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LIPIDOS

Aspectos generales y funciones

CLASIFICACIÓN
Y PROPIEDADES

GLICERIDOS
• Mie 23.-4. Lípidos, clasificación. Acidos
grasos. Grasas neutras, Ceras. Glicéridos,
fosfoglicéridos, esfingolípidos.
Cerebrósidos y Gangliósidos. Rol biológico
• Lu 28.- 5. Lípidos no saponificables.
Terpenos. Esteroides: colesterol,
estrógenos, andrógenos, corticoides y sales
biliares. Rol biológico
LOS LÍPIDOS
LÍPIDOS

se clasifican

formados por Saturados


Saponificables Ácidos grasos Insaponificables
Insaturados

Lípidos simples Lípidos complejos

Acilglcérido Prostaglandina
Ceras Fosfolípidos Glucolípidos Terpenos Esteroides
s s

Sebo Fosfoglicéri Fosfoesfingolípid Gangliósid Cerebrósid


Aceites Esteroles Hormonas esteroideas
s dos os os os

ejemplos
Hormonas Hormonas
Suprarrenales Sexuales

ejemplo

ejemplos

ejemplos
Carotenoides Colesterol Aldosterona Progesterona
Vitamina A,E,K Cortisona Testosterona
se encuentran

iimplicados
función

función
función
función

función
Reserva Estructural Membranas celulares Relación celular Vitamínica Estructural Regulación
Lípidos
Son sustancias orgánicas, insolubles en agua,
extraíbles de las células y los tejidos
mediante disolventes no polares como el
cloroformo y el éter y que desempeñan en el
organismo funciones muy diversas.
ASPECTOS GENERALES

Denominamos lípidos a un conjunto muy heterogéneo


de biomoléculas cuya característica distintiva aunque no
exclusiva ni general es la insolubilidad en agua, siendo
por el contrario, solubles en disolventes orgánicos
(benceno, cloroformo, éter, hexano, etc.).
En muchos lípidos, esta definición se aplica únicamente a una
parte de la molécula, y en otros casos, la definición no es del
todo satisfactoria, ya que pueden existir lípidos soluble en agua
(como los gangliósidos, por ejemplo), y a la vez existen otras
biomoléculas insolubles en agua y que no son lípidos
(carbohidratos como la quitina y la celulosa, o las
escleroproteínas).
• Los lípidos pueden encontrarse
• unidos covalentemente con otras
biomoléculas como en el caso de :
– los glicolípidos (presentes en las membranas
biológicas),
• También son numerosas las asociaciones no
covalentes de los lípidos con otras
biomoléculas, como en el caso de las
lipoproteínas y de las estructuras de membrana.
• Una característica básica de los lípidos, y de la que
derivan sus principales propiedades biológicas es la
hidrofobicidad.
• La baja solubilidad de los lipídos se debe a que su
estructura química es fundamentalmente
hidrocarbonada (alifática, alicíclica o aromática), con
gran cantidad de enlaces C-H y C-C.
• La naturaleza de estos enlaces es 100% covalente y su
momento dipolar es mínimo. El agua, al ser una
molécula muy polar, con gran facilidad para formar
puentes de hidrógeno, no es capaz de interaccionar con
estas moléculas.
En presencia de moléculas
lipídicas
, el agua adopta en torno a ellas una estructura muy ord
• En amarillo una gota
de lípidos alrededor se
dispone la red de
moléculas de agua que
tiende a estar más
ordenada.
FUNCIONES:
• 1. Energética: combustible de alto valor
calórico (10 kcal/g) y de uso diferido.
Sólo admiten degradación aeróbica
(respiración)
• 2. Estructural: Forman las membranas
plasmáticas de todo tipo de seres
vivos(fosfolípidos, glucolípidos y ceras).
• 3. Informativa: señales químicas como
esteroides, prostaglandinas, retinoides,
leucotrienos, calciferoles, etc.
• 4.-Catalítica
FUNCIÓN ENERGÉTICA
• Los lípidos (generalmente en forma de
triacilgiceroles
) constituyen la reserva energética de uso tardío o
• Su contenido calórico es muy alto (10 Kcal
/gramo), y representan una forma compacta y an
FUNCIÓN ESTRUCTURAL
El medio biológico es un medio acuoso.
Las células, a su vez, están rodeadas por otro medio acuo
Esta interfase está formada por lípidos de tipo
anfipático
, que tienen una parte de la molécula de tipo
hidrofóbico y otra parte de tipo hidrofílico
. En medio acuoso, estos lípidos tienden a
autoestructurarse formando la bicapa lipídica
de la membrana plasmática que rodea la célula.
Actividad biológica

