BIOENERGETICA

La bioenergetica fa da ponte tra la neurofisiologia sensitiva e motoria e la fisiologia dorgano.

Luomo una macchina termica, se considerato come sistema termodinamico aperto;
produce lavoro meccanico (e calore) tramite il lavoro muscolare (il muscolo lunico strumento
capace di contrarsi). Il lavoro sar prodotto dal muscolo scheletrico, cardiaco, liscio. Per produrre
lavoro spende energia metabolica. Si parla quindi di rendimento della macchina termica. In una
macchina ideale tutta lenergia fornita viene trasformata in lavoro, ma le macchine reali non hanno
una resa pari al 100%; la macchina muscolare ha una resa allincirca pari al 25% perch 1\4
dellenergia fornita si trasforma in lavoro meccanico mentre 3\4 si trasforma in calore. Luomo un
animale omeotermo (deve mantenere una temperatura corporea costante a 37C) per cui il calore
prodotto in eccesso (che innalzerebbe quindi la temperatura interna al ritmo di pi di 1C\h) deve
essere dissipato.
dove: = rendimento
= Lm\E (= 25%)
Lm = Lavoro meccanico
E = Energia
Rendimento = lavoro prodotto \ energia spesa
Il lavoro meccanico una misura biomeccanica mentre lenergia spesa una misura metabolica, per
cui non si possono misurare nello stesso momento.
Per luomo il movimento pi comune la locomozione.
Per conoscere il fabbisogno energetico si devono motiplicare per 4 le calorie che servono per
compiere un lavoro.
Ricorda che: il lavoro meccanico si esprime in J (joule)
lenergia si esprime in cal (calorie)
la relazione che lega J e cal : 1 cal = 4,1868 J

Lm
-----E

J
-------cal

Sia J che cal sono unit di misura di energia, sono la stessa variabile fisica.
La caloria alimentare indicata con Cal (oppure kcal) = 1000 cal
Quindi:
Lacaloria(opiccolacaloria,simbolocal)un'unitdimisuradell'energia,natainambitotermodinamico.Viene
comunementedefinitacomelaquantitdienergianecessariaperelevareda14,5a15,5Clatemperaturadiungrammo
diacquadistillatasituataalivellodelmare(pressionedi1atm).Esistonoperdiversevariantinelladefinizionedi
caloria,ciascunausataindeterminatiambitiscientificioingegneristici.Fareriferimentoalparagrafo"Varianti"peruna
spiegazionedettagliata.
InbiologiaeinnutrizionelagrandecaloriaocaloriaalimentarevieneindicataconCal(Cmaiuscola)okcaled
equivalea1000piccolecalorie,rappresentandopertantolaquantitdienergianecessariaperelevarediungradola
temperaturadiunchilogrammodiacquadistillata(equivalenteadunlitro)sitaalivellodelmare.Essautilizzataper
indicarel'apportoenergeticomediodiunqualsiasialimentoperunitdimassa(per1grammo,oper100grammidi
alimento).
Inaltreparole,ladeterminazionedell'apportocaloricodiunalimentofufattainriferimentoallozuccheropisemplice
innatura,cioilglucosio,chel'alimentodipifacileassimilazione.

Tenendocontocheungrammo(g)diglucosiosviluppa3,92grandicalorieocaloriealimentari(kcaloCal,appunto),un
grammodiproteinacirca4kcal,eungrammodilipidicirca9kcal,tuttiglialtrialimentisonorapportatiadessiper
calcolarneilloroapportoenergeticomedio.Oggigiornoquasituttiglialimentipossiedonounaprecisatabellasulla
confezione,conl'apportocaloricomedio,espressoinCal(conlaCmaiuscola)okcal,calcolataperporzionesingoladi
quell'alimentoe/operogni100gdiquell'alimento.Sebbeneilvaloreenergeticodiunalimentoeilconsumodienergia
durantel'attivitfisicavenganoancoraindicatispessoinCalokcal,ilSistemainternazionalediunitdimisuraadottail
Joule(simboloJ)alpostodellacaloria,eilkilojoule(simbolokJ)alpostodellagrandecaloria.
Conversione
1J=0,2388459cal
1cal=4,1867999409J
Conuncontenutodi9caloriepergrammo,ilgrassoilmacronutrientepidensodienergia.Ungrammodiproteine
contiene4calorie.

