I molluschi

Il phylum Mollusca (Molluschi, dal latino mollis, molle) comprende attualmente circa 110.000 specie viventi,
prevalentemente marine. Il nome si riferisce al corpo di questi organismi che , appunto, molle ma nella
maggioranza dei casi ricoperto da una conchiglia. Le principali caratteristiche sono:

Simmetria bilaterale

Organi respiratori specializzati (branchie e polmoni)

Sistema circolatorio aperto (tranne che nei cefalopodi)

Mantello carnoso che secerne la conchiglia, racchiude la cavit che pu contenere branchie o polmoni

Piede muscolare

Apparato boccale provvisto di radule

Molti hanno larva trocofora (antenato comune con gli anellidi)

Celoma ridotto a vestigia attorno ai nefridi (reni), al cuore, alle gonadi ed ad una parte dell'intestino

Superficie epiteliale ciliata e dotata di ghiandole mucose e terminazioni nervose sensoriali

Sistema digerente complesso con ano che si apre di solito nella cavit del mantello

Sistema nervoso costituito da coppie di gangli cerebrali collegati da cordone nervoso

Embriogenesi tipicamente protostomale

Il sistema nervoso costituito da un anello che circonda l'esofago, di varie paia di gangli, da cordoni nervosi e
si differenzia nelle varie classi dei molluschi.
I molluschi possono essere a sessi separati o ermafroditi. Il phylum Mollusca suddiviso in otto classi:

Gasteropoda - Bivalvia - Cephalopoda - Solenogastres -Caudofoveata -Polyplacophora -Monoplacophora-

Scaphopoda

Classe Gasteropodi
Comprendono circa 40.000 specie di acqua marina, dolce e terrestri e sono la classe di Molluschi viventi che ha
mantenuto un modo di vita e una struttura relativamente simili ai progenitori comuni del phylum. La
modificazione pi appariscente rispetto ai molluschi ancestrali consiste in una rotazione del sacco dei visceri
attorno ad un'asse verticale ed un suo avvolgimento a spirale, che coinvolge anche la conchiglia. I Gasteropodi
hanno quindi perduto la simmetria bilaterale. I gasteropodi marini, quasi tutti
bentonici, possono avere una massa anche di alcuni chilogrammi. Quelli terrestri, chiocciole e lumache, hanno
evoluto un polmone nella cavit del mantello; sono in ogni caso relegati ad ambienti umidi. Come visto sopra
sono animali asimmetrici, con conchiglia avvolta a spirale ma in alcuni gruppi essa ridotta o mancante. Nelle
fasi dello sviluppo la massa viscerale e il mantello ruotano da 90 a 180 sul piede. Sono dotati di piede
muscolare strisciante, capo con statocisti ed occhi, uno o due paia di tentacoli, una o due nefridi; il mantello
forma una cavit che comprende ctenidi e ghiandole ipobranchiali. Nelle forme terrestri scomparsa la
forma larvale: dall'uovo emerge una forma giovanile simile all'adulto.

Brandaris longispinus - Patella sp. - Arion aterUn

largo piede ventrale con la funzione di organo di movimento la
caratteristica comune dei Gasteropodi (dal greco gastr, ventre e pods, piede). La conchiglia sempre
costituita da un solo pezzo e, nella maggioranza dei generi, con forma a spirale in seguito alla torsione della
sacca dei visceri che altera la simmetria primitiva, simmetria ancora evidente nelle forme larvali; pu essere
molto modificata (es. Murice), semplice (Patella) o ridottissima come nelle lumache terrestri.
Gli animali dotati di conchiglia spiralata possono rientrare completamente e rinchiudersi nella stessa ostruendo
l'apertura con un opercolo. La testa dei Gasteropodi nettamente distinta dal resto del corpo e porta gli organi
di senso, spesso situati su appendici (tentacoli), nelle quali risiedono gli organi del tatto che sostengono gli
occhi alla loro estremit.

