORO Si manifesta con: CICLO VEGETATIVO ACCORCIATO ECCESSIVA ALLEGAGIONE (nei fruttiferi) MA SCARSA PRODUZIONE

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2.3 Potassio

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Elemento essenziale per la sintesi degli aminoacidi e delle proteine nonch per la fotosintesi. Inoltre: COINVOLTO NEI MECCANISMI DI TRASPORTO DI ALTRI ELEMENTI ATTRAVERSO LE MEMBRANE CELLULARI MIGLIORA LA QUALITA DEI FIORI, SEMI, FRUTTI MIGLIORA LA TOLLERANZA ALLE MALATTIE MIGLIORA LA RESISTENZA ALLALLETTAMENTO

Cipolla

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Pomodoro
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CARENZA DI POTASSIO La carenza di potassio rara nelle nostre condizioni agro-ambientali. Sia per la natura dei terreni sia per il fatto che una buona quantit di K ritorna al terreno con i residui colturali. Tuttavia, in particolari situazioni (elevate concimazioni azotate e fosforiche), si possono riscontrare fenomeni di carenza: CLOROSI DISSECCAMENTO DEGLI APICI DEI GERMOGLI E DEI MARGINI FOGLIARI RIDOTTA PEZZATURA DEI FRUTTI ECCESSO DI POTASSIO SPRECO ECONOMICO, CARENZA DI ASSORBIMENTO DI Mg.

Bietola z.

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2.4 Altri elementi (microelementi)

CALCIO (Ca) ZOLFO (S) BORO (Bo) ZINCO (Z) MOLIBDENO (Mo)

MAGNESIO (Mg) FERRO (Fe) MANGANESE (Mn) RAME (Cu) CLORO (Cl)

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CALCIO
La Pianta
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E lelemento pi alcalino nel terreno ed ha la funzione di mantenere il pH vicino alla neutralit. Se il Ca viene dilavato il pH si abbassa e si deve procedere alle calcitazioni. La Calcio carenza rara nei nostri ambienti. In presenza di eccessi si manifestano problemi per lassorbimento i altri elementi come K, P, Mg, Fe.

Patata

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Patata

MAGNESIO Costituente della molecola della clorofilla e svolge funzioni simili a quelle del potassio. Catalizzatore della carbossilasi e quindi ha un ruolo importante nella demolizione dei carboidrati. Favorisce laccumulo di fosforo. Carenze si riscontrano nei terreni sabbiosi , acidi e dilavati. La carenza si manifesta con decolorazioni nelle zone internervali delle foglie (clorosi).

Mais

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ZOLFO Indispensabile per la fotosintesi concorre alla formazione delle proteine. Le carenze sono molto rare dato il suo apporto al terreno non solo con i residui ma anche con concimi, antiparassitari, diserbanti, pioggia. Le carenze si manifestano nei terreni molto sciolti con ingiallimento fogliare, fusti sottili. E uno dei componenti principali delle piogge acide.

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FERRO
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E presente nei cloroplasti e regola molte reazioni enzimatiche compresa la respirazione. La sua carenza si manifesta con clorosi che per, pu essere indotta anche da un eccesso di calcio che provoca la fissazione del ferro come idrato e quindi la sua indisponibilit per la pianta.

Mais

Quercus sp.

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BORO
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Regola lattivit di molti enzimi. Coinvolto nella formazione dei fiori e dei frutti nonch sulla moltiplicazione cellulare. La carenza si manifesta in terreni con pH anomalo e con poca sostanza organica. Le specie pi sensibili sono i fruttiferi, barbabietola da zucchero, tabacco, cicoria, orzo, vite. Pomodoro

Bietola Z.

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MANGANESE
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Coinvolto nella respirazione e nel metabolismo azotato. Catalizzatore della sintesi clorofilliana. La sua carenza provoca fenomeni di marcescenza e clorosi nelle aree internervali delle foglie e ingiallimento dei fusti.