Risulta semplice calcolare quanto lavoro meccanico si pu svolgere, dopo lassunzione di 100g di
pasta, dividendo lapporto calorico di quel pasto per 4.
Per contro se conosco lentit di un lavoro meccanico, questo si pu trasformare in calorie e cos,
moltiplicando per 4 il numero trovato, si pu conoscere il fabbiosogno relativo di cibo per compiere
quel dato lavoro meccanico.
Un lavoro meccanico pu essere compiuto con una certa intensit ovvero ad una determinata
velocit, a seconda delle caratteristiche e dellet del soggetto. Se un soggetto non ha posto buone
basi per un corretto sviluppo muscolare, avr poca forza e poco fiato.
Se una persona chiede di svolgere un lavoro aerobico, bisogna essere in grado di capire quale entit
di lavoro ancora aerobica per quella persona.
Il fisiologo non esprime il lavoro (o lenergia data) ne in J, ne in kcal, bens in consumo di ossigeno.

Quindi VO2 esprime la quantit (volume) di ossigeno necessari per compiere un lavoro (quindi un
consumo, mentre se non ci fosse il puntino sulla V allora esprimerebbe un volume puro).

VO2 = consumo di ossigeno

Occorre una tabella di conversione da J o da kcal a O2, ovvero serve lequivalente calorico
dellossigeno, che generalmente corrisponde a 5 kcal\L di ossigeno. In realt si deve considerare il
substrato che si intende ossidare (bruciare).
Tutte le operazioni compiute dalluomo, che necessitano di apporto di energia, sfruttano la scissione
dellATP, quindi la reazione principe :
ATP ADP + Pi + 7kcal
LATP prodotto dal mitocondrio ed ogni mitocondrio ricostituisce una quantit di ATP pari a 5mM
(millimolare) ovvero 5 milli moli \ litro.
Se per correre una maratona occorrono 80kg di ATP vanno studiate le vie che vanno a ricostituire
lATP, e la via principale costituita dal ciclo di Krebs. Attraverso il ciclo di Krebs vengono
ricostituite 36 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio, la quale presente come scorta
nellorganismo sotto forma di glicogeno. Le molecole di glucosio ingerite con lalimentazione e non

immediatamente utilizzate, vengono trasformate dallinsulina in riserve di glicogeno e depositate

nel muscolo o nel fegato.
Nel momento in cui si attinge alle riserve energetiche, la glicogenolisi trasforma le molecole di
glicogeno in glucosio ed inizia tutta la serie di reazioni che va sotto il nome di glicolisi. Questa serie
di reazioni, catalizzate da enzimi, ha una tappa importante che si chiama acido piruvico: se nel
momento che viene utilizzato lacido piruvico presente anche una molecola di ossigeno, allora si
avvia il ciclo di Krebs, con la produzione di 36 molecole totali di ATP; in mancanza di ossigeno la
reazione va a formare acido lattico e ricostituisce i 2 moli di ATP consumati fino a quel punto.
Lacido lattico si accumula nei tessuti muscolari, ostacolando il lavoro muscolare, creando acidosi
(diminuzione del pH) proprio a causa della mancanza di ossigeno (perch se ci fosse sufficiente
ossigeno cellulare lacido lattico si trasformerebbe in piruvato). Per evitare lacidosi la cellula ha
bisogno di ossigeno. Lossigeno per il ciclo di Krebs un fattore limitante, perch se manca il ciclo
non ha inizio.
GLICOGENO
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\/
GLUCOSIO
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\/
ACIDO
PIRUVICO ------> se c O2
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\/
\/
senza O2
aerobico
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|
\/
\/
ACIDO
CICLO
LATTICO
DI KREBS
(Lattato)
|
|
\/
+ 36 ATP