Tre le sottoclassi dei Gasteropodi:

Prosobranchia Conchiglia avvolta a spirale, a cappuccio o tubulare. Cavit del mantello diretta in
avanti contenente osfradi, ctenidi, ghiandole ipobranchiali, ano e nefridiopori, capo con tentacoli con
occhi basali, piede con suola strisciante con opercolo corneo o calcareo per chiudere lo stoma della
conchiglia dopo la retrazione del capo e del piede. Radula variabile o assente.
Ordini apparteneti a questa classe:

o Archeogastropoda

o Mesogastropoda

o Neogastropoda

Opostobranchia Lumache marine. Corpo variamente torto, conchiglia esterna, interna, ridotta o
perduta; ctenidi e cavit del mantello ridotti o perduti; solitamente manca l'opercolo; capo con 2 paia
di tentacoli, ermafroditi.
Ordini apparteneti a questa classe:

o Cephalaspidea
 o Anaspidea

o Thecosomata

o Gymnosomata

o Sacoglossa

o Notaspidea

o Nudibranchia

Pulmonata Chiocciole e lumache terrestri: conchiglia generalmente presente ed avvolta, la cavit del
mantello forma il polmone con apertura contrattile, privi di ctenidi, corpo detorto a vario grado,
sistema nervoso a grande livello di concentrazione, ermafroditi, senza larve.
Ordini apparteneti a questa classe:

o Basommatophora

o Stylommatophora

o Archeopulmonata

o Systellommaiophora

Classe Bivalvi o Lamellibranchi

Pinna nobilis I Lamellibranchi o Bivalvi hanno simmetria bilaterale; la conchiglia

costituita da due valve, una destra e una sinistra, generalmente uguali, applicate una contro l'altra dal lato
dorsale e unite mediante un legamento elastico e una cerniera. I muscoli adduttori provvedono alla chiusura
della conchiglia; hanno un capo rudimentale senza occhi ne radula, possono avere occhi e statocisti in altre
parti del corpo, piede tipicamente compresso lateralmente, un paio di grandi ctenidi bipennati che vengono
utilizzati insieme ai palpi labiali durante l'alimentazione ciliare, dai bordi posteriori del mantello due orifizi
(anale e branchiale) formano sifoni inalanti ed esalanti. Un paio di nefridi. I bivalvi sono molluschi marini e di
acqua dolce, come alimentazione sono microfagi o sospensivori.
Le branchie dei bivalvi, oltre che agli scambi gassosi, provvedono alla filtrazione del materiale nutritivo.
Ciascuna branchia coperta di ciglia: una parte dell'apparato ciliare spinge l'acqua nella cavit del mantello, la
fa fluire attraverso le branchie, e quindi la espelle dalla parte posteriore. Un'altra parte convoglia verso i palpi
buccali il cordone mucoso in cui si sono invischiate le particelle nutritive trattenute dal filtro. I margini del
mantello hanno importanza decisiva nel convogliare il flusso d'acqua verso le branchie e poi di nuovo verso
l'esterno. Nei bivalvi che vivono attaccati a un substrato, il margine posteriore del mantello si ripiega in modo
da formare due imboccature: attraverso quella inferiore entra l'acqua che va alle branchie, attraverso quella
superiore esce l'acqua che stata filtrata, portando con s gli escrementi dell'animale. In altri bivalvi gli
opposti bordi del mantello si saldano lasciando tre varchi: uno anteriore per l'uscita del piede e due per
l'entrata e l'uscita dell'acqua; eventualmente rimane una quarta apertura per l'uscita del 'bisso'. Le aperture
attraverso cui l'acqua entra ed esce vengono dette, rispettivamente, sifone inalante e di sifone esalante. Nei
bivalvi che vivono sepolti nella sabbia o dentro gallerie scavate nel legno o nella roccia, i sifoni inalante ed
esalante si allungano molto, in maniera tale che il corpo dell'animale stia al riparo in profondit.
I Bivalvi comprendono un gran numero di specie (oltre 8000 specie conosciute), tutte acquatiche,
prevalentemente marine, che vivono generalmente a poca profondit. Molte si trovano infisse nel fango o nella
sabbia in posizione verticale (Pinna nobilis), altre vivono attaccate ai corpi sommersi (Mitili). Alcune specie
infine scavano buche nel legno, come le Teredini (Teredo navalis), o nelle rocce, come le i Litodomi o Datteri di
mare (Lithodomus)che perforano le rocce entro cui si annidano.
Sottoclassi dei Bivalvi:

Protobranchia alla quale appartengono i seguenti ordini:

o Nuculoida (Palaeotaxodonta)

o Solemyoida (Cryptodonta)

Lamellibranchia alla quale appartengono i seguenti superordini e ordini:

o Superordine Pteromorphia (Filibranchia)

Ctenidi semplici, piega esterna non connessa dorsalmente alla massa viscerale, con filamenti
liberi o inseriti con ciuffi ciliari; la conchiglia di argonite o di calcite, talvolta
madreperlacea; margine del mantello non fuso con sifoni inalanti ed esalanti poco evidenti;
piede ben sviluppato o ridotto; sono normalmente attaccati con fili di bisso o cementati al
substrato (o liberi). Ordini:

Arcoida

Mytiloida

Pteriodia

o Superordine Herodonta (Eulamellibranchia)

Ctenidi complessi, piega esterna connessa nella parte dorsale del tetto della cavit del
mantello, con i filamenti connessi da tessuto, la conchiglia normalmente di argonite senza lo
strato di madreperla, presenta le valve uguali o subuguali con i denti della cerniera alcuni
grandi separati dai laterali allungati da uno spazio liscio; il mantello forma aperture afferenti
ed efferenti estese esternamente a formare i sifoni, i piedi negli adulti sono privi generalmente
di fili di bisso. Ordini

Paleoheterodonta

Veneroida

Myoida

Chamida

Anomalodesmata Hanno conchiglia bivalve di argonite in due o tre strati con il pi interno di
madreperla, con 0-1 dente della cerniera, sifoni posteriori sviluppati, mantello fuso ventralmente con
aperture inalante ventrale e sifone esalante dorsale. Ordini:

o Pholadomyoidea
Classe Cefalopodi
La classe dei Cefalopodi assai diversa dalle altre del tipo, sebbene l'anatomia, l'organizzazione, sia
sostanzialmente la stessa. Il piede si pu considerare fuso con il capo (e da ci deriva il nome della classe, dal
gr. kefal, capo, e pods, piede), che ben distinto dal resto del corpo e da cui si dipartono lunghi tentacoli
con ventose, organi di presa e di adesione. La conchiglia, eccettuati pochi casi come il Nautilus, molto ridotta
e interamente ricoperta da tessuti molli. Le branchie sono due o quattro, sono contenute nella cavit del
mantello, e sono comunicanti con l'esterno per mezzo del sifone. L'acqua viene introdotta nella cavit del
mantello, poi viene spinta all'esterno con forza attraverso il sifone, imprimendo un movimento a ritroso
all'animale. Organi interessanti dei Cefalopodi sono gli occhi, molto simili a quelli dei Vertebrati. Questi animali
sono tutti marini e carnivori. A seconda del numero delle braccia si dividono in Decapodi e Ottopodi.
Caratteristiche principali:

assenza di conchiglia esterna, presente solo nei nautiloidi

locomozione tramite cavit del mantello che forma l'imbuto

cromatofori

produzione di inchiostro

occhio complesso (ad eccezione del nautilus)

sistema circolatorio chiuso dotato di 3 cuori branchiali

riproduzione con spermatofore

Nautilus Gli unici rappresentanti viventi di cefalopodi provvisti di conchiglia

esterna sono i nautiloidi, gruppo di molluschi un tempo assai diffuso e diversificato del quale sopravvivono solo
tre specie. La conchiglia dei Nautilus sottile e liscia, avvolta dorsalmente su uno stesso piano, e ci non
implica una torsione dei visceri come nei gasteropodi. L'interno concamerato, presenta un canale che collega i
vari compartimenti e permette al gas azotato contenuto di passare attraverso i setti trasversali che delimitano
le camere, favorendo il galleggiamento dell'animale tramite opportune regolazioni di pressione. L'ultima
camera, la pi grande, l'unica occupata dalle parti molli dell'organismo, dotato di circa 90 tentacoli privi di