Spinacio

Avena

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ZINCO Importante per la sintesi del triptofano, precursore dellauxina (fitoregolatore) e quindi necessario per laccrescimento. Coinvolto anche nella rizogenesi delle talee. La sua carenza ha effetto sui contenuti di acidi nucleici e sul bilancio idrico. La carenza si manifesta con clorosi e necrosi delle foglie che possono essere anche arricciate. Particolare il mal della rosetta della vite che un mancato accrescimento degli internodi.

Mais

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RAME
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Necessario per le reazioni enzimatiche e di ossidoriduzione. La sua carenza favorita da terreni calcarei e ricchi di fosforo.
Frumento

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In genere con lutilizzo di antiparassitari rameici la carenza scongiurata. Le colture pi sensibili alla carenza di rame sono i cereali autunno-vernini e la barbabietola da zucchero.

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Orzo
Allettamento, essiccazione apici fogliari, incremento degli accestimenti. Anticipo della maturazione

Orzo
Scarsa allegagione

Orzo
Deformazione spighe soprattutto di quelle originatesi dagli utlimi accestimenti.

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Frumento La Pianta
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Diversi gradi di carenza di rame con fenomeni di melanosi. Da sinistra a destra grave moderata assenza.

Frumento
A sinistra cariossidi originatesi da piante cresciute con carenza di rame. A destra cariossidi normali.

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Pomodoro

MOLIBDENO Indispensabile per il metabolismo dellazoto. La carenza ostacola lassimilazione dei nitrati soprattutto nei terreni acidi e quindi provoca un ridotto sviluppo. I sintomi sono macchie clorotiche, basse produzione.

Poinsettia

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CLORO
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Contribuisce alla regolazione della pressione osmotica. Apporti con la pioggia. Nel tabacco riduce la combustibilit. Sono molto pi frequenti gli eccessi di cloro nei terreni salsi. Qui il cloro pu essere presente come cloruro (Na o K). In questo caso i danni primari sono di tipo osmotico mentre quelli secondari dipendono dal tipo di tolleranza della specie coltivata.

Frumento
Sintomi da carenza di cloro

Frumento
Piante normali.

2.5 Assimilazione elementi nutritivi e pH del terreno

DEFINIZIONE
La reazione o pH del terreno fornisce la misura della concentrazione di idrogenioni nella soluzione circolante, cio la fase liquida presente negli spazi tra le particelle solide del terreno In maniera pi specifica rappresenta il logaritmo negativo della concentrazione di ioni H+ e quindi:

pH = - log [ H+ ] .

Il valore del pH di un suolo determinato essenzialmente dalla:

1. natura e caratteristiche chimiche delle superfici solide presenti (superfici di scambio) e in particolare dalle cariche positive e negative; 2. loro saturazione e quindi dal numero e dal tipo di basi di scambio presenti.

CLASSI DEI VALORI DEL pH DEL TERRENO Valore pH < 5,5 5,5 - 6,0 6,0 - 6,8 6,8 - 7,3 7,3 - 8,1 8,1 - 8,6 > 8,6 Fortemente acido Acido Sub-acido Neutro Sub-alcalino Alcalino o basico Fortemente alcalino

Un terreno pu essere soggetto a vari processi che possono abbassare od innalzare i valori di pH. Labbassamento di pH (<7.0) pu essere provocato da:

1. storia pedogenetica (disgregazione di rocce acide che, inoltre liberano Al); 2. clima (pluviometria); 3. pratiche agronomiche (forti interventi irrigui, uso di particolari concimi, ecc.).

Lalcalinit (innalzamento del pH >7.0) pu essere dovute a due cause:

1. COSTITUZIONALE o CALCAREA - dovuta alla presenza di carbonato di calcio. I valori di pH non superano 8.5; 2. DI ASSORBIMENTO O SODICA - la reazione dovuta alla forte dissociazione del sodio di scambio con formazione di bicarbonato e carbonato di sodio. In linea generale una reazione pH superiore a 8,5 indicatrice della presenza del sodio.

