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La cellula

• L’unità organizzativa comune a tutti i


viventi

• Un piccolo mondo in perenne attività:

- di trasformazione chimica (attività metabolica)


- adattabile nella forma
- adattabile nelle funzioni
- dotato di reattività
- in grado di produrre altre cellule simili
La cellula
• Vi sono due tipi di cellule:
• cellule procariotiche - meno evolute (organismi
semplici, batteri)

• cellule eucariotiche - dotate di


compartimentazione interna, maggiormente
specializzate
La cellula procariotica

• Cellula primitiva in cui non è


riscontrabile un nucleo delimitato da
una membrana nucleare

• Sono organismi procarioti i batteri e


le alghe azzurre
La cellula procariotica
Strutturalmente e funzionalmente più semplice:
• Parete cellulare : involucro che dà la forma e protegge dall’ambiente esterno
• Membrana plasmatica: indispensabile al mantenimento dell’ambiente interno,
filtro per le molecole che entrano ed escono dalla cellula
• Citoplasma: soluzione acquosa in cui sono immersi tutti i costituenti cellulari.
Vi hanno luogo tutte le reazioni metaboliche per il mantenimento e la riproduzione della cellula

Il nucleo non è delimitato da una


membrana nucleare
La cellula eucariotica
• Una vera e propria membrana racchiude il
DNA

•Pori nucleari
•Cromosomi NUCLEO

•Nucleolo
La cellula eucariotica
• Cellula con un nucleo ben definito
• Sono organismi eucarioti tutti gli animali e tutte le
piante (cell.eucariotica animale e cell. eucariotica
vegetale)
• Dimensioni fino a 1000 volte superiori
• Aumenta la complessità interna, per la presenza di
veri e propri COMPARTIMENTI, aree citoplasmatiche
definite con precise funzioni.

La suddivisione della cellula in compartimenti avviene


tramite sistemi di membrane, che dal punto di vista
strutturale sono identiche (doppio strato fosfolipidico
con associate le proteine)
Principali compartimenti

 Reticolo endoplasmatico
 Mitocondri
 Apparato del Golgi
 Nucleo
 Lisosomi
 Perossisomi

Significati biologici della compartimentazione cellulare:


 aumentare la superficie di lavoro
 permettere lo svolgimento di diverse funzioni nello stesso momento
relegare in sistemi chiusi reazioni che potrebbero essere dannose per
la stessa cellula
• Membrana plasmatica
Membrana che delimita tutte le cellule, costituendo una barriera
selettiva per gli scambi fra ambiente cellulare interno ed ambiente
esterno.

• Citoplasma
Porzione della cellula delimitata dalla membrana plasmatica (citosol +
organuli)

• Citosol
porzione fluida del citoplasma in cui sono immersi gli organuli
Cellula eucariotica animale
Strutture cellulari, loro funzioni e confronto fra organismi procarioti ed
eucarioti
La membrana plasmatica (1)
A) FUNZIONI METABOLICHE
• Mantenere l’integrità dell’ambiente interno
cellulare (OMEOSTASI)
• Consentire uno scambio di sostanze con
l’ambiente esterno
– ingresso sostanze nutritizie
– uscita scorie
• Regolare sia
– volume cellulare
– composizione interna
La membrana plasmatica (2)
B) FUNZIONI NON METABOLICHE

• Trasmissione di impulsi
– nei muscoli
– nei nervi

• Comunicazione tra cellula e cellula


Natura chimica della membrana
• E’ formata da un doppio strato fosfolipidico
che contiene proteine specializzate
associate con carboidrati di superficie
Molecola di fosfolipide di membrana

E’ il principale componente delle membrane cellulari


Ne determina le proprietà fondamentali
Ogni tipo di molecola lipidica di membrana ha un’estremità idrofilica
(polare) ed una idrofobica (apolare).