• El sistema endocrino genera señales


químicas para la adaptación del organismo a
circunstancias medioambientales diversas.
Estas señales reciben el nombre de
hormonas.
• Muchas de estas hormonas (esteroides,
prostaglandinas, leucotrienos, calciferoles,
etc) tienen estructura lipídica.
• Funcionamiento a
nivel molecular de
hormonas esteroides
(esquema de la
izquierda), y algunos
de sus usos (foto
inferior)
FUNCIÓN CATALÍTICA

 Hay una serie de sustancias que son vitales


para el correcto funcionamiento del organismo,
y que no pueden ser sintetizadas por éste.
Por lo tanto deben ser necesariamente
suministradas en su dieta.
Estas sustancias reciben el nombre de
vitaminas.
La función de muchas vitaminas consiste en
actuar como cofactores de enzimas (proteínas
que catalizan reacciones biológicas).
Ejemplos son

 los retinoides (vitamina A),


 los tocoferoles (vitamina E),
 las naftoquinonas (vitamina K) y
 los calciferoles (vitamina D).
LIPIDOS
Aspectos generales y funciones

CLASIFICACIÓN
Y PROPIEDADES

GLICERIDOS
CLASIFICACIÓN

I.- LIPIDOS RELACIONADOS CON


ACIDOS GRASOS

II.- LÍPIDOS NO RELACIONADOS CON


ÁCIDOS GRASOS
LOS ÁCIDOS GRASOS
Los ácidos grasos son ácidos monocarboxílicos de cadena
larga.
Por lo general, contienen un número par de átomos de
carbono, normalmente entre 12 y 24.
Los más abundantes tienen 16 y 18 carbonos.
• Según la naturaleza de la cadena
hidrocarbonada, distinguimos tres grandes
grupos de ácidos grasos:

1.-ÁCIDOS GRASOS SATURADOS

2.-ÁCIDOS GRASOS INSATURADOS

3.-DERIVADOS DE ÁCIDOS GRASOS


ÁCIDOS GRASOS SATURADOS
• Desde el punto de vista químico, son muy poco
reactivos. Por lo general, contienen un número par de
átomos de carbono.
• En la nomenclatura de los ácidos grasos se utilizan con
más frecuencia los nombres triviales que los
sistemáticos.
• La nomenclatura abreviada es muy útil para nombrar
los ácidos grasos. Consiste en una C, seguida de dos
números, separados por dos puntos. El primer número
indica la longitud de la cadena hidrocarbonada,
mientras que el segundo indica el número de dobles
enlaces que contiene
• Ej. C 16 : 0 ;
• C 18 : 19,
Laurico Aceite de
Coco --
H-(CH2)11 -CO-O- H Palma --

Miristico Aceite de
Algodón --
Soja --
H-(CH2)13 -CO-O- H Sésamo --
Coco --
Palma --
Palmítico Aceite de
Algodón --
Soja --
H-(CH2)15 -CO-O- H Sésamo --
Coco --
hexadecanoico, o Palma --