Il pH gioca un ruolo fondamentale nel regolare i processi chimici e biologici del terreno. Il pH influenza fortemente i seguenti fattori: ATTIVITA MICROBICA DEL TERRENO ASSIMILAZIONE DEGLI ELEMENTI NUTRITIVI MOBILITA DEGLI IONI TOSSICI

ADATTABILITA DELLE COLTURE

Attivit microbica del terreno


Il range ottimale di pH per garantire una buona attivit microbica tra 6 e 7,2.

Un valore pH che si discosta sensibilmente dalla neutralit, sia in basso che in alto, determina sempre condizioni sfavorevoli all'attivit microbica del terreno; L'attivit batterica che presiede ad importanti processi biologici, viene favorita da un pH subalcalino o tendenzialmente alcalino; In ambiente acido prevale l'attivit dei funghi.

Assimilazione degli elementi nutritivi


La fertilit chimica di un suolo influenz ata in maniera marcata dal pH.

Mobilit degli ioni tossici


La bassa produttivit dei terreni molto acidi ( pH inferiore a 5,0 ) spesso collegata ad azioni tossiche per la messa in libert di cationi metallici che le piante assorbono in quantit tale da superare le soglie di tossicit. Ci vale in particolare per lalluminio che lelemento che pi limita la crescita delle piante a pH inferiore a 5,0.

Livello tossico anche per specie tolleranti

LIMITI DI TOSSICITA DELLALLUMINIO AL pH DI RIFERIMENTO PARI a 4.

Al

Concentrazione di Al a pH 4

Commenti

BASSO

< 2 mg/kg

Nnn Tossico

MEDIO

2-5 mg/kg

Tossico per le piante sensibili allAl Tossico per la maggior parte delle piante tolleranti

ELEVATO

> 5 mg/kg

Lazione tossica svolta dall'alluminio si pu definire come una inibizione dell'assimilazione degli elementi nutritivi e della divisione cellulare. Alcune colture, come le LEGUMINOSE, sono particolarmente sensibili e richiedono, per il raggiungimento del massimo sviluppo, reazione pH superiori a 5,5-6,0 condizione questa che garantisce lassenza di alluminio. Allo stesso modo possono divenire tossici alcuni microelementi come il manganese, il rame, lo zinco, particolarmente solubili in ambiente acido.

Tossicit da zinco in mas

In Sintesi
TERRENI ACIDI
Il dilavamento degli ioni calcio e magnesio che si verifica in presenza di terreni acidi causa la carenza di elementi nutritivi di fondamentale importanza; Il boro poco disponibile a pH molto basso; Il fosforo nei terreni acidi presente sotto forma di fosfati di ferro e di alluminio, la loro assimilazione scarsa a valori compresi tra 3,0 e 5,0; aumenta con il progredire del pH verso la neutralit e risulta massima a pH 6,5; Il ferro, il manganese e l'alluminio sono solubili ed a valori di pH decisamente acidi diventano elementi tossici.

TERRENI ALCALINI
lelevato pH, associato alla presenza di calcare, pu indurre carenze di microelementi dovute alla loro scarsa solubilit; nei terreni alcalini il fosforo si presenta sotto forma di fosfato calcico insolubile (fosfato tricalcico ); con il diminuire del valore di pH si ha un aumento della solubilit del fosforo, raggiungendo il picco al valore di pH pari a 6,5; Il ferro, il rame e il manganese subiscono a pH alcalino una completa immobilizzazione; questo meccanismo si manifesta in campo con i noti fenomeni di "clorosi ferrica.

Sintomi di clorosi in Mais

TERRENI NEUTRI
si trovano le condizioni biochimiche ottimali per lo sviluppo di gran parte delle colture agrarie; questi terreni manifestano una elevata saturazione basica: circa il 90-95 %, per i terreni con pH leggermente inferiori a 7, mentre quelli completamente saturi, manifestano un pH leggermente superiore a 7; lo stato di assimilazione dei macro e microelementi generalmente normale e lottimale concentrazione di calcio, stimola lattivit microbica del terreno.