I fosfolipidi sono molecole anfipatiche


La membrana plasmatica

Le molecole di fosfolipidi, proprio per questa


proprietà, formano spontaneamente, in acqua, un
doppio strato

– Le estremità idrofiliche (polari) sono rivolte verso


l’esterno

– Le estremità idrofobiche (apolari) formano uno


strato interno compreso tra le estremità idrofiliche
Le proteine di membrana

• Nel substrato lipidico


della membrana sono
inserite delle proteine

• alcune proteine (1) attraversano il doppio strato lipidico:


proteine integrali
• altre proteine (3) possono essere legate a queste con legami non
covalenti;
• alcune proteine (2) (4) sono addossate sul versante interno e sul
versante esterno della membrana citoplasmatica: proteine periferiche
• ad alcune proteine sono legate catene di acidi grassi che facilitano
l’ancoraggio delle proteine ad uno dei due strati molecolari: alcune
sono proteine che attraversano la membrana a tutto spessore, altre no.
I polisaccaridi o carboidrati di membrana

• Sulla superficie esterna della membrana sono presenti


dei polisaccaridi: soprattutto glicolipidi, molto
importanti nei processi di comunicazione intercellulare
e glicoproteine,che hanno un ruolo nel
riconoscimento tra cellule.
La membrana delle cellule eucariotiche, a differenza di quella
delle cellule procariotiche, contiene anche molecole di STEROLI.
Nelle cellule animali lo sterolo più rappresentato è il
COLESTEROLO, che si sistema nello strato bimolecolare
fosfolipidico e in questo modo contribuisce a dare rigidità e
stabilità alla membrana, controllando la fluidità in rapporto alla
temperatura.

Lo stato dei lipidi di membrana dipende dalla temperatura corporea: alle


temperature alle quali le cellule abitualmente vivono, le molecole lipidiche della
m. sono allo stato fluido, mentre se la temperatura si abbassa a valori inferiori a
quelli fisiologici si raggiunge un punto detto temperatura di transizione in cui
le catene idrocarburiche cessano di muoversi ed i lipidi solidificano. Di
conseguenza, un abbassamento della temperatura della cellula comporta una
diminuizione della permeabilità di membrana, in modo che venga ostacolato il
trasporto delle sostanze fino a impedire alla cellula di sopravvivere.
MODELLO A MOSAICO FLUIDO DELLA MEMBRANA

L’organizzazione appena descritta della membrana citoplasmatica


si basa sulla teoria del MODELLO A MOSAICO FLUIDO,
formulata nel 1971 da S.J. Singer e Garth Nicholson, che definisce
la membrana citoplasmatica come una struttura altamente
dinamica. Il termine “mosaico” rimanda alla eterogenea
composizione proteica, mentre “fluido” si riferisce al fatto che i
fosfolipidi e le proteine ad essi associate sono liberi di muoversi
sul piano laterale dello strato bimolecolare.
Con poche eccezioni ( per es. vedi membrana int. del mitocondrio e
del cloroplasto) questa struttura è comune a tutte le membrane
biologiche ed è il presupposto indispensabile per il fenomeno della
“FUSIONE”.
Il fenomeno della fusione si verifica normalmente quando le
vescicole trasferiscono il materiale dal REG all’Apparato del
Golgi, quando le vescicole che contengono materiale proveniente
dall’esterno si fondono con i lisosomi o quando le membrane
dello spermatozoo e dell’uovo si fondono in modo che i loro
nuclei vengano a trovarsi racchiusi in un unico citoplasma
durante la fecondazione.

Perché avvenga la fusione occorre che i doppi strati di


fosfolipidi delle 2 membrane vengano a stretto contatto.