C16:0
octadecanoico, o C18:0

Estearico

H-(CH2)17 -CO-O- H

Araquidico

H-(CH2)19 -CO-O- H
araquídico, o C 20:0
• Los ácidos grasos saturados más abundantes
son el palmítico (hexadecanoico, o C16:0)
y el esteárico (octadecanoico, o C18:0).
• Los ácidos grasos saturados de menos de
10 átomos de C son líquidos a temperatura
ambiente y parcialmente solubles en agua.
A partir de 12 C, son sólidos y
prácticamente insolubles en agua.
• El punto de fusión aumenta con la longitud
de la cadena
• Los lípidos ricos en ácidos grasos saturados
constituyen las grasas. Conviene en este
punto hacer una distinción entre los
términos lípidos, grasas y aceites. Grasas
son aquellos lípidos que son sólidos a
temperatura ambiente, mientras que aceites
son aquellos lípidos que son líquidos a
temperatura ambiente. Tanto los aceites
como las grasas son lípidos
ÁCIDOS GRASOS INSATURADOS
• Con mucha frecuencia, aparecen insaturaciones en los ácidos
grasos, mayoritariamente en forma de dobles enlaces, aunque se
han encontrado algunos con triples enlaces.
• Cuando hay varios dobles enlaces en la misma cadena, estos no
aparecen conjugados (alternados), sino cada tres átomos de
carbono.
• En la nomenclatura abreviada, se indica la longitud de la
cadena y el número de dobles enlaces.
• La posición de los dobles enlaces se indica como un superíndice
en el segundo número.
• Así, el ácido oleico (9-octadecenoico) se representa como
C18:19, y el linoleico (9,12-octadecadienoico) como C18:29,12, y
el linolénico (9,12,15-octadecatrienoico) como C18:39,12,15.
• El doble enlace, en
las formas "cis"
produce una
angulación en la cola
del Ac. graso.
• En los saturados, esta
angulación NO se
presenta, al igual que
ocurre si el insaturado
es de forma "trans".
• Por lo general, las insaturaciones de los ácidos
grasos son del tipo cis.
• Esto hace que la disposición de la molécula sea
angulada, con el vértice en la insaturación.
• Esta angulación hace que los puntos de fusión
de las ácidos insaturados sean más bajos que
los de sus homólogos saturados.
• La configuración en cis o en trans de un doble
enlace en la cadena hidrocarbonada también
puede indicarse en la nomenclatura abreviada.
Así, el ácido araquidónico (5,8,11,14-
eicosatetraenoico) se representa como C20:4
5c,8c,11c,14c
ó C20:4 (5c, 8c, 11c, 14c).
Los Insaturados tienen menos interacciones de
este tipo debido al codo de su cadena
ÁCIDOS GRASOS INSATURADOS

Oleico
C 17 H33 -CO-O- H
Cis-9

(9-octadecenoico) se representa como C18:19,


linoleico (9,12-
octadecadienoico)

C 18:2 9,12

Linoleico

C 17 H31 -CO-O- H
Cis-9 Cis-12
(9,12,15-octadecatrienoico)
C18:3 9,12,15.
Linolénico

C 17 H29 -CO-O- H
Cis-9 Cis-12 Cis-15

5,8,11,14-eicosatetraenoico
C20:45c,8c,11c,14c ó C20:4 (5c, 8c, 11c, 14c).
Araquidónico

C 19 H29-CO-O- H
Cis-5 Cis-8 Cis-11 Cis-14
Ácidos grasos insaturados-
Ômega
• Actualmente se agrupan en famílias
conocidas como ω (ômega).
• La representación se basa en el
número de carbonos y el número de
insaturaciones .
• Se considera la posición de la primera
insaturación a partir del carbono
metílico terminal (CH3).
ÔMEGA -6

• Exemplo: 18:3 (n6), o sea:


• 18 → contienen 18 carbonos
• 3 → contienen tres dobles enlaces
• n6 → el primer doble enlace está
localizado en el carbono 6 a partir del
grupo metilo (ômega-6 u ω-6).
ÔMEGA -3

• Exemplo: 18:3 (n3), o sea:


• 18 → contienen 18 carbonos
• 3 → contienen tres dobles enlaces
• n6 → el primer doble enlace está
localizxado enelcarbono 6 a partir del
grupo metilo (ômega-6 u ω-6).
ACIDOS GRASOS ESENCIALES
• Los AG poliinsaturados más comunes (PUFAs
=polyunsaturated fats ) EN NUESTRA DIETA DEBEN
SER LOS n 3 y n-6 .
• El más abundante del tipo n-6 de origen vegetal es el
ACIDO LINOLEICO (18:2 n-6, o 18:2Δ9,12),
• El más abundante del tipo n-3 de origen vegetal es el
ACIDO LINOLENICO (18:3n-3 or 18:3Δ9,12,15)
• ESTOS ÁCIDOS GRASOS SON DENOMINADOS
ESENCIALES , pues son precursores de otros PUFAs .
• Específicamente el ácido linoleico, es un precursor
biosintético del ácido araquidónico, mientras que el ácido
linolénico, es un precursor biosintético de EPA (ÁCIDO
EICOSAPENTAENOICO ) y en menor medidead de
DHA ( DOCOSAHEXAENOICO)
CARÁCTER ANFIPÁTICO
• Las propiedades químicas de los ácidos grasos derivan
por una parte, de la presencia de un grupo carboxilo, y por
otra parte de la existencia de una cadena hidrocarbonada.
• La coexistencia de ambos componentes en la misma
molécula, convierte a los ácidos grasos en moléculas
débilmente anfipáticas (el grupo COOH es hidrofílico y
la cadena hidrocarbonada es hidrofóbica).
• El carácter anfipático es tanto mayor cuanto menor es la
longitud de la cadena hidrocarbonada. La solubilidad en
agua decrece a medida que aumenta la longitud de la
cadena.
Son moléculas bipolares
o anfipáticas (del griego
amphi, doble).
La cabeza de la
molécula es polar o
iónica y, por tanto,
hidrófila (-COOH).
La cadena es apolar o
hidrófoba (grupos -CH2-
y -CH3 terminal).
• Los lípidos polares en
agua se asocian formando
micelas, estructuras en
que las cabezas
hidrofílicas quedan en
contacto con agua
mientras que las colas
hidrocarbonadas forman
una fase hidrofóbica
interna
• Punto de fusión.
En los saturados, el
punto de fusión
aumenta debido al nº de
carbonos, mostrando
tendencia a establecer
enlaces de Van der
Waals entre las cadenas
carbonadas.
• I.- LIPIDOS RELACIONADOS CON
ACIDOS GRASOS
CLASIFICACIÓN I: Clasificación según su
complejidad:

Lípidos sencillos
A) Glicéridos B) Ceras
Son ésteres de ácidos grasos y alcoholes

Lípidos compuestos
A) Fosfolípidos B) Glicolípidos

C) Esfingolípidos y otros lípidos

Contienen otros compuestos distintos de ácidos


grasos y alcoholes
A) Glicéridos
• Los acilgliceroles o glicéridos son ésteres
de ácidos grasos con glicerol
(propanotriol).
• Constituyen el contingente mayoritario de
los lípidos de reserva energética, y son muy
abundantes en el tejido adiposo animal y en
las semillas y frutos de las plantas
oleaginosas.
Clasificación según su complejidad:

Lípidos sencillos
A) Glicéridos
A) A)
Glicéridos
Glicéridos B) Ceras

H-(CH
Son ésteres de) ácidos
2 n -CO-O-grasos CH
y alcoholes
2

Son ésteres Lípidos


de ácidoscompuestos
grasos y glicerina
A)
H-(CH 2
Fosfolípidos
) n´ -CO-O- CH
B) Glicolípidos

C) Esfingolípidos y otros lípidos


H-(CH2)n¨ -CO-O- CH2
Contienen otros compuestos distintos de ácidos
Son ésteres de ácidos
grasos grasos y glicerina
y alcoholes
GLICERIDOS

CLASIFICACIÓN
Según los ácidos grasos
A) Hologlicéridos B) Heteroglicéridos
(los 3R-COOH iguales) (Con R-COOH diferentes)

Según el grado de esterificación

A) monoglicéridos B) Diglicéridos

C) Triglicéridos
Formación de un triglicérido
numeración estereoquímica de los
carbonos del glicerol
• Se denota anteponiendo el prefijo sn- al
número del carbono .
• Según esta numeración, si se sitúa el OH del
alcohol secundario a la izquierda, se
considera como carbono 1 al que queda
arriba utilizando la proyección de Fischer.
• Para nombrarlos se indican los radicales de
ácidos grasos, seguido de glicerol. Así, el
nombre sn-1 palmitoil sn-2 oleil sn-3
estearoil glicerol representa un triacilglicerol
con ácido palmítico en posición sn-1, ácido
oleico en posición sn-2 y ácido esteárico en
posición sn-3.
• Las tres posiciones de esterificación pueden
aparecer con 3 ácidos grasos iguales, dos
iguales y uno distinto, o los tres diferentes
Importancia biológica
Protección de pérdidas de calor
Los triglicéridos se depositan
subcutáneamente en los animales
de sangre caliente.

