ndice

1. Catabolismo Fases del catabolismo: Tipos de catabolismos segn el aceptor final de electrones: Tipos de catabolismo segn la molcula que se oxida: 2. Catabolismo de los glcidos 2.1. Gluclisis 2.2. Fermentacin 2.3. Respiracin celular 3. Catabolismo de los lpidos 3.1. -oxidacin de los cidos grasos o hlice de Lynen 3.2. Balance energtico del catabolismo de un cido graso 4. Catabolismo de los protidos. (aminocidos) 5. Panormica general del catabolismo

Metabolismo

Catabolismo
exergnico

Anabolismo
endergnico

Catabolismo
Es el conjunto de reacciones metablicas que tienen por objeto obtener energa a partir de compuestos orgnicos complejos que se En el catabolismo suelen distinguirse transforman en otros ms sencillos.
Ejemplos: Respiracin celular aerobia, las fermentaciones, glucolisis, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo de Krebs, la fermentacin lctica, la fermentacin actica etc.
Fase I, fase inicial o preparatoria las grandes molculas se degradan (polisacridos a monosacridos; los lpidos a c. grasos y glicerina, y las protenas a aminocidos). Fase II o fase intermedia, los productos de la fase I, son convertidos en una misma molculas, ms sencillas el Acetil-coenzima A (acetil CoA). Fase III o fase final, en la que el acetil-CoA (se incorpora al ciclo de Krebs) da lugar a molculas elementales CO2 y H2O.
tres fases:

En el catabolismo suelen distinguirse tres fases:

Fase I, fase inicial o preparatoria

Fase II o fase intermedia,

Fase III o fase final

Tipos de catabolismos segn sea el aceptor final de electrones:

Fermentacin. tanto el dador como el aceptor final de electrones son dos compuestos orgnicos. Respiracin celular. El aceptor final de electrones es inorgnica, por ejemplo: O2, NO3 -, SO4 2-, y el dador suele ser un compuesto orgnico.

Respiracin aerobia, cuando es el O2 el que acepta los hidrgenos,

Respiracin anaerobia, cuando la sustancia que se reduce es diferente del oxgeno, por ejemplo: iones nitrato (NO3-), iones sulfato (SO4 2-), etc.

Tipos de catabolismo segn la naturaleza de la molcula que se oxida:

Catabolismo Catabolismo Catabolismo Catabolismo de de de de los los los las glcidos. lpidos. prtidos. bases nitrogenadas

el aceptor final de electrones es una sustancia inorgnica, como por ejemplo el O2, NO3-, SO4-, etc., y el dador suele ser un compuesto orgnico

tanto el dador como el aceptor final de electrones son dos compuestos orgnicos.

Catabolismo de glcidos
Gluclisis Degradacin anaerobia del cido pirvico: Fermentacin. Degradacin aerobia del cido pirvico: Ciclo de Krebs. Cadena transportadora de electrones. Fosforilacin oxidativa.

Gluclisis
La gluclisis o va de Embdem-Meyerhof es un conjunto de reacciones anaerobias que tienen lugar en el hialoplasma celular, en la cual se degrada la glucosa (C6), transformndola en dos molculas de cido pirvico (C3). Por cada glucosa se obtiene:
2 cido pirvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+

Etapas de la gluclisis.

Etapa de activacin. La glucosa, tras su activacin y transformacin en otras hexosas, se descompone en 2

gliceraldehdo-3 P (3 C).
molculas de ATP.

Se necesita la energa aportada por dos

Glucosa + 2 ATP 2 gliceraldehdo 3 P + 2 ADP

fosfato se oxidan despus, a travs de una serie de reacciones, hasta rendir dos molculas de cido pirvico. En esta oxidacin se necesita como enzima NAD+, que se reduce a NADH. La energa liberada en el proceso es utilizada para fabricar cuatro molculas de ATP.