Il processo di fusione è promosso da alcune proteine dette


“fusogene”, le quali possiedono dei segmenti che vengono
esposti durante la fase di attivazione e che sono
responsabili del legame e della fusione delle vescicole con
le membrane- bersaglio.
Lo spermatozoo e ovulo si incontrano a livello dell'ampolla tubarica, vicino
alle ovaia. Nella punta della testa dello spermatozoo c'è l'acrosoma, una
specie di sacchettino che contiene una serie di enzimi che hanno la
capacità di fondere la membrana cellulare dello spermatozoo con quella
dell’ovulo. Questa fusione, chiamata reazione acrosomiale, può avvenire
solo in presenza della zona pellucida, uno strato protettivo dell'ovulo ricco
di proteine, e in particolare a livello di una glicoproteina chiamata ZP3, che
oltre a innescare la reazione di fusione agisce anche da àncora per lo
spermatozoo.
Quando il primo spermatozoo si lega a una parte della glicoproteina ZP3,
scatta la fusione tra le membrane cellulari. Quando i due gameti si fondono
l'ovulo si attiva. Prima di tutto secerne delle sostanze che modificano la
zona pellucida e le proteine ZP3 vengono inattivate per evitare che altri
spermatozoi entrino dentro l'ovulo. Quindi l'ovulo completa la sua
maturazione per poter poi fondere il suo DNA con quello maschile. Una
volta che i due DNA si sono uniti si forma la prima cellula del bambino che
prende il nome di zigote.
LE PROTEINE ASSOCIATE ALLA MEMBRANA
CITOPLASMATICA

La membrana plasmatica presiede all'omeostasi


cellulare, grazie alla sua permeabilità selettiva.

( NB: Tutte le membrane biologiche, con pochissime eccezioni,


sono SEMIPERMEABILI!!)
Permeabilità della membrana
• Consente il passaggio per diffusione di:
- acqua
- molecole non polari
• E’ una barriera per la maggior parte delle molecole
polari
LE PROTEINE ASSOCIATE ALLA MEMBRANA CITOPLASMATICA

Oltre alla funzione strutturale, la membrana citoplasmatica


svolge tre funzioni essenziali:

• la funzione di filtro selettivo, poiche’ lascia passare


alcune sostanze piuttosto che altre, assicurando così
l'integrità biochimica del citoplasma, come già detto.

• la funzione di superficie di comunicazione, permettendo


sia lo scambio di informazioni tra l'ambiente intra- ed
extracellulare, sia l'interazione fisica con le strutture
extracellulari circostanti;

• la funzione di superficie catalitica, dato l'abbondante


numero di enzimi ad essa legati
Alle diverse funzioni esplicate dalla m.c. provvedono le
molecole proteiche immerse nel bilayer fosfolipidico.

Due principali classi di proteine di membrana:

Proteine estrinseche (o periferiche): sono situate sul


versante interno e/o esterno della m. e sono molecole
idrofile che interagiscono con la porzione sporgente delle
proteine integrali

Proteine intrinseche (o integrali): si estendono attraverso


il doppio strato e sporgono sia sulla parte interna che sulla
parte esterna della membrana
Le proteine integrali, che costituiscono la frazione maggiore delle proteine di
membrana sono anfipatiche come le molecole lipidiche, in quanto possiedono
sia regioni ricche di aminoacidi con gruppi laterali idrofobici (come leucina o
valina) che regioni idrosolubili ricche di aminoacidi idrofilici. Per la maggior
parte le proteine integrali sono proteine transmembrana, cioè si estendono da un
lato all'altro della membrana citoplasmatica, con due regioni idrofiliche, ciascuna
delle quali è esposta su una delle due superfici della membrana, collegate da un
tratto idrofobico intermedio organizzato ad alfa-elica immerso nel doppio strato
lipidico. Alcune proteine integrali possiedono acidi grassi legati covalentemente
che stabilizzano ulteriormente la loro collocazione nella membrana, altre
possiedono due o più regioni idrofobiche che separano numerose regioni
idrofiliche: in quest'ultimo caso il polipeptide della proteina attraversa lo strato
lipidico due o più volte e possiede due o più regioni idrofiliche che sporgono
dalla superficie dello strato lipidico. Le parti idrofiliche delle proteine
transmembrana contengono diverse sequenze aminoacidiche relative alle funzioni
di queste aree. Inoltre le proteine sono orientate nella membrana in modo che un
determinato dominio sporga sempre sulla stessa faccia.
Le diverse funzioni delle proteine di membrana:

 Enzimatica ( mitocondri e cloroplasti)

Adesione ( giunzioni tra le cellule)

 Recettoriale (trasferimento dell’informazione attraverso


la trasduzione del segnale. La molecola segnale può essere
un ormone, un fattore di crescita….)