ventose.Sepia officinalis
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Analogo significato funzionale hanno gli ossi di seppia, che permettono gli spostamenti
photo Elisa Ceccarelli
verticali. Nei calamari, invece, la conchiglia perde anche tale funzione ed appare ancora pi ridotta. Le
femmine del genere Argonauta, invece, secernono all'evenienza una ooteca calcarea simile ad una conchiglia,
che serve solo per trasportare le uova.
La locomozione veloce stata ottenuta elaborando un sistema a reazione: l'acqua viene aspirata nella cavit
palleale tramite l'azione di particolari muscoli; altri fasci muscolari si contraggono causando la violenta
espulsione dell'acqua da una stretta apertura, l'imbuto. L'acqua, proiettata velocemente in una direzione
fornisce una spinta al corpo dell'animale in direzione contraria. Uno sviluppo cos marcato dell'apparato
muscolare implica il perfezionamento del sistema nervoso, deputato al controllo ed alla coordinazione. La rete
nervosa dei cefalopodi spesso complessa, molto di pi di quella di altri molluschi di caratteristiche
paragonabili. I cefalopodi posseggono, fra gli invertebrati, il sistema nervoso pi simile, per tipo e disposizione
dei gangli, a quello tipico dei vertebrati. Nel polpo si persino evoluta una formazione cartilaginea, che assume
le funzioni di scatola cranica. Collegati al sistema nervoso sono gli organi di senso, che nei cefalopodi
raggiungono gradi di complessit veramente notevoli per degli invertebrati. L'organo della vista nel polpo, ad
esempio, comprende una membrana trasparente, una lente regolabile per la messa a fuoco per mezzo di
muscoli particolari, una retina con cellule recettive a forma di bastoncello.

Classe Solenogastres
Questi Molluschi, detti pure Aplacofori (per alcuni Autori, una classe), non superano i 2 cm di lunghezza, hanno
aspetto vermiforme cilindrico e una colorazione giallastra. Sono privi di conchiglia, ma con mantello ben
sviluppato, che secerne spicole calcaree. Il piede estremamente ridotto o addirittura mancante. Nelle forme
in cui presente consiste in una sottile piega longitudinale che si inizia da una fossetta ciliata postbuccale e
che corre lungo la faccia ventrale in un solco formato dalle pieghe palleali laterali che si avvicinano
ventralmente. Le specie del genere Chaetoderma, che mancano di piede, presentano il corpo cilindrico,
completamente rivestito dal mantello. La bocca, situata all'estremit anteriore, pu essere munita o no di
radula; l'ano si apre in una cavit cloacale posteriore.

Chaetodorma japonicum Il tegumento dei Solenogastri non mostra, per

quanto riguarda la sua struttura, delle analogie col mantello dei Placofori, che, come abbiamo visto, secerne la
conchiglia. Qui il mantello rappresentato da una cuticola pi o meno spessa, secreta dall'epidermide
sottostante, che contiene delle spicole calcaree di varia forma, che possono sporgere dalla cuticola e mancanti
soltanto in alcune specie. Le spicole sono secrete da particolari cellule epidermiche. L'epidermide, in alcune
zone della superficie del corpo, forma delle papille uni- o pluricellulari. In contatto con la fossetta ciliata e col
solco ventrale vi sono 2 grosse masse ghiandolari mucose, le ghiandole pedali, anteriore e posteriore; le cellule
che le costituiscono emettono il loro secreto attraverso un lungo condotto a livello di tutta la regione ciliata.
La muscolatura consiste di una tunica esterna sottoepidermica di muscoli circolari, una tunica media di muscoli
diagonali e uno strato interno di muscoli longitudinali. Lo strato di fibre circolari e diagonali ben sviluppato
nella zona cefalica e si attenua posteriormente. All'estremit del corpo si differenziano talvolta degli sfinteri e
muscoli retrattori e protrattori della radula, della faringe e delle branchie.