Etapa de degradacin. Las dos molculas de gliceraldehdo-3-

2 Gliceraldehdo 3 P+2NAD++4 ADP+2 Pi 2 c. pirvico+2 NADH +2 H+ + 4ATP

Glucosa+2 NAD++2ADP+2 Pi 2 c.pirvico+ 2 NADH+ 2 H+ + 2ATP

Etapa de activacin

Etapa de activacin

Etapa de activacin

Etapa de activacin

Etapa de degradacin

Etapa de degradacin

Etapas de la gluclisis (I)

Etapa de activacin
Hexoquinasa

ETAPA 1

+ H+

Fosfoglucosa isomerasa

ETAPA 2

Fosfofructoquinasa

ETAPA 3

+ H+

Etapas de la gluclisis (II)

Aldolasa

+
ETAPA 4

Etapa de degradacin
ETAPA 5

Gliceraldehdo 3-fosfato deshidrogenasa

Fosfoglicerato quinasa

ETAPA 6

Etapas de la gluclisis (III)

Fosfoglicerato mutasa

ETAPA 7

Enolasa

ETAPA 8

+ H2O

Piruvato quinasa

ETAPA 9

+ H+

Etapa de activacin Glucosa + 2 ATP 2 gliceraldehdo 3 P + 2 ADP

Etapa de degradacin 2 Gliceraldehdo 3 P + 2 NAD+ + 4 ADP + 2 Pi 2 cido pirvico + 2 NADH + 2 H+ + 4ATP

Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi

2 cido pirvico + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP

Resumen de la gluclisis
ENERGA CONSUMIDA ENERGA PRODUCIDA

BALANCE PARCIAL : - 2 ATP

BALANCE PARCIAL : 4 ATP + 2 NADH

BALANCE TOTAL : 2 ATP y 2 NADH

Glucosa + 2 ATP 2 Gliceraldehdo 3 P + 2 ADP 2 Gliceraldehdo 3 P+2NAD++4 ADP+2 Pi 2 c. pirvico+2 NADH +2 H+ + 4ATP Glucosa + 2 NAD+ + 2ADP + 2 Pi 2 c.pirvico + 2 NADH+ 2 H+ + 2ATP

g l 2 NAD 2 Pi 2 ADP u NADH(2) c o Glucosa (6C) Oxidacin c. Pirvico (producto parcial l (3C) inicial) ATP (2) i Ciclo de Krebs. Hialoplasma s Cadena i transportadora de electrones. Mitocondria s Fosforilacin
oxidativa.

Fermentacin

Hialoplasma

La mayora de las fermentaciones son anaerobias, y su finalidad es

que no se bloquee completamente el catabolismo en ausencia de oxgeno, permitiendo al organismo obtener energa, aunque sea poca, en esas condiciones

Fermentacin
las cuales se obtiene energa por la oxidacin incompleta de compuestos orgnicos.
Conjunto de rutas metablicas, que se realizan en el hialoplasma, por

Los electrones liberados en esta oxidacin son aceptados por un compuesto orgnico sencillo que es el producto final de la fermentacin. El rendimiento energtico es bajo.

Tipos de Fermentacin
Fermentacin anaerobia, son las ms tpicas; no requieren oxgeno. Fermentacin lctica. En la que el producto final que se

obtiene es cido lctico (fermentacin homolctica) unido, en ocasiones, a otros compuestos (heterolctica). La realizan ciertas bacterias como las del gnero Lactobacillus (utilizadas para la obtencin de yogur y queso) y las clulas musculares cuando el aporte de oxgeno es insuficiente. NADH + H+ NAD+ (CH3-CO-COOH) c. pirvico c. lctico (CH3-CHOH-COOH) Lactato deshidrogenasa

Fermentacin lctica
Dihidroxiacetona fosfato

Glucosa

G6P

G3P

cido 1,3bifosfoglicrico

NAD

NADH

ATP

CH3 - CHOH - COOH CH3 - CO - COOH cido lctico Lctico deshidrogenasa cido pirvico

Fermentacin alcohlica.
En la que se obtiene alcohol etlico. La realizan ciertas levaduras (gnero Saccharomyces) utilizadas para fabricar gran variedad de bebidas alcohlicas (vino, cerveza, etc.) a partir de diversos azcares (de uva, de cereales, etc). CO2 NADH + H+ NAD+ cido pirvico Acetaldehdo Etanol Piruvato descarboxilasa Alcohol deshidrogenasa