Riconoscimento cellulare ( proteine MCH delle cellule


umane, sistema HLA, proteine recettoriali dei batteri….)

Trasporto ( traffico di sostanze attraverso


la membrana)
Proteine di trasporto
• Le proteine sono trasportatori specifici di:
– singole molecole
• ioni
• zuccheri
• amminoacidi

– gruppi di molecole simili


• Trasporto semplice
• Cotrasporto
- sinporto
- antiporto
PASSAGGIO DI SOSTANZE ATTRAVERSO LA MEMBRANA
I TRASPORTI

Meccanismi utilizzati per far passare le diverse sostanze in


modo selettivo attraverso le membrane cellulari.
Diversi tipi:
•SEMPLICI

TRASPORTI PASSIVI • FACILITATI

•PRIMARI
TRASPORTI ATTIVI •SECONDARII

TRASPORTI ATTAVERSO VESCICOLE


(endocitosi, pinocitosi, esocitosi, endocitosi
mediata da recettori)
TRASPORTI PASSIVI: il passaggio della sostanza avviene
senza dispendio energetico da parte della cellula.
Sono meccanismi di trasporto passivo:
• la diffusione semplice
• la diffusione facilitata
• l’osmosi
Nella diffusione semplice, il movimento della sostanza
avviene secondo il gradiente di concentrazione, cioè da
una zona ad alta concentrazione a una a minore
concentrazione.
Il secondo meccanismo, diffusione facilitata, consiste nel
trasporto di una sostanza secondo il gradiente di
concentrazione, mediante una proteina di trasporto (carrier)
che si combina con la sostanza accelerandone il movimento
attraverso la membrana oppure attraverso una proteina
canale
Le proteine di membrana con funzione di «canale» sono le
PORINE, che si dispongono, a livello dello strato lipidico
bimolecolare, a formare dei canali che fanno passare ioni e
molecole di piccole dimensioni.

L’osmosi è un caso particolare di diffusione e consiste nel


passaggio di acqua (SOLVENTE!) attraverso una membrana
semipermeabile che separa 2 soluzioni a diversa
concentrazione. Avviene sempre senza consumo di energia.
Separando 2 soluzioni a diversa concentrazione con una
membrana semipermeabile, si avrà passaggio netto di acqua
dalla soluzione ipotonica (a concentrazione minore) alla
soluzione ipertonica ( a concentrazione maggiore).
Una cellula animale (es. globulo rosso) immersa in una
soluzione ipotonica andrà incontro a rigonfiamento fino alla lisi;
mentre se la soluzione è ipertonica si raggrinzisce per
fuoriuscita di acqua.
TRASPORTI ATTIVI: richiedono dispendio energetico, poiché
le sostanze si muovono contro il proprio gradiente di
concentrazione. L’energia necessaria per il trasporto attivo
deriva nella maggior parte dei casi dall’idrolisi dell’ATP.
Se nella cellula si bloccano le reazioni che producono energia,
il trasporto attivo sia di ioni che di molecole cessa.
Tra gli ioni che vengono trasportati in modo attivo ricordiamo:
Na+,H+, Ca;+ tra le molecole gli aminoacidi, il glucosio e gli altri
zuccheri a 6 atomi di carbonio.
Nei trasporti attivi attraverso la membrana citoplasmatica
intervengono particolari proteine, appartenenti alla classe delle
PERMEASI, dette POMPE.
+
Le pompe più importanti sono:
 la pompa del sodio-potassio ( Na+-K-ATPasi)
 la pompa del Calcio (Ca+-ATPasi)
 la pompa protonica (H+- ATPasi)
Ogni cellula è dotata di numerosissime pompe

E’ stato calcolato che ciascuna cellula nervosa, per


esempio, contiene 200-300 molecole di Na+- K+-ATPasi per
μ2 di membrana e che ogni neurone ne possegga non
meno di un milione , capaci di trasferire circa 300 milioni di
ioni al secondo.