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2.6 Tossicit degli elementi (da attivit antropiche)


Alcuni elementi possono essere presenti nel terreno come conseguenza di alcune attivit antropiche (inquinamento atmosferico, attivit industriali in genere, etc.). Molti elementi, come i metalli pesanti, si possono accumulare nelle piante e creare cos problemi per lalimentazione umana o animale. La tossicit si pu manifestare con diversi sintomi come riduzione dellaccrescimento radicale, carenze indotte, clorosi, ridotto accrescimento, necrosi. Fotografie >>>

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Alluminio

Sintomi da tossicit in barbabietola da zucchero

Cobalto

Cromo

Nichel

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2.7 Assorbimento radicale


Le fonti dalle quali le radici traggono nutrimento sono: SOLUZIONE CIRCOLANTE IONI SCAMBIABILI MINERALI PRONTAMENTE DISPONIBILI La velocit di assorbimento e la quantit i elementi assunti dipende da molti fattori; uno dei principali il pH del terreno.

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2.8 Le Micorrize
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Le Micorrize sono linsieme di microrganismi (batteri, protozoi, etc.) presenti nel terreno e che vivono in prossimit delle radici delle piante (rizosfera). Gli effetti della presenza di questi microrganismi dipende dalla loro concentrazione e dalla specie prevalente. La loro presenza si pu tradurre in una pi favorevole disponibilit di nutrienti per le piante attraverso la mineralizzazione di sostanze organiche o tramite laumento della solubilit delle forme minerali.

Radici colonizzate da ife di micorrize.

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La disponibilit e lassorbimento di N e P ed altri nutrienti come Mn pu essere incrementata. Vari ceppi di funghi, batteri e protozoi sono specializzati per alcuni elementi minerali. In questa tabella viene messa in evidenza la diversa disponibilit di N per il frumento in presenza di due sistemi di micorrize diversi. Sistema Frumento + batteri Frumento + batteri + protozoi Assorbimento (mg N) 1.61 2.55

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3. Fitoregolatori
Laccrescimento delle piante regolato, oltre che dalla disponibilit di elementi minerali, anche da sostanze particolari prodotte dalle piante stesse che sono implicate in diverse importanti funzioni. Sono i regolatori di crescita o FITOREGOLATORI. Il sito di azione del fitoregolatore lo stesso nel quale stato prodotto, contrariamente agli ormoni negli animali che possono essere trasportati anche in siti diversi.

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I fitoregolatori inoltre sono caratterizzati da una scarsa specificit. Ogni processo fisiologico viene stimolato non da un solo ormone ma da un gruppo di ormoni che hanno, di norma, pi funzioni. I fitoregolatori si distinguno in: ENDOGENI presenti naturalmente nella pianta; ESOGENI distribuiti alle piante dalluomo.

Stimolazione alla produzione di radici e foglie da nodi in piante di orchidea tramite lapplicazione di ormoni esogeni.

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I principali gruppi di fitoregolatori e le loro principali funzioni sono i seguenti: 1. AUXINE 2. GIBBERELLINE 3. CITOCHININE 4. ACIDO ABSCISSICO 5. ETILENE

Principali fitoregolatori endogeni e rispettivi siti di sintesi.

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1. Auxine
Promuovono lallungamento degli steli e inibiscono laccrescimento dei germogli laterali (mantenimento della dormienza apicale). Sono prodotte negli steli, gemme ed apici radicali (es. Acido Indolacedico (IA). LAuxina ha un importante ruolo nellallungamento delle cellule e nel fototropismo. Inoltre, ha il compito di mantenere la dominanza apicale. Molte piante infatti, sono provviste di gemme ascellari o in corrispondenza dei nodi degli steli. Queste gemme sono provviste di cellule meristematiche che sono mantenute in uno stato di dormienza fino a qaundo lapice meristematico produce lormone. Al momento dellasportazione delle gemme apicali, si provoca la rottura della dormienza e si stimola laccrescimento delle gemme laterali.