Fermentacin etlica
Glucosa G3P cido 1,3bifosfoglicrico NAD
+

Dihidroxiacetona fosfato

ATP

NADH CH3 - CHO Acetaldehdo

CH3 - CO - COOH cido pirvico CO2

CH3 - CH2OH Etanol

Fermentacin oxidativa. Requieren oxgeno (son aerobias) pero ste no acta

como ltimo aceptor de electrones sino como oxidante del sustrato. La ms conocida es la fermentacin actica (se produce vinagre a partir del vino) y en la cual, el alcohol etlico es oxidado a cido actico mediante el oxgeno.

O2

Etanol cido actico

Respiracin Celular
Se realiza en matriz de las mitocondrias Obtencin de energa de las clulas aerobias. Supone la oxidacin del cido pirvico hasta formar CO2 y H2O. El oxgeno acta como ltimo aceptor de electrones.

La respiracin celular comprende cuatro etapas:

1. Transformacin del cido pirvico en acetil CoA.

2. El acetil CoA ingresa en el ciclo de Krebs (o de los cidos tricarboxlicos), donde se oxida a CO2 y H2O. Como resultado de un ciclo complejo se reduce cuatro molculas de coenzimas, 3 NAD + 1 FAD.

3. Transporte de electrones a travs de la cadena respiratoria. En estas reacciones de oxidacinreduccin se libera energa que la clula utiliza para bombear protones al interior del espacio intermembrana.
4. Fosforilacin oxidativa. la salida de H+ hacia la matriz mitocondrial se hace a travs de las ATPasas,
ADP + Pi

ATP

Esquema general de la respiracin celular

CITOSOL

Acdo pirvico

Membranas externa e interna

MATRZ MITOCONDRIAL

Cadena respirator ia

CRESTAS MITOCONDRIALES

Primera etapa: obtencin del acetil CoA

A partir del cido pirvico En condiciones aerbicas el c. Pirvico obtenido de la gluclisis entra en las mitocondrias y sufre una descarboxilacin oxidativa, en presencia del Coenzima A (CoA), se oxida hasta Acetil-CoA (CH3CO-S-CoA), liberndose CO2 y reducindose una molcula de NAD+ a NADH + H+.
A partir de cidos grasos estos

entran en la matriz mitocondrial despus de ser activados con CoA. Los cidos grasos activados son transformados en acetil-CoA en una ruta metablica llamada -oxidacin o hlice de Lynen.

-oxidacin o hlice de Lynen.

Segunda etapa: El ciclo de Krebs Ciclo del cido ctrico o del cido tricarboxlico Se desarrolla en la matriz mitocondrial Oxidacin del acetil-CoA Obtencin de coenzimas reducidos (FADH2 y NADH) para la cadena respiratoria

 2 CO2 3 NADH + 3H+ FADH2 ATP 1 SH-CoA

El ciclo de Krebs
Glucosa cidos grasos Acetil-CoA Coenzima A

cido mlico NAD cido fumrico

cido oxalactico H2O

+

NADH

cido ctrico

FADH2
FAD Coenzima A NAD
+

NADH
NADH

NAD

Coenzima A cido succnico GTP ADP ATP GDP Succinil-CoA CO2

cido isoctrico

CO2 cido -cetoglutrico

1.Unin del acetilCoA con una molcula de 4 C (el cido oxalactico), para formar una de 6 C (cido ctrico). 2. Por cada molcula de acetil CoA que entra, se producen: - Dos CO2. - Un GTP ATP. - Dos CoA-SH, una vuelve a utilizarse en el ciclo. - Tres NADH/H+. - Un FADH2.