A sottolinearne l’importanza biologica,si consideri che la


cellula spende più della metà del suo patrimonio energetico
totale per mantenere attive le pompe.
Na+- K+-ATPasi
• Conferisce eccitabilità alle cellule muscolari e
nervose
(per la diversa distribuzione delle cariche elettriche tra l’interno e
l’esterno della membrana con prevalenza delle cariche positive
all’esterno) (potenziale di membrana, vedi dopo)
• Regola il volume cellulare
( per blocco della pompa, si avrebbe un continuo ingresso di acqua
dovuto all’aumentata concentrazione di Na+ all’interno della cellula)

• Consente il trasporto di sostanze nutrizionali


– amminoacidi
– zuccheri
Il potenziale di membrana
E’ dovuto:
1) In gran parte ai gradienti di sodio e potassio,
mantenuti dalla pompa
2) Alla maggiore permeabilità della membrana
verso il potassio e verso gli anioni in generale
3) In misura minore dal fatto che la pompa è in
grado di generare potenziale di membrana
perchè ogni due ioni K+ che introduce nella
cellula espelle tre ioni Na+ ; è questo il motivo per
cui la membrana risulterà negativa internamente
e positiva esternamente
Na+- K+-ATPasi
Valori medi delle concentrazioni dei principali ioni all’esterno e all’interno
della cellula:
Na+ Esterno: 120 mMoli/litro Interno : 10 mMoli/litro
K+ Esterno: 4-5 mMoli/litro Interno : 140 mMoli/litro
Cl- Esterno: 110 mMoli/litro Interno : 5-10 mMoli/litro
Gli ioni K+ sono molto più concentrati all’interno della cellula
(quindi tendono ad uscire dalla cellula) mentre gli ioni Na+
sono molto più concentrati all’esterno della cellula (quindi
tendono ad entrare).
Questa condizione di non equilibrio ionico tra
l’interno e l’esterno della cellula deve essere
mantenuta.
Pertanto, in tutte le cellule animali avviene, tramite la pompa
Na+-K+, il pompaggio contro il proprio gradiente di
concentrazione di ioni Na+ verso l’esterno e ioni K+ verso
l’interno attraverso la membrana plasmatica.
Na+- K+-ATPasi
La pompa è costituita di 2 polipeptidi ( o 2 subunità).
La subunità α contiene i siti per l’idrolisi dell’ATP e di
interazione con il gruppo fosforico, tre siti per il legame
con gli ioni Na+ e 2 siti per il legame con il K+.
La subunità ß possiede funzioni accessorie senza
partecipare al ciclo di pompaggio.

ß
α
Ciclo di pompaggio della pompa Na+- K+
La pompa Na+- K+
1) Il sodio si lega alla Na+- K+ ATPasi in corrispondenza del
proprio sito
2) Fosforilazione della permeasi per trasferimento di un
gruppo fosforico dall’ATP all’ATPasi.
ATP+ATPasi ADP + ATPasi fosforilata
3) Si modifica la conformazione dell’ATPasi e la proteina
rilascia lo ione Na+ all’esterno
4) Si lega il potassio.
5) Defosforilazione dell’ATPasi per il distacco del gruppo
fosfato
6) Rilascio del K+ all’interno della cellula
7) La proteina ritorna nella sua conformazione iniziale, pronta
ad accogliere ioni Na+ e ricominciare il ciclo.
A ogni ciclo della pompa vengono scambiati due ioni K+,
che entrano nella cellula, con tre ioni Na+ che vengono
riversati verso l’esterno.