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Schematizzazione dei principali effetti dellauxina nelle piante.

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2. Gibberelline
Promuovono lallungamento degli steli. Non sono prodotte negli apici degli steli. LAcido Gibberellico (AG) stato il primo ormone di questo tipo ad essere individuato.

Effetto delle gibberelline sullaccrescimento di mais normale e di un suo mutante sano.

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3. Citochinine
Promuovono la divisione delle cellule. Sono prodotti nei tessuti in accrescimento come meristemi e apici degli steli e delle radici. La Zeatina un ormone appartenente a questa classe; si riscontra principalmente nel mais.

4. Acido Abscissico
Provoca la dormienza nei semi attraverso linibizione dellaccrescimento delle cellule. E anche coinvolto nel meccanismo di chiusura ed apertura degli stomi.

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5. Etilene
E un gas prodotto dai frutti in maturazione. Distribuito sulle colture arboree provoca la contemporanea maturazione dei frutti. Sulle specie erbacee annuali blocca laccrescimento ed anticipa la fioritura e maturazione.

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4. Accrescimento e Sviluppo
Tutti i fattori prima ricordati sono in grado, in diversa misura, di influenzare laccrescimento e lo sviluppo delle piante. La risultante di tutti i processi biologici e fisiologici che accompagnano queste due fasi, si traduce nella produzione di biomassa fresca e secca (la produzione o resa). Pi in dettaglio: ACCRESCIMENTO Viene definito come crescita dimensionale irreversibile misurato principalmente tramite la produzione di biomassa secca. Altri caratteri quali altezza pianta e diametro stelo sono poco indicativi poich influenzabili da molti fattori dellambiente agro-climatico.

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SVILUPPO Per sviluppo si intende una serie di modificazioni morfologiche che si verificano durante laccrescimento della pianta. Si definisce meglio in termini qualitativi piuttosto che quantitativi. Alcune specie vegetali hanno fasi di sviluppo molto ben distinguibili come quelle dei cereali autunno vernini (frumento, orzo, avena, ecc.): emergenza accestimento levata botticella emissione della spiga fioritura allegagione maturazione. La comprensione dello sviluppo delle diverse specie di interesse agrario fondamentale. Tramite il complesso delle tecniche agronomiche si possono indurre, entro certi limiti, modificazioni sia alle fasi di accrescimento che di sviluppo per consentire un pi equilibrato passaggio fra le diverse fasi ed ottimizzare cos la produzione. Ogni intervento agronomico esprime la sua funzione se applicato al momento e nel modo pi opportuno.

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ESEMPI: Epoca di semina Epoca di distribuzione dei diserbanti Epoca e dosi di distribuzione concimi Irrigazione Trattamenti antiparassitari

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4.1 Modelli di Accrescimento


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Laccrescimento delle piante ben descritto da una curva sigmoidale che descrive laccumulo di sostanza secca. Nel grafico in alto rappresentato laccumulo progressivo della biomassa. In quello in basso landamento degli incrementi giornalieri.

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La crescita pu essere distinta in tre principali fasi: PRIMA FASE Germinazione dei semi. Qui sono consumate principalmente solo le sostanze di riserva del seme. Ma, immediatamente dopo lemissione delle prime foglie vere e linizio del processo di fotosintesi, si avvia anche laccumulo di sostanza secca. La durata di questa fase dipende in parte dalla dimensione del seme. SECONDA FASE Rapido e lineare incremento della sostanza secca. Nelle specie annuali questa fase di sola crescita vegetativa e termina con lantesi. Un caso particolare sono i cereali autunno-vernini. Ci sono piante a crescita determinata e indeterminata.