Il vero problema non lacidosi muscolare, ma la regolazione del pH a livello centrale. Luomo
un animale a pH regolato, quindi non importa se nello stomaco lambiente fortemente acido (pH
1) ma essenziale lequilibrio centrale. Se lacido lattico si accumula per troppo tempo, essendo
una molecola piccola, dopo un po entra in circolo causando labbassamento del pH in tutto
lorganismo. Ci sono dei chemocettori che rilevano questa alterazione, ma prima ancora che questo
accada (prima che lacido lattico formatosi inizi ad entrare in circolo) il muscolo produce crampi e
fatica, che inducono il soggetto a rallentare la corsa o a fermarsi. Alcuni atleti assumono sostanze

(dopanti) che impediscono loro di sentire crampi e fatica, rischiando alti livelli di acidosi,
recuperabili a fatica.
Lossigeno occorrente viene messo a disposizione dal sistema respiratorio, ovvero dal sistema
cardiocircolatorio, perch lO2 si lega allemoglobina e viene trasportato ai tessuti. Se viene a
mancare anche una sola parte dellossigeno occorrente, il ciclo di Krebs non viene attivato e viene
prodotto lattato (acido lattico).
Conoscendo il dispendio energetico di un determinato lavoro quindi possibile sapere qual il
fabbisogno di ossigeno, quindi si pu stabilire se un determinato lavoro o meno aerobico.
Bisogna conoscere i parametri che influiscono sullarrivo dellossigeno, cio quanto ossigeno pu
trasportare lapparato (respiratorio) cardiocircolatorio al minuto.
.
Maggiore la VO2 (volume di ossigeno utilizzato) e maggiore il carico lavorativo.
Se da una condizione di riposo si passa repentinamente ad una condizione di lavoro intensivo (ad
es.: una corsa) a livello cellulare non c abbastanza ossigeno disponibile per attivare il ciclo di
Krebs in maniera corretta. Il sistema cardiocircolatorio ha bisogno di tempo per adeguarsi al nuovo
livello di lavoro: la risposta meccanica sale ad onda quadra, mentre la risposta metabolica impiega
3 minuti per arrivare a regime.

QuickTime e un
decompressore
sono necessari per visualizzare quest'immagine.

Vedi diapositiva 25\52 di metabolismo_termoregolazione

Si credeva di trovare molto acido lattico, eseguendo esami entro i primi 3 minuti dallo sforzo, ma
non era cos, perch c un altro substrato che fornisce energia in questi primi minuti: nel muscolo
esiste una riserva di ossigeno, la mioglobina, proteina del tutto simile allemoglobina, perch la
globina del muscolo, quando laltra la globina del sangue, ed ha la funzione di fornire ossigeno al
muscolo finch non arriva dal sangue. Esiste anche un altro substrato che non ne aerobico, ne
anaerobico, con il nome di fosfocreatina (PC) che non altro che creatina legata ad un gruppo
fosfato con un legame altamente energetico, quindi avviene una reazione di scissione:
PC C + Pi + 7 kcal

