Piano Lauree Scientifiche 2011/2012 Modelli matematici in biologia Dinamica delle popolazioni Lo studio della dinamica delle popolazioni

i consiste nello studio dei cambiamenti nel numero di individui e nella densit di una certa popolazione, oltre che nello studio dei motivi biologici o ambientali di queste variazioni. Questo possibile grazie all'introduzione nella biologia di modelli matematici, che permettono di quantificare e studiare i dati e di fare previsioni. La storia di questa branca della biologia matematica si pu far iniziare gi dal XIII sec. con gli studi di Leonardo Fibonacci.
1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144

F 0=0 F 1=1 F n=F n1+F n2 (n>1)

La sequenza numerica di Fibonacci infatti, era stata studiata con l'intento di descrivere la crescita di una popolazione di conigli. Ma la prima importante svolta in questo campo si ebbe con il modello di Malthus (dal suo ideatore Thomas Robert Malthus 1776 - 1834). Questo modello, molto semplice, suppone una popolazione isolata, quindi non in contatto con altre popolazioni, e con illimitate risorse di cibo. Inoltre ipotizza un tasso di riproduzione (ovvero la differenza tra nascite e morti nell'unit di tempo stabilita) costante. Nel discreto l'equazione di Malthus : t N t =N 0 (1+k ) Con N0 che indica la popolazione al tempo t=0 e k la costante di crescita annua. o, scritta in modo ricorsivo (dato N0):
N t +1=(1+k ) N t o pi genericamente N t +1=rN t

Si ha che per r<1 la popolazione va verso l'estinzione, per r=1 si ha una popolazione stazionaria, che mantiene lo stesso numero senza crescere o calare, mentre per r>1 si ha una crescita esponenziale che porta all'esplosione. Questi sono i tre casi di crescita malthusiana nel discreto, partendo dallo stesso numero e variando il valore di r.

r<1 (0,625)
600 500 400 300 200 100 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

r=1
600 500 400 300 200 100 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

r>1 (1,254)
16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

L'ipotesi di Malthus era che, poich la popolazione cresceva esponenzialmente mentre secondo lui l'aumento di risorse avrebbe seguito una crescita lineare, ci sarebbe stato un punto di crisi, perci sarebbe stato opportuno un controllo sulle nascite.

Tuttavia nella realt la teoria di Malthus non corretta. Questo un esempio che prende in esame la popolazione mondiale

Anno t 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010

Popolazione (migliaia) Modello Malthus 0 3696186 3696186 1 4076419 4054346 2 4453007 4447213 3 4863290 4878147 4 5306425 5350840 5 5674380 5869336 6 6070581 6438075 7 6453628 7061925 8 6891008 7746225

Media dei rapporti ( r )=

1,0969

Partendo dallo stesso valore, si pu vedere come all'inizio il modello di Malthus sia molto simile alla realt, mentre andando avanti tenda ad aumentare troppo rispetto alla crescita reale. Questa differenza sarebbe pi visibile avendo i dati degli anni futuri. Un miglioramento portato con l'equazione di bilancio, che non presuppone pi un tasso di riproduzione costante, ma tiene conto della differenza tra natalit e mortalit.
N t +1=rN t Con

r=1+bd B b= t (nascite ) Nt D d = t (morti) Nt

Ma neanche in questo modo si ha una descrizione precisa della dinamica della popolazione, perch i tassi di natalit e mortalit variano nel tempo, mentre in questa equazione rimangono invariati. Dunque il valore r non costante ma variabile a seconda dell'unit di tempo in cui viene preso. Diventer dunque rt e si avr: N t +1=r t N t e questo rt sar in funzione della popolazione che si ha nel tempo t, quindi di Nt.
r t= F ( N t ) r t=k pN t

L'equazione diventer quindi:

N t +1=kN t pN t
2

Questo che si ottiene il modello di Verhulst, conosciuto anche come equazione logistica, proposto dal matematico Pierre Franois Verhulst (1804 - 1849). un modello dipendente dalla densit, cio tiene conto della dimensione della popolazione al tempo dato, fattore al cui aumentare corrisponde un aumento dell'aggressivit tra gli individui di una popolazione. La costante p molto pi piccola rispetto a k, in tal modo se Nt un numero non molto grande allora -pNt2 sar trascurabile e si ha una crescita malthusiana, mentre quando raggiunge un valore molto alto, non pi possibile trascurare -pNt2 e si porr quindi un limite alla crescita della popolazione. Questo limite chiamato capacit ambientale ed dato da: k K= p e la formula diventa: N t +1=k ( N t p 2 N ) k t

N N t +1 =k ( N t t ) K N t K t
Ora vediamo un esempio di questo modello:
Ciclo (t) Popolazione (Nt) Previsione k= 1,962 0 4 4 p= 0,002189 1 4 8 K= 896 2 25 15 3 63 29 500 4 147 56 5 285 102 400 6 345 178 300 7 361 280 8 405 378 200 9 471 429 10 420 439 100 11 430 439 12 420 439 0 0 2 13 475 439 14 435 439

10

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16

Questa la dinamica di una popolazione di scarafaggi, a fianco ai dati reali riportata la previsione effettuata con il modello Verhulst. Come si pu notare il modello (nel grafico la linea chiara) segue lo stesso andamento della popolazione reale (la linea scura), crescendo in modo esponenziale e stabilizzandosi poi ad un certo valore, mentre i dati reali oscillano sempre intorno a questo numero.

Il grafico che traccia il modello logistico una sigmoide, in quanto quando l'incognita della popolazione ha un valore elevato, il secondo termine dell'equazione fa terminare la crescita malthusiana. Tuttavia con questo tipo di modello non sempre si pu avere una previsione corretta, infatti per il parametro k c' un punto di equilibrio oltre al quale la variabilit della popolazione sarebbe talmente alta da causare il caos deterministico e quindi l'impossibilit di prevedere con precisione la dinamica. Questo esempio riprende il grafico della popolazione di scarafaggi, ponendo k >1+ 8 ( =3,8284 valore di equilibrio) :
k=
2000 1500 1000 500 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16

Come si pu vedere il modello diventerebbe tanto variabile da risultare inutile. Trovare il punto di equilibrio di grande importanza nello studio di popolazioni che seguono questo tipo di modello o altri di questo genere, se non pu essere trovato algebricamente si pu ricorrere al metodo grafico del cobwebbing. Questo il punto di equilibrio della popolazione di scarafaggi trovato con il cobwebbing:

Questo il caso con k=4, come si pu vedere, si continua all'infinito con il metodo del cobwebbing senza raggiungere mai il punto.

Scritta da Pasini Matteo Liceo Scientifico Torricelli (Faenza), classe 4C Fonti: Sitografia: [1] http://it.wikipedia.org/wiki/Modello_di_Malthus [2]http://olmo.elet.polimi.it/masterFSE/master/node26.html [3]http://calvino.polito.it/~mazzi/analisi%20II/Malthus.pdf [4]http://www.ecolab.unipr.it/files/stuff/Intro_Dinamica_Popolazioni.pdf [5]http://www.federica.unina.it/smfn/metodi-e-modelli-matematici/modello-malthus-modellologistico/ [6]http://www.eddatassi.com/code_new/index.php? page=Modelli_di_popolazio&website=malthus&template=xcaliber&lang=IT [7]http://en.wikipedia.org/wiki/Population_dynamics [8]http://web.math.unifi.it/users/mascolo/DIDATTICA/popolazioni09.pdf [9]http://tramontana.altervista.org/files/Slides%201.pdf [10]http://elishapeterson.wikidot.com/technotes:geogebra-cobwebs e appunti presi durante le ore di lezione in laboratorio.