También los animales marinos


tienen grasas para protegerse de pérdidas de calor
B) Ceras
• Son ésteres de ácidos grasos con alcoholes
primarios de cadena larga (entre 14 y 32 átomos
de carbono, y completamente saturados), también
llamados alcoholes grasos.
• Desde el punto de vista químico son bastante
inertes. Su función principal es estructural,
cubriendo y protegiendo diversas estructuras,
contribuyendo al carácter hidrofóbico de los
tegumentos de animales y plantas
Clasificación según su complejidad:

Lípidos sencillos
B) Ceras
A) Glicéridos B) Ceras
B) Ceras
H-(CH 2)n -CO
Son ésteres de ácidos ngrasos
de 12yaalcoholes
20

Lípidos compuestos
H-(CH2)n´ - O n´ de 19 a 31
A) Fosfolípidos B) Glicolípidos

Funden
C) entre 40 yy120ªC
Esfingolípidos otros lípidos

Contienen otros compuestos distintos de ácidos


grasos y alcoholes
LOS LÍPIDOS
LÍPIDOS

se clasifican

formados por Saturados


Saponificables Ácidos grasos Insaponificables
Insaturados

Lípidos simples Lípidos complejos

Acilglcérido Prostaglandina
Ceras Fosfolípidos Glucolípidos Terpenos Esteroides
s s

Sebo Fosfoglicéri Fosfoesfingolípid Gangliósid Cerebrósid


Aceites Esteroles Hormonas esteroideas
s dos os os os

ejemplos
Hormonas Hormonas
Suprarrenales Sexuales

ejemplo

ejemplos

ejemplos
Carotenoides Colesterol Aldosterona Progesterona
Vitamina A,E,K Cortisona Testosterona
se encuentran

iimplicados
función

función
función
función

función
Reserva Estructural Membranas celulares Relación celular Vitamínica Estructural Regulación
LIPIDOS COMPUESTOS

A) Fosfolípidos

B)
Glicolípidos
C) Esfingolípidos y otros lípidos

Contienen otros compuestos distintos de ácidos


grasos y alcoholes
FOSFOLIPIDOS
IMPORTANCIA BIOLOGICA
- Componentes esenciales de membranas celulares
- Implicados en procesos como:
transporte activo
coagulación de la sangre
enfermedades de sistema nervioso
cancer
• FOSFOGLICEROLÍPIDOS

También llamados fosfolípidos.


En ellos, los C1 y C2 del glicerol se encuentran
esterificados a ácidos grasos.
El C3 del glicerol se encuentra esterificado a su vez,
con ácido ortofosfórico.
Esta molécula es el ácido fosfatídico y puede
considerarse como la molécula a partir de la cual se
construyen los distintos tipos de fosfoglicerolípidos.
 El ácido fosfatídico puede estar esterificado a un
segundo alcohol, originando distintos tipos de
fosfolípidos
Clasificación según su complejidad:

A) Fosfolípidos Lípidos sencillosfosfoglicéridos


fosfátidos

A) Glicéridos CH2 - O -COB)-(CH


Ceras) -H
2 n
Son ésteres de ácidos grasos y alcoholes

H-(CH2)n´ -CO-O- CH
Lípidos compuestos
O
A) Fosfolípidos
A) Fosfolípidos B) Glicolípidos
CH2 -O- P-O-X
C) Esfingolípidos y otros lípidos
O-H
Contienen otros compuestos distintos de ácidos
grasosgrasos
Esteres de ácidos y alcoholes
y ácido fosfórico
TIPOS DE FOSFOLÍPIDOS

• 1.-Cuando el segundo alcohol es un alcohol


nitrogenado como :
• la colina, se obtiene la fosfatidilcolina
(también llamada lecitina),
• la etanolamina se obtiene la
fosfatidiletanolamina (o cefalina)
• el aminoácido serina se obtiene la
fosfatidilserina.
fosfatidilcolina (PC) = lecitina
fosfatidiletanolamina (PE) =
cefalina
fosfatidilserina (PS)
TIPOS DE FOSFOLÍPIDOS

• 2.- El segundo alcohol puede ser :


• un polialcohol cíclico, como el inositol,
con lo que se origina un fosfoinosítido o
fosfatidilinositol.
• otra molécula de glicerol, con lo que se
originan los fosfatidilgliceroles.
LIPIDOS COMPUESTOS

FOSFOLIPIDOS
FOSFATILINOSITOLES

CH2 - O -CO -(CH2)n -H

H-(CH2)n´ -CO-O- CH
O
OH OH
OH CH2 -O- P-O-X
OH
X= O-H
OH OH
fosfatidilinositol (PI)
•fosfatidilglicerol (PG)
TIPOS DE FOSFOLÍPIDOS
• 3.- Puede darse el caso de que el grupo
fosfato del ácido fosfatídico esté
esterificado con otra molécula de
fosfatidilglicerol, con lo cual se tiene un
difosfatidilglicerol (o cardiolipina).
difosfatidilglicerol (DPG) o
cardiolipina
LIPIDOS COMPUESTOS