Il sistema nervoso, analogamente a quanto abbiamo visto nei Placofori,

costituito da 2 paia di cordoni longitudinali, ma appare pi differenziato di quello dei Placofori. Il cingolo
presenta 2 masse gangliari sopraesofagee spesso fuse in un'unica massa cerebrale, in connessione con i gangli
buccali del sistema stomatogastrico. Dai gangli sopraesofagei si dipartono 4 cordoni nervosi longitudinali, 2
ventrali che tendono a trasformarsi in catene gangliari, e 2 laterali muniti spesso di un ganglio pleurale nella
zona anteriore e di un ganglio posteriore. I cordoni nervosi sono uniti fra loro da commissure trasversali.
Mancano statocisti e organi visivi, ma determinate regioni del corpo sono ricche di cellule sensoriali soprattutto
nell'epitelio della piega del solco ventrale e nella zona buccale. In talune specie, in prossimit della bocca, si
trova una fossetta che si ritiene abbia funzione gustativa.
L'apparato digerente. L'apertura boccale, spesso preceduta da un atrio munito di cirri, seguita da una corta
faringe, nella cui cavit si trova di solito una radula munita di linee successive di denti diversamente disposti
secondo le specie. Da ciascun lato della radula sboccano le ghiandole salivari ventrali e in talune specie vi sono
anche ghiandole dorsali o accessorie distinte o diffuse. L'intestino medio, o stomaco, rettilineo, presenta
spesso dei diverticoli ed legato alla parte interna del corpo per mezzo di fibre connettivali. La parete interna
tappezzata da un epitelio ghiandolare. In Chaetoderma vi un epatopancreas sacciforme che sbocca fra
l'intestino medio e quello terminale. Quest'ultimo, definito anche come retto, in genere diritto e si apre con
l'ano in una cavit che pu essere terminale o spostata ventralmente, detta cavit anale o cloacale. Questa
cavit, pi o meno spaziosa secondo le specie, rappresenta una parte della cavit palleale in cui oltre all'ano
sboccano anche i gonodotti e le ghiandole conchilifere.
L'apparato respiratorio. Nei Chetodermidi vi sono degli ctenidi bipettinati con 8-30 lamine branchiali che
sporgono dalla cavit anale. Gli ctenidi sono percorsi da 2 vasi, uno afferente e l'altro efferente. Gli altri
Solenogastri non hanno ctenidi, ma presentano delle pieghe o lamelle retrattili sulla parete della cavit anale,
che hanno funzione analoga. Sotto queste lamelle vi sono infatti delle lacune o dei seni sanguigni.
L'apparato circolatorio poco sviluppato e rappresentato da un cuore, con un atrio posteriore e un ventricolo
anteriore, che si prolunga in un seno venoso dorsale che comunica attraverso lacune con un seno ventrale. Dove
esistono le branchie, si constata l'esistenza anche di un seno branchiale afferente ed efferente. Il sangue dei
Solenogastri possiede emazie con emoglobina; nel genere Chaetoderma, per, l'emoglobina sciolta nel plasma.
L'apparato escretore. Dalla cavit pericardica, che posta dorsalmente al retto, partono 2 canali nefridiali che
nella maggior parte delle specie sboccano all'esterno della cavit anale, ventralmente rispetto all'ano, in un
unico canale. Solo in Chaetoderma e in Strophanomia sboccano all'esterno separatamente.
L'apparato riproduttore. La cavit delle gonadi in comunicazione con la cavit pericardica per cui i prodotti
sessuali attraversano questa cavit e passano nei canali nefridiali ripiegati a U che funzionano quindi anche
come gonodotti. Il passaggio dei gameti favorito dal movimento delle ciglia vibratili che tappezzano il
pericardio. Nei Chetodermidi i sessi sono separati e posseggono una gonade impari mediana, mentre nei
Neomenidi si hanno 2 gonadi entrambe ermafrodite in cui spermatogenesi e ovogenesi avvengono in zone
distinte della parete. Nel genere Neomenia stata constatata la proterandria. I gonodotti possono presentare
un diverticolo che funziona da ricettacolo del seme. Nella cavit anale sboccano delle formazioni ghiandolari
che secernono il guscio dell'uovo. La fecondazione incrociata e l'accoppiamento avviene per stretto contatto
degli orifici cloacali.
Lo sviluppo embrionale simile a quello dei Placofori. Anche qui esiste uno stadio natante di trocofora con un
polo apicale portante due ciglia e un anello ciliato a met del corpo. Durante lo sviluppo la regione terminale si
allunga e forma una stretta protuberanza che porta delle spicole laterali e delle placche dorsali corrispondenti
a quelle dei Poliplacofori. Questa zona si sviluppa mentre la porzione anteriore si assottiglia e si atrofizza. La
larva assume allora un aspetto vermiforme mentre le placche dorsali scompaiono.
Ecologia Sono tutti marini bentonici cosmopoliti, viventi a varie profondit: da pochi metri fino a 4000 m.
L'habitat dei Solenogastri molto vario. I Chetodermidi vivono sui fondi molli e si infossano verticalmente
lasciando la cavit cloacale alla superficie del substrato. Se disturbato, l'animale si affonda per mezzo di
contrazioni della parete del corpo, ritirando gli ctenidi nella cavit cloacale. Sembra che si nutrano di
microrganismi. I Neomenidi vivono aggrappati ai vegetali o sui Celenterati (Alcionari, Coralli). Alcune specie
sono intimamente associate a diversi Celenterati dei cui tessuti sembra si nutrano. stata infatti spesso
riscontrata nel tubo digerente di Strophonemia la presenza di nematocisti.
Sistematica I Solenogastri vengono distinti in Neomenidi e Chetodermidi. I primi, che come abbiamo visto sono
ermafroditi, hanno il solco pedale, mancano di un epatopancreas differenziato e di ctenidi. I secondi sono privi
di solco pedale, e hanno 2 ctenidi e l'epatopancreas. Ai Neomenidi appartengono varie specie: Neomenia
carinata dell'Atlantico settentrionale, Neomenia affinis e Donderzia festiva del Mediterraneo. I Chetodermidi
sono rappresentati nella regione artica e negli oceani Indiano e Pacifico. Chaetoderma nitidulum tipico dei
mari nordici.