3H2O c. pirvico

3NAD

FAD

ADP 2CO2

Acetil-CoA (producto inicial)

Oxidacin completa: descarboxilaciones sucesivas con obtencin de molculas de alto valor energtico (muy reducidas) Matriz mitocondrial

3 NADH FADH2 CoA ATP

Cadena de transporte de electrones

Membrana. mitocondrial interna

Balance del Ciclo de Krebs

Acetil-CoA+3H2O+3NAD++FAD +ADP+Pi

2CO2+1CoA-SH +3NADH +3H+ +FADH2+ATP

Tercera etapa: Cadena respiratoria o cadena transportadora de electrones

Las molculas que forman esta cadena estn situadas en la membrana interna de la mitocondria La cadena se inicia cuando el NADH y el FADH2 libera H+ y e- para oxidarse y regenerar el NAD+. Los protones quedan en la matriz y los electrones son transferidos al primero de los transportadores que forman la cadena respiratoria.

En esta fase los e- tienen una alta energa que va disminuyendo conforme van pasando a travs de los ms de 15 transportadores. Finalmente los e- llegan al O2 (ltimo aceptor de los e-), que se reduce a H2O.

T Fosforilacin Membrana oxidativa r mitocondrial interna a Transportadores n O2 de electrones s p o Cadena de [Gradiente r NADH transporte de de protones] t FADH electrones por Agua 2 e xido-reducciones
sucesivas.

d e e-

Membrana mitocondrial interna

Cadena respiratoria o cadena transportadora de electrones

- 0,4

NAD + + H+
2e- + 2H+

NADH
FMN + 2H+ FMN 2e-

FADH2 FAD

2e-

CoQ + 2H+ CoQ

2H+

Cit b 2eCit b Cit c 2eCit c Cit c 2eCit c 2e-

+ 0,4

a3
2H++ 1/2 O2
2e-

a3
+ 0,8 2e-

Voltios

H2O

Cuarta etapa: fosforilacin oxidativa.

Segn la hiptesis quimiosmtica En la membrana interna de las mitocondrias se va realizando un transporte de electrones desde el NADH o el FADH2, hasta el oxgeno. Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones desde la matriz hacia el espacio intermembrana.

Los protones tiendan a volver de nuevo a la matriz a favor de gradiente, los H+ slo pueden atravesarla a travs de las ATP sintetasas. Estos complejos utilizan la energa liberada en el paso de H+ para, a partir de ADP + Pi obtener ATP.

Por cada NADH se obtienen 3 ATP y por cada FADH2 2 ATP

Fosforilacin oxidativa

Matriz mitocondrial
H+ ATP

Matriz mitocondrial
NADH

Espacio intermembrana
NAD
+

ADP

H+ H+ H2O

FAD FAH2 2

_
2e-

H+ + 1/2 O2 2e-

_ _ _

F1

F0

CoQ Cit c
H+ H+

Sistema I Espacio intermembrana

H+

Sistema II
H+

Sistema III
H+ H+ H+

H+

NADH 3 ATP

FADH2

2 ATP

Rendimiento de 1 glucosa en el catabolismo aerobio:

1. Gluclisis (De 1 C6

2 C3)
2 cido pirvico + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP

1 Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi

2. Del cido pirvico al acetil CoA (De 2 C3

2 c. pirvico + 2 HS-CoA+ 2 NAD+

2 C2)

2 CO2 + 2 Acetil-CoA + 2 NADH + 2 H+

3. Ciclo de Krebs.
2(Acetil-CoA+H2O+3NAD++FAD+ADP+Pi) Glucosa+2H2O+10NAD++FAD+4ADP+4Pi 4CO2+6NADH+6H++2FADH2+2ATP+2SH-CoA 6CO2 + 10NADH +10H+ +2FADH2+ 4 ATP

_____________________________________________________________________ (x 3ATP) (x 2ATP)

4. Cadena respiratoria:

30 ATP + 4 ATP

34 ATP

TOTAL: 38 ATP

6 ATP 2 ATP

38 ATP

Balance energtico global

Glucosa

2 NADH

Gluclisis
2 ATP

2 NADH

2 cido pirvico 2 AcetilCoA Ciclo de Krebs

6 NADH

x 3 ATP

Cadena respiratoria

2 FADH2

x 2 ATP
2 ATP 34 ATP

38 ATP

Catabolismo de los Lpidos

Los lpidos se usan como sustancias de reservas. Principalmente los triacilgliceridos o grasas. Lipasa Triglicerido glicerina + 3 cidos grasos