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TERZA FASE Riduzione del tasso di crescita fino a giungere al suo arresto completo ed alla maturit del prodotto da raccogliere. Ad esempio, nei cereali, dopo la fioritura si sviluppano i semi mentre cessa del tutto laccrescimento di culmi e foglie. La sostanza secca necessaria per la maturazione dei semi viene assicurata sempre dagli assimilati delle foglie e dei culmi. In seguito la parte epigea della pianta perde progressivamente acqua, cessa la fotosintesi ed il seme matura.

Schemi di accrescimento di alcune specie agrarie: Frumento Barbabietola da Zucchero

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Schema accrescimento e ciclo biologico del Frumento.

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Schema accrescimento e ciclo biologico della Barbabietola da Zucchero.

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4.2 Gli Indici di Accrescimento


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Lo studio dellaccrescimento delle piante uno dei mezzi di indagine a disposizione per valutare gli effetti dei diversi fattori agro-ambientali. Le variazioni di resa riscontrabili in diversi ambienti per la solita specie e per la stessa variet possono in parte essere spiegati tramite lanalisi dellaccrescimento. I risultati posso dare utili indicazioni per migliorare gli interventi agronomici e per fornire dati per lavori di miglioramento genetico. I principali indici di accrescimento utilizzati sono i seguenti:
CROP GROWTH RATE (CGR) NET ASSIMILATION RATE (NAR) LEAF AREA INDEX (LAI) RELATIVE GROWTH RATE (RGR) LEAF AREA RATIO (LAR) LEAF AREA DURATION (LAD)

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CROP GROWTH RATE (CGR) Produzione di sostanza secca per unit di tempo e per unit di superficie; g cm2 d. Utile per stabilire come i diversi fattori della produzione influiscono sulla coltura. RELATIVE GROWTH RATE (RGR) O Tasso di Accrescimento (misura gli incrementi) in rapporto al precedente indice e si misura come g g d.

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NET ASSIMILATION RATE (NAR) Misura lefficienza produttiva della superficie fogliare rapportando ad essa la quantit di sostanza secca prodotta in un certo intervallo di tempo.; g cm2 t.

LEAF AREA RATIO (LAR) Rapporto dellarea fogliare totale con il peso secco totale della pianta. Si misura cos lefficienza fotosintetica della lamina fogliare. Tende a diminuire con laumentare della sostanza secca se le foglie cessano di espandersi; cm2 g t.

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LEAF AREA INDEX (LAI) Rapporto tra superficie fogliare e superficie di suolo coperta dalla coltura. Indice della superficie assimilatoria che varia secondo la specie, la variet, la tecnica colturale e lambiente agroclimatico. Esempio il mais pu avere un LAI di 4-5. Indice molto utilizzato anche se persistono difficolt nella determinazione esatta della superficie fogliare e della diversa efficienza fotosintetica delle foglie di una stessa pianta.

Variazione LAI nel tempo

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Variazione annuale del LAI nel continente americano.

LAI scala colorimetrica di di riferimento.

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LEAF AREA DURATION (LAD) Indica la persistenza delle foglie. Praticamente la superficie del grafico al disotto del LAI; cm2 d.

Soia

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5. La Biodiversit
A seguito dellavvento della cosiddetta Rivoluzione Verde degli anni 50 e 60 del secolo scorso, tramite il miglioramento genetico e limpiego di notevoli mezzi tecnici, molte delle colture alimentari sono state portate a livelli produttivi molto elevati. Questo modello di sviluppo ha comportato per un notevole impoverimento del pool genetico delle specie vegetali e la scomparsa di molti vecchi genotipi tradizionalmente coltivati. Questa sorta di omologazione di genotipi di alcune specie (mais, riso, frumento, patata, ecc.) ha avuto come primo effetto negativo il diffondersi a macchia dolio di molte malattie come, ad esempio, la ruggine del mais che alle Filippine riusc a giungere prima in Messico e poi negli Stati Uniti.

