-60 -40 -20 0 20 40 60

0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
C
o
n
d
u
t
t
a
n
z
a

g

V
m
(mV)
Confronto della voltaggio-dipendenza di g
K
e g
Na
Il potenziale dazione
E la risposta ad uno stimolo depolarizzante che possono dare
cellule elettricamente eccitabili, cio provviste di un corredo di
canali ionici voltaggio-dipendenti per il Na
+
e per il K
+
Significato funzionale:
Nei neuroni segnale elettrico che propagandosi lungo la fibra
nervosa consente la trasmissione di messaggi elettrici
Nelle fibrocellule muscolari innesca il processo della
contrazione
Nel potenziale dazione si distinguono due fasi:
-fase di DEPOLARIZZAZIONE
-fase di RIPOLARIZZAZIONE
in azione
tempo
si aprono i
canali del sodio
ancor pi canali del
sodio si aprono
i canali del sodio
inattivano
si aprono i canali
del potassio
i canali del potassio
si chiudono
Caratteristiche generali del potenziale dazione
La soglia
La legge del tutto o nulla
La refrattariet
Lo stimolo soglia lo stimolo depolarizzante di intensit minima in
grado di generare un potenziale dazione in un neurone
In un neurone un potenziale dazione o generaro e si sviluppa in tutta
la sua ampiezza, se lo stimolo raggiunge o supera la soglia, oppure non
generato affatto, se lampezza dello stimolo inferiore alla soglia.
Un neurone, una volta generato un potenziale dazione viene a trovarsi
in uno stato di refrattariet
- periodo di refrattariet assoluta: nessuno stimolo per quanto
intenso in grado di genrare un secondo potenziale dazione
- periodo di refrattariet relativa: un secondo stimolo, a condizione
che sia sufficientemente pi intenso di quello soglia, in grado di
genrare un secondo potenziale dazione
Genesi ionica del potenziale dazione
tempo
si aprono i
canali del sodio
ancor pi canali del
sodio si aprono
i canali del sodio
inattivano
si aprono i canali
del potassio
i canali del potassio
si chiudono
0.9
V
m
Evento eccitatorio (cariche (+)
entrano nella cellula)
La Depolarizzazione sentita
da una piccola percentuale di
canali Na
+
che si aprono e
permettono al Na
+
(cariche +)
che entra di causare
unulteriore depolarizzazione
della membrana
Feedback positivo
pi cariche +
entrano
Depolarizz.
piu canali Na
+
si aprono
time (ms) 0.9
V
m
(mV) -58
g
Na
(S) 0.2
V
m
-E
Na
-105
I
Na
(A) = g
Na
(V
m
-E
Na
) -21
g
K
0
V
m
-E
K
28
I
K
(A) = g
K
(V
m
-E
K
) 0
V
m
=(I
Na
+I
K
+g
Na
*E
Na
+g
K
*E
K
)/(g
Na
+g
K
) -58
E
Na
= +47 mV
E
K
= -86 mV
time (ms) 1.9
V
m
(mV) 20
g
Na
(S) 15.0
V
m
-E
Na
-27
I
Na
(A) = g
Na
(V
m
-E
Na
) -411
g
K
1
V
m
-E
K
106
I
K
(A) = g
K
(V
m
-E
K
) 106
V
m
=(I
Na
+I
K
+g
Na
*E
Na
+g
K
*E
K
)/(g
Na
+g
K
) 20
Feedback positivo
pi cariche +
entrano
Depolarizz.
piu canali Na
+
si aprono
La depolarizzazione sentita
da ancor pi canali Na
+
che
pure si aprono e permettono a
pi ioni Na
+
(pi cariche +) di
entrare, causando unulteriore
depolarizzazione della
membrana
V
m
1.9
V
m
2.1
time (ms) 2.1
V
m
(mV) 38
g
Na
(S) 28.0
V
m
-E
Na
-10
I
Na
(A) = g
Na
(V
m
-E
Na
) -266
g
K
1.5
V
m
-E
K
124
I
K
(A) = g
K
(V
m
-E
K
) 185
V
m
=(I
Na
+I
K
+g
Na
*E
Na
+g
K
*E
K
)/(g
Na
+g
K
) 38
Grazie ai canali Na
+
aperti il
potenziale di membrana sta
raggiungendo E
Na