NB: Per la presenza della PARETE CELLULARE, che


manca nelle cellule animali, nelle piante , nei funghi e nei
batteri non esiste l’equivalente della Na+-K+-ATPasi.
La concentrazione del Na+ è mantenuta dalla pompa
protonica, la quale controlla anche il pH citoplasmatico,
pompando all’esterno della cellula gli ioni H+ in eccesso
prodotti dalle diverse reazioni metaboliche
i derivati dell’omeprazolo si legano ad una sub-unità e bloccano l’attività !!!!!
LA POMPA DEL CALCIO
Il calcio è assorbito a livello intestinale e
immagazzinato a livello dell’osso come
idrossiapatite

La sua concentrazione intracellulare deve


essere sempre inferiore a 0,1 microMolare

Le pompe del calcio provvedono mantenere


costante questi valori, scambiando per ogni
ciclo 2 molecole di Ca+
TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO
DEL CALCIO
Gli ioni calcio sono mantenuti in concentrazioni assai
basse all’interno della cellula grazie a due pompe del calcio
• Pompa localizzata a livello della MP: espulsione di calcio
all’esterno della cellula
• Pompa che trasferisce ioni calcio dal citoplasma
all’interno di uno o più organuli citoplasmatici (reticolo
endoplasmatico, reticolo sarcoplasmatico delle cellule
muscolari)

In entrambi i casi la proteina trasportatrice attraversa a tutto


spessore la membrana e funge da ATPasi
Gli ioni Ca sono molto importanti
nella contrazione. Quando al muscolo
giunge l’impulso dal nervo ad esso
associato, si verifica un flusso
di ioni Ca dal REL ai filamenti di actina,
i quali (cambiando leggermente forma)
si legano alla miosina e cominciano a
scivolare l’uno verso l’altro determinando
un accorciamento del sarcomero. La
pompa del calcio che si trova sulle
membrane del REL sequestra ioni Ca e
interrompe la contrazione: rilassamento
POTENZIALI DI MEMBRANA 1

Tutte le cellule viventi possiedono e mantengono una


concentrazione di ioni diversa nell’interno della cellula e nei
liquidi extracellulari.

-I liquidi extracellulari hanno un’elevata concentrazione


di Na+ e di Cl- e basse concentrazioni di K+, Mg++, Ca++.

- I liquidi intracellulari possiedono invece elevate


concentrazioni di K+ e di anioni organici non diffusibili di
grandi dimensioni ( proteine ed altre sostanze ) e,
comparativamente, poco Na+.
POTENZIALE DI MEMBRANA 1
Gli ioni positivi sono presenti in lieve “eccesso” nel lato esterno della
membrana, mentre gli ioni negativi lo sono all’interno.
Questo fatto genera tra i due lati della membrana una differenza di
carica elettrica, denominata potenziale di membrana.

Tale differenza di cariche viene detta “potenziale” in quanto è un


tipo di energia immagazzinata come energia potenziale:
ogni volta che cariche opposte si trovano ai due lati di una
membrana hanno la “potenzialità”di muoversi l’una verso l’altra.

Se la membrana di una cellula mantiene gli ioni con cariche diverse ai


lati oppostisi dice polarizzata, cioè ha:
un polo negativo ( - all’interno )
e un polo positivo (+ all’esterno ).

La misura di grandezza della differenza di potenziale è il millivolt.


POTENZIALI DI MEMBRANA A RIPOSO

Tutte le cellule dell’organismo mantengono un potenziale di


membrana, ma quelle dei tessuti eccitabili hanno capacità di
generare e condurre potenziali.
I tessuti eccitabili sono il tessuto nervoso e il tessuto
muscolare ( nei sottotipi scheletrico, liscio e cardiaco ).