La fosfocreatina gi presente nel muscolo nel momento dello sforzo si scinde in creatina, fosfato
inorganico e 7 chilo calorie. Anche questo substrato interviene fino allarrivo da parte del sistema
cardiocircolatorio-respiratorio dellossigeno necessario. Nel muscolo la riserva di creatina 30
mM (27mM), quindi ridotta. N.B.: la quantit di fosfocreatina a disposizione delluomo maggiore
di quella a disposizione della donna, perch maggiore la massa muscolare, anche se per ogni fibra
muscolare la quantit a disposizione la stessa).
Uno sforzo che si esaurisce entro 3 minuti non attinger allossigeno che in grado di fornire il
sistema cardiocircolatorio-respiratorio, ma obbligato a sfruttare le riserve di fosfocreatina, quindi
chi compie sforzi massivi per pochi minuti deve avere unimportante massa muscolare (che
garantisce abbondante riserva di fosfocreatina). Questo un sistema a pronta cassa, ma le riserve
sono poche, potendo contarci per 6-7 secondi.
Uno sforzo protratto nel tempo sfrutta un adeguato sistema cardiocircolatorio-respiratorio, in grado
di fornire ossigeno per lungo tempo, quindi il sistema aerobico, che per ha bisogno di tempo per
entrare in piena efficienza e deve garantire costanza di prestazioni: quando calano le prestazioni del
sistema cardiocircolatorio-respiratorio si attinge al sistema lattacido che inizia a produrre acido
lattico, per cui non si pu produrre uno sforzo massimale per un tempo prolungato. Bisogna evitare
il massimo sforzo o limitarlo nel tempo, per dare allorganismo la possibilit di smaltire lacido
lattico in eccesso ritrasformandolo in piruvato.
Il sistema aerobico sfrutta solo carboidrati e grassi (lipidi), non le proteine (se non in casi
eccezionali).
Il sistema lattacido, in assenza di ossigeno disponibile, produce acido lattico e d energia
disponibile (ATP) al massimo per 1 secondo.
Riassumendo, ci sono 3 sistemi fisiologici per ricostituire lATP
1) Anaerobico alattacido (sistema della fosfocreatina)
2) Aerobico (utilizza grassi e carboidrati)
3) Anaerobico lattacido
Anaerobico = non occorre ossigeno
Alattacido = non produce acido lattico
Lattacido = produce acido lattico
Vedi diapositiva 20\52 di metabolismo_termoregolazione
Il sistema anaerobico alattacido (della fosfocreatina) il pi potente, produce fino a 60W\kg, ma si
esaurisce rapidamente, sempre in relazione alla massa muscolare del soggetto (linea rossa).
Il sistema lattacido (del lattato o acido lattico) di potenza intermedia, ma di tempo molto ridotto
(linea blu).
Il sistema aerobico (carboidrati e lipidi) il meno potente, ma dal punto di vista biochimico di
durata indefinita: teoricamente, finch la cellula riceve ossigeno, il ciclo di Krebs pu funzionare
indefinitamente. La fatica che si instaura in presenza di lavoro aerobico del 100% molto spesso
una fatica sinaptica (non biochimica).
Lefficienza contrasta con la durata.
Il quoziente respiratorio un paramentro (metabolico, non polmonare) che indica quale substrato
il soggetto sta ossidando. il rapporto tra CO2 prodotta e O2 consumato.
.
.
QR = VCO2 \ VO2

La equazione di base del ciclo di Krebs :

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
ovvero la reazione tipica (reversibile) indica che una molecola di glucosio + sei molecole di
ossigeno danno sei molecole di anidride carbonica + sei molecole di acqua, per cui il quoziente
respiratorio in questo caso pari a 1 in quanto si sono emesse 6 molecole di CO2 a fronte di un
consumo di 6 molecole di O2.
Se il quoziente respiratorio vicino allunit, allora in atto lossidazione del glucosio.
Generalmente allinizio del lavoro muscolare il QR 0,9; se, proseguendo il lavoro, non viene dato
un supplemento glucidico, esaurite le scorte glucidiche del soggetto (che quindi inizia a sfruttare i
lipidi) il QR scende a circa 0,6 0,7.
QR glucidi = 1
QR proteine = 0,8
QR lipidi = 0,7
QR a riposo = 0,82 (per un soggetto che si alimenta seguendo una dieta equilibrata): circa la media
dei tre substrati.
Il QR varia in ragione del tipo di alimentazione: pi vicino a 0,7 se ricca di lipidi, pi vicina a 1 se
ricca di glucidi.
Quindi per un soggetto che fa una dieta equilibrata, a riposo QR = 0,82 ma se inizia unattivit
muscolare QR si avvicina a 1 perch il soggetto inizia ad usare i carboidrati che ha a disposizione;
nel tempo QR si abbassa a 0,6 0,7; proseguendo il lavoro QR sale oltre lunit anche fino a 1,4 con
andamento variabile (es.: 1,2 1,1 1,3 1,2 1,4 1,2 ecc...) questo perch aumentata
considerevolmente la CO2 rispetto allossigeno, ovvero iniziata la produzione di acido lattico che
anche entrato in circolo, per cui sceso il pH ed il soggetto tenta di compensare con la risposta
ventilatoria, aumentando la produzione di CO2 rispetto allO2 che sta incamerando.
Quando QR uguale o minore allunit, ci si riferisce ad uno dei 3 substrati fisiologici che
ricostituiscono lATP, mentre quando QR supera lunit il soggetto sta andando in acidosi, per cui
dovr rallentare o fermarsi.