A) Fosfolípidos

B)
Glicolípidos
C) Esfingolípidos y otros lípidos

Contienen otros compuestos distintos de ácidos


grasos y alcoholes
Glicolípidos o GLICOGLICEROLÍPIDOS
• Son lípidos compuestos por :
• glicerol,
• ácidos grasos y
• un azúcar.
• En ellos, el glicerol está esterificado en los C1 y C2
con ácidos grasos (el ácido linolénico es uno de los
más abundantes).
• El grupo OH del C3 del glicerol forma parte de un
enlace glicosídico con el grupo OH en posición 1 de
un monosacárido.
• En algunos casos, el componente glicosídico de la
molécula es un disacárido o un trisacárido.
β-galactosildiacilglicerol
LIPIDOS COMPUESTOS

A) Fosfolípidos

B)
Glicolípidos
C) Esfingolípidos y otros lípidos

Contienen otros compuestos distintos de ácidos


grasos y alcoholes
C) Esfingolípidos y otros lípidos
• Los esfingolípidos son lípidos complejos cuya
estructura central la proporciona el
aminoalcohol de cadena larga esfingosina (ver
figura).
• Los esfingolípidos se encuentran en la sangre y
en casi todos los tejidos de los seres humanos.
No obstante, las concentraciones más elevadas
de esfingolípidos se encuentran en la sustancia
blanca del sistema nervioso central.
• Diversos esfingolípidos son componentes de la
membrana plasmática de prácticamente todas
las células.
ESFINGOSINA
Consta de una cadena hidrocarbonada en la cual hay un doble enlace en trans-, y
está sustituída por un grupo amino y un grupo hidroxi,

ESFINGOSINA
CH3 -(CH2)12 -CH=CH-CH-CH- CH2

HO O- H
NH2

-Esfingosina y dihidro esfingosina, en grasas animales, tejidos del páncreas,


cerebro y medula espinal
- Es el producto del metabolismo lento de esfingolípidos- Los esfingolípidos junto
con los fosfoglicéridos juegan un papel importante en las membranas celulares
Esfingolípidos

A) Ceramidas

B) Cerebrósidos

C)Esfingomielinas

D)Gangliósidos
Ceramida
El grupo amino se une a un ácido graso a través de un
enlace amida -CO-NH-, y el compuesto resultante es
una : N-acil esfingosina o Ceramida:

CH3 -(CH2)12 -CH=CH-CH-CH- CH2

HO OH
NH-CO-R
ESFINGOMIELINA
D) Gangliósidos
• El nombre gangliósido (se adoptó para la clase de
glucoesfingolípidos que contienen ácido siálico y que
están concentrados en gran cantidad en las células
ganglionares del sistema nervioso central, especialmente
en las terminaciones nerviosas.
• El sistema nervioso central es diferente a los otros tejidos
del hombre, ya que se tiene más de la mitad del ácido
siálico unido al lípido ceramida, mientras que el resto del
ácido siálico se encuentra en los oligosacáridos de las
glucoproteínas.
• El ácido neuramínico está presente en los gangliósidos,
glucoproteínas y mucinas.
• El grupo amino del neuraminico se halla frecuentemente
en forma de derivado N-acetilo denominándose la
estructura resultante ácido N-acetilneuramínico o ácido
siálico, abreviado comúnmente NANA.
• La galactosa que ocupa la posición 2 a partir de la
ceramida
• Gal β(1,3)-GalNAc β(1,4)-Gal β(1,4)-Glc β(1,1)-Cer
3

α2
NeuAc

Vamos a analizar a continuación la estructura de un


gangliósido.
Tenemos inicialmente la Ceramida.
El primer residuo unido a ésta es una β-glucosa:
a la que se añade una galactosa en enlace β(1,4):
A la galactosa que ocupa la posición 2 del oligosacárido se une
un residuo de ácido siálico en unión α (2,3), dando lugar al
Gangliósido GM1:
al cual puede unirse otro residuo de ácido siálico en enlace
α(2,8) dando lugar al Gangliósido GD1:

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