E
Na
= +47 mV
V
m
2.9
time (ms) 2.9
V
m
(mV) -9
g
Na
(S) 14.0
V
m
-E
Na
-56
I
Na
(A) = g
Na
(V
m
-E
Na
) -789.32
g
K
10.9
V
m
-E
K
77
I
K
(A) = g
K
(V
m
-E
K
) 835
V
m
=(I
Na
+I
K
+g
Na
*E
Na
+g
K
*E
K
)/(g
Na
+g
K
) -9
I canali Na
+
rimangono aperti
solo per un breve periodo e a
questo punto tendono a chiudersi
(inattivazione)
A questo punto una certa frazione
di canali K
+
ha incominciato ad
aprirsi permettendo alle cariche
(+) di fuoriuscire
V
m
7.
0
time (ms) 7
V
m
(mV) -80
g
Na
(S) 0
V
m
-E
Na
-127
I
Na
(A) = g
Na
(V
m
-E
Na
) 0
g
K
3.1
V
m
-E
K
6
I
K
(A) = g
K
(V
m
-E
K
) 19
V
m
=(I
Na
+I
K
+g
Na
*E
Na
+g
K
*E
K
)/(g
Na
+g
K
) -80
I canali K
+
riportano il potenziale di membtana
verso E
K
, dopo di che alcuni canali K
+
si
chiudono e V
m
si stabilizza

Feedback negativo
Pi cariche +
escono
Depolarizz.
Piu canali K
+
si aprono
-
(ripolarizzaz.)
Tutti i canali Na+ sono inattivati
Canali Na
+
: feedback positivo Canali K
+
: feedback negativo
Lingresso di Na
+
interrotto
dallinattivazione dei canali del
sodio
Luscita di K
+
interrotta dalla
chiusura dei canali del potassio
quando il potenziale di membrana
ritorna al suo valore di riposo
Na+
chiuso
aperto
inattivato
chiuso ma
deinattivato
inactivating
particle
activation gate
Unaltra importante propriet del potenziale
dazione quella di potersi propagare lungo la
fibra nervosa
Dal vivo
Un potenziale dazione in via di propagazione
pu solo avanzare e mai retrocedere
Un potenziale dazione tende a propagarsi in tutte
le direzioni dal punto in cui stato generato
ma
Propagazione di un segnale elettrico
lungo una fibra nervosa
LA TEORIA DEL CAVO
Modello:
La fibra nervosa assimilabile ad un conduttore centrale
(assoplasma) separato da un conduttore esterno (fluido
extracellulare) per mezzo di uno strato isolante (membrana)
Ext
Int
r
m
C
m
r
i
Fluido extracell.
Citoplasma
Membrana
La membrana assonale costituisce un isolante
imperfetto
Pertanto lintensit del segnale
elettrico diminuisce di ampiezza
col crescere della distanza dal
punto della fibra in cui esso
stato generato
Una frazione della corrente che
fluisce nellassoplasma esce
attraverso la membrana
Il decadimento del potenziale di membrana al variare della
distanza ha un andamento esponenziale:
e i
m
o m
r r
r
x
V V
+

A = A exp
= ~
+ i
m
e i
m
r
r
r r
r
|
.
|

\
|

A = A

x
V V o m exp
Costante di spazio : rappresenta quella distanza alla quale la
variazione del potenziale di membrana AV
m
pari al 37% di AV
o
Quesito del giorno
Un neurone, in seguito ad uno stimolo di corrente
iniettata nel punto x
o
, varia V
m
di 20 mV. Sapendo
che la costante di spazio di quel neurone l=0.1
mm, calcolare a quale distanza da x
o
il segnale sar
decaduto di 10 mV.
|
.
|

\
|

A = A

x
V V o m exp
|
.
|

\
|

=
A
A

x
V
V
o
m
exp
mm
V
V
x
m
o
069 . 0
15
20
ln 1 . 0 ln = =
A
A
=
La costante di spazio dipende anche
dal diametro della fibra
Occorre definire:
Resistenza specifica della membrana R
sm
[O cm
2
]
ResistenzaspecificadellassoplasmaR
si
[O cm]

Allorasar:
t 2
sm
m
R
r =
2
t
si
i
R
r =
si
sm
R
R
2
=
Quindi, aumenta con la radice quadrata del raggio
VELOCIT DI CONDUZIONE
del potenziale dazione in una
fibra nervosa
Essa direttamente proporzionale alla costante di spazio
Essa inversamente proporzionale alla costante di tempo t
t

v
Inoltre, essendo
v aumenta allaumentare del diametro della fibra

stimolo
0.1
0.5
V
m
Distanza x
soglia

2
V
1
V
o
x
o
x
1
V
m
Distanza x
soglia
1

3
V
1
V
o
V
m
Distanza x
soglia

1
V
1
V
o
Leccitabilit neuronale
influenzata della costante di
spazio
t
t
t
Leccitabilit neuronale
influenzata della costante
di tempo t
Strati
di
mielin
a
nodi di
Ranvi
er
nucleo
assone
assone
assone
assone
oligodendrocita
Diagramma schematico di un assone
mielinizzato di un nervo periferico
Le fibre nervose si dividono in amieliniche e mieliniche
Conduzione saltatoria nelle fibre mieliniche
Nelle fibre mieliniche la conduzione
del potenziale dazione non avviene
in maniera continua ma con un
meccanismo saltatorio
Conseguenze della presenza dei manicotti di mielina:
Aumento della resistenza di membrana r
m
Aumenta la velocit di conduzione