R1

CO

CH2

Lipasa

R1 R2 R3

COOH + HO COOH + HO COOH + HO

CH2 CH CH2

R2
R3

CO
CO

O
O

CH + 3 H2O
CH2

Triacilglicerol

cidos grasos + Glicerina

-Oxidacin de los c. Grasos o Hlice de Lynen

Los cidos grasos saturados entran en la mitocondria al mismo tiempo que se unen a una molcula de coenzima A, el cido graso quedar activado, formando un Acil-Co A, para ello se requiere la energa de un ATP que pasa a AMP.

1. Oxidacin entre los carbonos y , proceso catalizado por una FAD. 2. Hidratacin, con rotura del doble enlace del enol formado. 3. Oxidacin del carbono , por una NAD+. 4. Rotura del enlace entre los carbonos y gamma por una nueva molcula de CoA. Se libera un acetil-CoA y queda un resto de cido graso activado con dos tomos de carbono menos, que reinicia el ciclo.

Transporte de los cidos grasos

cido graso ATP

R - CH2 - CH2 - COOH

HS Co A
AMP

Citosol

Espacio intermembrana

Acil-Co A (c, graso activado) Matriz mitocondrial R - CH2 - CH2 - CO-S CoA

Esquema general de la - oxidacin

R - CH2 - CH2 - CO~S-CoA
Acil-CoA

FAD

CH3-CO-S-Co A
Acetil-CoA Tilisis

Acil -CoA con dos carbonos menos

Tiolasa

Acil-CoA deshidrogenasa

Oxidacin FADH2

HS-Coa

R - CO - CH2 - CO~S-CoA

- cetoacil-CoA

R - CH = CH - CO~S-CoA
Enoil-CoA
Enoil-CoA hidratasa

NADH + H+

- hidroxiacill-CoA
deshidrogenasa

NAD+ Oxidacin

OH | R - CH - CH2 - CO~S-CoA
- hidroxiacil-CoA

H2O

Balance energtico del catabolismo de un cido graso Por ejemplo el cido Palmtico (16 C):

+ 8 HS-Co A c. Palmtico,16 C (H. Lynen 8 Acetil-CoA

+ 8 ATP ______________________________________________________________________
8AcetilCoA(C.deKrebs)

+ 7 NADH+7H+ + 7 FADH2 8HS-CoA+16CO2+ 24 NADH+24H++ 8 FADH2

c. palmtico, (16 C) 16 CO2+ 31 NADH+31H ++ 15 FADH2 + 8 ATP (x 3ATP) (x 2ATP)

Cadena respiratoria: (Activacin del cido graso): 93 ATP +

30 ATP 131 ATP

-2 ATP

TOTAL:129 ATP

Catabolismo de los Protidos

Las protenas no se usan como fuente de energa, pero los aminocidos que sobran tras la sntesis de protenas pasan a ser usados como combustible celular. Estos se separan en grupos amino (excretados con la orina) y cadenas carbonadas que se incorporan en diversos momentos del catabolismo y son degradadas hasta CO2 en la respiracin mitocondrial. Las reacciones por las cuales se separan los grupos amino de los aminocidos (AAc) son la Transaminacin y la Desaminacin, originando cetocidos como el pirvico e intermediarios del ciclo de Krebs.
Transaminacin: Desaminacin: AAc1 + "-cetocido2 "-cetocido1+ AAc2 AAc "-cetocido + NH3

Destino metablico de los aminocidos

Aminocido Intermediario metablico -cetoglutrico Glutamato deshidrogen asa

NAD+
NADH + H+ + NH3

Transaminasa
cido glutmico

asp Oxalactico asn

Ctrico
leu lis

Mlico
ile

Acetil CoA fen Pirvico

Hgado Isoctrico
Ciclo de la urea

ile

tir

Fumrico
fen tir

ala, tre gli, ser cis

-cetoglutrico

arg, his pro, gln glu

Succnico

Succinil CoA
ile

met val