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PRIME PIANTE DOMESTICHE


Riduzione della Selvaggina Maggiore dipendenza dalle Piante coltivate

Sperimentazione

Aumento della sedentariet Incremento Demografico

Maggiori Produzioni Mezzi Tecnici (surplus alimentare)

IMPATTO AMBIENTALE (deforestazioni, erosione,carestie, )

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I principali caratteri che luomo ha selezionato durante il lungo processo di domesticazione sono stati molti fra i quali si ricordano: Facilit di conservazione dei semi Elevato contenuto di amido nei cereali e di proteine nelle leguminose Genotipi non autoriseminanti (es.: baccelli non deiscenti) Contemporaneit di maturazione Contemporaneit di germinazione Semi pi grandi Eliminazione di alcuni caratteri come presenza di spine e contenuto di sostanze tossiche.

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Il suddetto processo ha comportato profonde modificazioni di alcune caratteristiche delle specie domesticate. Alcuni esempi sono qui di seguito riportati: Specie Mais, Frumento, Legumi Frumento, Avena Riso, Segale, Manioca Igname, Patata dolce Banana, Agrumi, Diospero Fagioli, Mais Zucchini, Fruttiferi Manioca, Patata, Carota Caratteri Persi Meccanismi di dispersione Dormienza Perenne Produzione di frutti Produzione di semi Semi piccoli Frutti piccoli Radici non ingrossate (organi di riserva)

LESEMPIO DEL TEOSINTE PROGENITORE DEL MAIS


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Il mais odierno la risultate di un lunghissimo lavoro di selezione genetica e di ibridazione operato dalluomo per ottenere piante sempre pi produttive. Dal TEOSINTE dei Maya caratterizzato da Molti accestimenti (culmi) Infiorescenze portate anche da culmi secondari Spighe semplici Si passati ad un ideotipo di pianta notevolmente differente. Confronta>>>

TEOSINTE La Pianta
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MAIS

Confronta le spighe a maturazione

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Fotografie >>>

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Da sinistra a destra: teosinte e relative selezioni verso lattuale spiga di mais (a destra).

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Tuttavia, durante i processi di domesticazione sono stati ottenuti genotipi molto diversificati adatti ad ambienti i pi svariati come ad esempio il sorgo (Sorghum sp.), la quinoa (Chenopodium quinoa) e molti fruttiferi. Caratteristiche, questultime, che sono andate progressivamente a diminuire (EROSIONE GENETICA) con il procedere del lavoro di selezione mirato quasi esclusivamente allincremento della produzione. Tutto ci avvenuto a causa di dei processi di trasformazione dellagricoltura che hanno previsto per lungo tempo: Maggiori input energetici Apertura al mercato mondiale Concentrazione della produzione con genotipi adatti al mercato mondiale Gli effetti, gi in parte citati sono stati la PERDITA DELLA DIVERSITA e la TRASFORMAZIONE DELLE SOCIETA AGRICOLE.

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I genotipi meno produttivi di intere specie sono stati piano piano abbandonati fino a raggiungere la loro perdita. Ad esempio basta citare il caso degli Stati Uniti. Qui le variet coltivate prima del 1904 e ormai assenti nellambito dellagricoltura commerciale sono pari all80% per il pomodoro ed al 90% per i piselli e cavoli. Sempre negli USA, delle principali specie alimentari commerciali, ne sono coltivate pochissime variet ma che, nel complesso, occupano gran parte della superficie coltivata, Alcuni esempi:
Specie N. Variet Percentuale della superficie coltivata rispetto al totale

Miglio Arachide Pisello Patata Mais

3 9 2 4 6

100 95 96 72 71

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Altro aspetto molto spesso sottovalutato riguarda la popolazione. La BIODIVESITA CULTURALE. Non solo con il contributo dello sviluppo agricolo ma anche attraverso guerre, discriminazioni razziali e religiose e progetti di civilizzazione si stanno perdendo tradizioni, idiomi, cultura, tutti ingredienti che hanno consentito nei secoli lo sviluppo in tutto il pianeta di importanti civilt.