Quando una cellula di un tessuto eccitabile non genera o


conduce impulsi si dice“a riposo”

Il potenziale di membrana di una cellula che non conduce


impulsi si definisce potenziale di membrana a riposo
( PRM ).
Il potenziale di membrana a riposo si mantiene attorno a valori
medi di circa – 70 m V( tale valore differisce a seconda che
siano ad es. cellule nervose, muscolari lisce o scheletriche).
Poichè l’ATPasi Na+-K+ porta tre ioni carichi
positivamente fuori dalla cellula per ogni due
che pompa all’interno, è elettrogenica, cioè provoca uno
squilibrio elettrico attraverso la membrana, mantenendo
il potenziale elettrico, con l’interno negativo rispetto
all’esterno.

Tale effetto della pompa contribuisce al mantenimento della


differenza di potenziale di membrana a riposo ma ha un
ruolo preciso anche nella regolazione del volume della
cellula: essa mantiene sotto controllo la concentrazione
dei soluti all’interno della cellula, regolando così le forze
osmotiche che possono far rigonfiare o raggrinzire le
cellule.
Il PRM può essere mantenuto in una cellula finchè le
caratteristiche di permeabilità della membrana restano
costanti e fin quando opera la pompa.

Valori medi delle concentrazioni dei principali ioni


all’esterno e all’interno della cellula:
Na+ Esterno: 120 mMoli/litro Interno : 10 mMoli/litro
K+ Esterno: 4-5 mMoli/litro Interno : 140 mMoli/litro
Cl- Esterno: 110 mMoli/litro Interno : 5-10 mMoli/litro
POTENZIALI LOCALI

I potenziali locali sono variazioni leggere del potenziale di


membrana (al di sopra o al di sotto del valore del PRM ), in
risposta a determinati stimoli.

Si ha eccitazione di una cellula quando uno stimolo


provoca l’apertura di un certo quantitativo di canali del sodio
( definiti canali del sodio stimolo-dipendenti ) che nella fase
di riposo erano chiusi. L’apertura di questi canali permette
l’entrata di ioni sodio con conseguente diminuzione
della negatività del potenziale di membrana.

Quando il potenziale di membrana della cellula


diminuisce, cioè si sposta verso lo 0, la cellula
si depolarizza.
Si ha inibizione di una cellula quando uno stimolo provoca
l’apertura di canali del potassio stimolo-dipendenti. Poiché
dalla cellula fuoriesce potassio, l’uscita di tutti questi ioni
positivi comporta un aumento del potenziale di membrana.

Quando il potenziale di membrana della cellula aumenta,


cioè si allontana sempre di più dallo 0, la cellula si
iperpolarizza.

I potenziali locali sono così chiamati perché nascono in


regioni specifiche della membrana plasmatica, e non
diffondono a regioni limitrofe.

Sono potenziali graduati in quanto possono avere valori


maggiori o minori.
POTENZIALE D’AZIONE

Il potenziale d’azione è il potenziale di membrana che ha una


cellula eccitabile quando viene “attivata”, ossia quando in
essa insorge o viene condotto un impulso (stimolo sensoriale
o un neurotrasmettitore)

Il sinonimo più comunemente usato per il potenziale d’azione


è impulso nervoso.

Un potenziale d’azione è di fatto una fluttuazione


elettrica (una inversione della polarità di
membrana della durata di 1-2 msec) che viaggia
lungo la superficie della membrana plasmatica di
una cellula eccitabile.
Le fasi di un potenziale d’azione possono essere così descritte:

- 1 uno stimolo adeguato provoca l’apertura di alcuni canali


per il sodio stimolo-dipendenti.

Il sodio entra nella cellula e si instaura


una depolarizzazione locale.

- 2 se il valore della depolarizzazione locale


raggiunge o supera una determinata entità,
(valore di soglia del potenziale, mediamente
circa –50 mV) vengono indotti all’apertura molti canali per il sodio detti
voltaggio-dipendenti.

I canali voltaggio-dipendenti si aprono in seguito a variazioni della differenza di


potenziale (voltaggio). Il potenziale di soglia è il valore minimo per avere apertura
di tali canali.
Se non si raggiunge il valore soglia molti canali per il sodio voltaggio-
dipendenti restano chiusi, e non si genera un potenziale d’azione.

