• Le proteine una volta sintetizzate devono essere smistate nel distretto della

cellula dove dovranno svolgere la loro funzione

• Lo spostamento delle proteine o altre molecole all’interno della cellula deve

avvenire in modo che non vengano degradate o danneggiate lungo il loro
tragitto

• Tale meccanismo avviene grazie al trasporto all’interno di vescicole costituite

da tratti di membrana cellulare

• Movimento di vescicole dall’esterno della cellula all’interno e viceversa:

• Da un compartimento all’altro della cellula (Golgi, RE, Nucleo)

• Verso la membrana plasmatica
• Dalla membrana plasmatica a un compartimento cellulare

• Le membrane cellulari sono identiche, cambia la natura ed il numero di

fosfolipidi, la natura delle proteine associate alla membrana

• Gemmazione: esocitosi, endocitosi

Le membrane cellulari sono in continuità
dinamica
• Gemmazione: introflessione o
estroflessione della membrana

• Si forma una gemma che si

distacca e viaggia nella cellula

• La vescicola viaggia fino a

raggiungere un’altra membrana
con cui entrare in contatto e
fondersi

• Le vescicole sono trasportate

grazie al citoscheletro

• In base alla direzione del trasporto

distinguiamo:

• Endocitosi
• Esocitosi (vescicola secretoria)
• Gemmazione: meccanismo con
cui si formano le vescicole a partire
da una qualsiasi membrana
cellulare

• Ripiegamento della membrana

finché i 2 lembi si uniscono e la
vescicola si stacca dalla membrana

• Parliamo di gemmazione quando la

vescicola si forma per distacco da
una membrana e comprende
formazione di vescicole dal RE e
apparato di Golgi o anche dalla
membrana plasmatica

• Diverso è il processo di esocitosi:

contenuto di vescicole intracellulari
viene riversato all’esterno della
cellula in seguito a fusione con la
membrana plasmatica: vescicola di
secrezione
• Diversi meccanismi di endocitosi:

• Pinocitosi: vescicole piccole

(150nm) contenente liquido

• Fagocitosi: vescicole grandi

(250 nm) contenenti particelle
solide

• L’endocitosi può essere di due tipi:

• Mediata da recettore o
clatrina-dipendente

• Clatrina-indipendente

• La clatrina è una proteina che

riveste la membrana plasmatica sul
versante citosolico
• La gemmazione prevede
sempre l’azione di proteine
presenti all’esterno della
vescicola: proteine COP
(coating protein)

• Tali proteine aiutano la

formazione della gemma

• Tuttavia la clatrina la ritroviamo

solo nel caso in cui l’endocitosi
è regolata da un legame
ligando-recettore
 Formazione di vescicole
• Iniziale formazione di una fossetta caratterizzata da un ispessimento sul lato
citoplasmatico della membrana

• L’ispessimento è dovuto ad un complesso rivestimento proteico: vescicole

rivestite o coated vescicles

• Il rivestimento può essere costituito da 3 tipi di proteine: Clatrina, COP-I e

COP-II

• Ogni proteina caratterizza un trasferimento differente

• Clatrina: vescicole dal trans-Golgi ai lisosomi, vescicole che si formano

dalla membrana plasmatica
• COP-II: vescicole dal RE al Golgi
• COP-I: vescicole retrograde (dal Golgi al RE)
• Le vescicole rivestite da clatrina sono le
vescicole che dal complesso del Golgi si
portano verso la membrana plasmatica
e viceversa (vescicole endocitotiche)
• Le vescicole rivestite da COP I si
portano dal Golgi al RE (se posseggono
opportuni segnali di riconoscimento per
il trasporto retrogrago)
• Le vescicole rivestite da COP II si
portano dal RE al Golgi (trasporto
anterogrado)
Struttura generale di una coated vesicles. Le proteine di rivestimento sono di tre
tipi (clatrina, COPI e COPII). Gli aspetti basilari della struttura sono comuni. La
formazione della vescicola è diretta da piccole GTP-binding proteins.
La clatrina
• Esamero costituito da 3 catene
pesanti e 3 catene leggere

• Le catene sono assemblate a

formare una struttura a 3 braccia
uncinate: triskelion

• I triskelion si assemblano a
formare una specie di rete o
canestro

• La formazione del rivestimento di

clatrina avviene tramite energia
fornita dal GTP

• Il legame recettore ligando innesca

la formazione del rivestimento di
clatrina
Il legame tra recettore e ligando induce un cambiamento conformazionale del
recettore che grazie ad altre proteine, le adattine, può interagire con la clatrina
• La proteina Dinamina provvede al distacco della vescicola dalla membrana

• È una proteina GTPasica aiutata da altre proteine

• La dinamina forma una spirale alla base della vescicola e ne determina un

restringimento fino a staccarla
• La vescicola perde il rivestimento citoplasmatico e subisce acidificazione

• I ligandi si staccano dai recettori

• I recettori scaricati formano una nuova vescicola che torna alla membrana
plasmatica, si fondono con essa e si avrà il riciclo dei recettori
 Fusione di vescicole con le
membrane bersaglio

• Le vescicole riconoscono in maniera selettiva la loro membrana-bersaglio

e si fondono con essa

• La selettività permette la giusta direzionalità del flusso vescicolare

• La selettività è garantita da due famiglie di proteine:

• Proteine SNARE: mediano fusione vescisole-membrane bersaglio

• Proteine Rab: GTPasi che controllano movimento vescicole e

aggancio al compartimento bersaglio
Prima di raggiungere la membrana bersaglio la coated vesicles perde il
rivestimento ed espone alcune proteine chiamata SNARE
SNARE e RAB (GTP protein) sono importanti per la fusione delle
membrane
 ESOCITOSI

Il trasporto vescicolare può essere di

due tipi: regolato (vescicole rivestite di
clatrina) e costitutivo (vescicole
rivestite da cotomeri o COP)
• Secrezione costitutiva:
avviene senza segnale
specifico eprovoca rilascio
continuo dei prodotti di
secrezione

• Secrezione regolata:
vescicole si accumulano
nella cellula e vanno
incontro a esocitosi solo
dopo stimoli extracellulari
(vescicole sinaptiche)
Il trasporto
vescicolare può
essere di due tipi:
regolato (vescicole
rivestite di clatrina) e
costitutivo (vescicole
rivestite da cotomeri o
COP)

clatrina
COP
Clatrina