Classe Caudofoveata
Vermiformi, cilindrici e privi di conchiglia con la parete corporea provvista di cuticola chitinosa con spicole
calcaree squamose. Sono privi di occhi, tentacoli e piede, hanno due ctenidi bipenati. Vivono a testa in gi sul
fui fondali dei mari profondi.
Si conoscono circa 70 specie. Es. Chaetoderma, Falcidens, Limifossor, Psilodens, Scutopus.

Classe Polyplacophora
Molluschi piatti, ovali con ampio piede ventrale e conchiglia composta da 8 piastre dorsali , epidermide della
cintura con spine, scaglie o setole calcaree, la cavit del mantello circonda il piede ed provvista da 6 a 80
paia di ctenidi; hanno un paio di nefridi, sono senza occhi e tentacoli.
Il sistema nervoso privo di gangli separati ad eccezione della regione orale. Sono erbivori marini se ne
conoscono circa 600 specie.

ordine lepidopleurida es Choriplax, Lepidopleurus, Lepidochiton, Oldroydia

ordine ischnochitonida es: Callistochiton, Chaetopleura, Ischnochiton, Katharina, Lepidozona

ordine acanthochitonida es : Acanthochitona, Cryptochiton. Cryptoplax

Classe Monoplacophora
Hanno una conchiglia a coperchietto; il piede con 8 paia di muscoli retrattori, presenta 5 o 6 paia di ctenidi, 2
paia di gonadi, 6 o 7 paia di metanefridi, 2 paia di atri cardiaci , hanno un capo ben distinto anche se piccolo e
radula; sono privi di occhi e hanno tentacoli solo attorno alla bocca. La maggior parte delle specie sono estinte.

Classe Scaphopoda
I rappresentanti di questa classe hanno conchiglia unica, tubulare ed affusolata aperta in entrambe le
estremit; capo rudimentale; grande cavit del mantello estesa per tutta la parte ventrale, non ci sono occhi ne
ctenidi; provvisti di radula e tentacoli crontattili e claviformi (captacoli) per la cattura delle prede.; assenza
del cuore; piede cilindrico.
Circa 350 specie marine bentoniche divise in 8 famiglie tre cui Dentiliidae ( es. Dentalium, Fustiaria),
Laevidentaliidae( Laevidentalium) e Gadilidae( Cadulus, Gadila).