- 3 l’entrata di sodio provoca diminuzione del potenziale di membrana della


cellula, che assume valori positivi, (mediamente fino a + 30 mV)
-
- 4 i canali voltaggio-dipendenti rimangono aperti per circa 1 millisecondo,
poi si richiudono. Essi consentono al sodio di entrare per periodi di tempo
sempre e comunque uguali, perciò inducono valori di differenza di potenziale
sempre uguali.

Il potenziale d’azione è una risposta del tipo tutto o nulla:

se non si raggiunge il valore soglia non si genera alcun potenziale d’azione


se si supera il valore soglia il valore della differenza di potenziale raggiunge
sempre il picco massimo.
-5 raggiunto il potenziale d’azione, dopo che si sono richiusi i canali del sodio
voltaggio-dipendenti, la cellula comincia a ripolarizzarsi, cioè il potenziale di
membrana ritorna verso il valore di riposo.

Oltre ai canali per il sodio voltaggio-dipendenti, sono presenti nella membrana


anche canali per il potassio, anch’essi voltaggio-dipendenti, che si aprono
solo a valori di +30mV circa.

Il potassio comincia ad uscire dalla cellula per motivi di gradiente chimico ed


elettrico (è entrato tanto sodio e all’interno della cellula si sono accumulate molte
cariche positive).
Il flusso di potassio al di fuori dalla cellula ristabilisce l’eccesso originario di
ioni positivi sulla superficie esterna.

I canali del potassio possono rimanere aperti anche quando la cellula ha


raggiunto il potenziale di riposo: in tal modo può fuoriuscire un ulteriore
quantitativo di potassio, e la cellula per un breve periodo di tempo può essere
iperpolarizzata

- 6 In seguito l’azione della pompa e la chiusura di tutti i canali voltaggio


dipendenti riportano i valori allo stato di normalità
.
PERIODO REFRATTARIO

-assoluto è il breve periodo in cui un’azione di stimolo locale


sulla membrana non provoca risposta alcuna. Mediamente per
circa 0.5 msec la membrana non risponde ad alcuno
stimolo,anche se di intensità elevata

- relativo è un periodo di pochi msec dopo il periodo refrattario


assoluto. Durante questo periodo la membrana risponde solo a
stimoli di intensità elevata. Solo stimoli molto intensi possono
produrre quindi potenziali d’azione più frequenti.

Maggiore è l’entità dello stimolo, maggiore è la frequenza dei


potenziali.

L’intensità dello stimolo può quindi influenzare la


frequenza del potenziale d’azione, ma non il valore.
Canale chiuso
Il canale non è permeabile allo ione

gate gate tempo


attivazione inattivazione

Canale chiuso. Al potenziale di riposo, i gates di attivazione del


canale sono chiusi mentre quello di inattivazione è aperto
Il canale si apre

tempo

Quando la membrana è depolarizzata fino al valore


soglia, i gates di attivazione si aprono ed il canale
diventa permeabile allo ione
Canale inattivato

Il gate di inattivazione si chiude, Na+ non può più entrare nella cellula

tempo

Con l’incremento della depolarizzazione, il gate di inattivazione


si chiude e nonostante i gates di attivazione siano aperti, il canale
non è permeabile. L’ingresso di Na+ si arresta.
Riassumendo

- La differenza di potenziale misurabile ai lati di una


membrana cellulare di una cellula animale e generalmente
negativa (-70mV)

- Il potenziale di azione comporta una rapida inversione del


potenziale di membrana per l’ingresso nella cellula di ioni
positivi attraverso proteine specifiche che fungono da canali

- Il potenziale d’azione nelle cellule del sistema nervoso


centrale permette la trasmissione di informazioni tra cellule: il
potenziale di azione si trasmette contemporaneamente a tutte
le membrane della cellula, anche alle diramazioni più distanti
costituite dagli assoni, dove determina la liberazione di
neurotrasmettitori che agendo sulle cellule bersaglio causano
modificazione del potenziale.