PROFa.

ILADA RAINHA DE SOUZA

ESPECIAO E ISOLAMENTO REPRODUTIVO O que especiao? De que modos as espcies podem surgir? Mecanismos utilizados no isolamento reprodutivo

ESPECIAO
Toda espcie surge a partir de uma espcie ancestral em um processo denominado especiao. O processo no observado diretamente, e sim deduzido a partir da anlise comparativa das espcies atuais com as fossis e do conhecimento sobre o comportamento dos genes nas populaes.

ESPECIAO
Um passo essencial para a especiao o isolamento populacional da espcie ancestral, de modo que no seja mais possvel o cruzamento. O tipo mais comum o isolamento geogrfico, uma barreira fsica que dificulta ou impede o encontro das populaes.

ESPECIAO
Separadas, as mutaes que ocorrem em uma populao diferem de outra assim como a presso seletiva. A ausncia de fluxo gnico entre elas acaba por introduzir novos alelos e preservar conjuntos gnicos em uma populao que so eliminados em outra. A diversificao gnica pode ser to elevada entre as populaes que seus membros percam a capacidade de cruzarem entre si, resultando num isolamento reprodutivo, sendo assim consideradas agora espcies distintas.

ESPECIAO

(ILHA A)
ESPCIE X (ILHA B)

ESPCIE Y ESPCIE Z

ESPECIAO
aabb
Barreira

aabb
Mutao para A

aabb
Mutao para B

Aabb Aabb AAbb aabb

Seleo para A

aaBb aaBb aaBB aabb

Seleo para B

Aabb

aaBB

NO SE CRUZAM MAIS DEPOIS DE DESFEITA A BARREIRA

ESPECIAO

ESPECIAO

MODOS POTENCIAIS DE ORIGEM DE ESPCIES

MODOS POTENCIAIS DE ORIGEM DE ESPCIES

Transformao evolutiva de uma espcie no leva necessariamente multiplicao de espcies. Restringiu-se o termo especiao a multiplicao de espcies por ramificao de linhagens filticas. O seu oposto seria a fuso de duas espcies em uma unidade inteiramente nova, em geral estes so casos de cruzamento entre duas subespcies que foram consideradas como espcies. Caso mais tpico o de Pipilo erythrophthalmus e P. ocai.

MODOS POTENCIAIS DE ORIGEM DE ESPCIES

Pipilo erythrophthalmus

Pipilo ocai

MODOS POTENCIAIS DE ORIGEM DE ESPCIES

Conceito Moderno:
Espcie = populao reprodutivamente isolada. Especiao = multiplicao das espcies. H nove modos potenciais de multiplicao de espcies, o modo normal pelo qual acontece a especiao geogrfica.

MULTIPLICAO DAS ESPCIES

ESPECIAO INSTNTANEA POR MUTAO ORDINRIA: Mutaes acumuladas em espcies assexuadas gerariam novas espcies. Especiao de rotferos da ordem Bdelloidea onde nunca se encontrou um nico macho.

MULTIPLICAO DAS ESPCIES

ESPECIAO POR MACROGNESE: Origem de espcies e tipos novos aos saltos. No h intermedirios entre ancestral e tipo novo.

ESPECIAO POR MUDANAS CROMOSSMICAS PROFUNDAS: Rearranjo cromossmico como passo essencial na especiao.

MULTIPLICAO DAS ESPCIES

POLIPLOIDIA: Multiplicao do nmero normal de cromossomos. A autopoliploidia quando mais de dois grupos haplides de cromossomos de uma nica espcie participam na formao do zigoto. E anfipoliploidia quando so combinados os grupos de cromossomos de duas espcies. Exemplo: mariposa Solenobia diplide sexuada, diplide partenogentica e tetraplide partenogentica.

MULTIPLICAO DAS ESPCIES

MULTIPLICAO DAS ESPCIES

ESPECIAO SIMPTRICA: a barreira biolgica ao intercruzamento se origina dentro dos limites de uma populao, ou seja, sem segregao espacial.

Macieira

Crataegus sp.

Rhagoletis pomonella

MULTIPLICAO DAS ESPCIES

Peixes cicldeos - Camares

Cicldeos
Lagos Africanos Malawi (Nyasa), Tanganica e Vitria Quantidade de espcies dessa famlia desconhecida
Acredita-se que no lago Malawi h mais de 1.000 espcies de Cicldeos.

95% das espcies so da famlia Cichlidae

Radiao adaptativa:
ocupam diferentes habitats possuem adaptaes alimentares diferentes (fitoplncton, zooplncton, algas, plantas superiores, moluscos, insetos, artrpodos bentnicos, escamas, nadadeiras, peixes, ovos, embries e larvas). Diferentes estratgias alimentares

Especiao atravs de seleo disruptiva e seleo sexual

Fmeas de uma mesma espcie podem preferir machos azuis ou com nadadeiras vermelhas. Fmeas de outra espcie preferem machos com castelos de areia grandes e outras, vrios castelos ornamentados.

Tambm ocorre especiao aloptrica

Mosaico de habitats Ambiente anxico abaixo de 250m de profundidade.

MULTIPLICAO DAS ESPCIES

ESPECIAO PARAPTRICA: tambm chamada de semigeogrfica. No h isolamento geogrfico as espcies divergem por adaptao a ambientes diferentes dentro da faixa de disperso da espcie ancestral.

MULTIPLICAO DAS ESPCIES

MULTIPLICAO DAS ESPCIES

ESPECIAO ALOPTRICA OU GEOGRFICA: evoluo de barreiras reprodutivas entre espcies que esto geograficamente separadas Uma espcie nova aparece, quando, durante o perodo de isolamento, uma populao, geograficamente isolada de outras populaes de sua espcie, adquire caracteres que promovem ou garantem o isolamento reprodutivo, depois de eliminadas as barreiras externas (MAYR, 1942).

ESPECIAO GEOGRFICA

EXEMPLOS DE ESPECIAO GEOGRFICA NO BRASIL

Barreira geogrfica persistente

Barreira ecolgica deixou de existir:

Anolis bombiceps Anolis chrysolepis

Evidncias que apiam a Especiao Aloptrica

 A freqente correspondncia entre descontinuidade biolgica e topogrfica

Ex. Em ilhas, especialmente arquiplagos, espcies que so homogneas em termos de variao continental podem divergir espetacularmente em aparncia, ecologia e comportamento.

TENTILHES DE GALPAGOS A maioria das ilhas do arquiplago de Galpagos exibe vrias espcies de tentilhes, porm, h uma nica espcie na Ilha de Cocos, a 600 milhas de distncia. Esta espcie tornou-se morfologicamente muito distinta das de Galpagos, mas no teve oportunidade de proliferar e diferenciar-se em outras espcies. Dentro do arquiplago, por outro lado, as populaes podem sofrer divergncia nas diferentes ilhas e mais tarde recolonizar aquelas de onde vieram, aps terem se tornado reprodutivamente isoladas durante o perodo de alopatria. Assim, enquanto na Ilha de Cocos se observa uma homogeneidade na variao, nas ilhas Galpagos a variao muito maior. Isto decorre do fato de que em arquiplagos, devido separao espacial, h uma diminuio no fluxo de genes entre as populaes, o que a fonte primria da especiao.

ALOPATRIA EM FSSEIS
 O registro de fsseis geralmente muito incompleto para esclarecer se a especiao aloptrica ou no.  Porm, com certa freqncia, uma nova forma, reconhecida pelos paleontologistas como uma espcie distinta, aparece subitamente no registro fssil, sugerindo que ela invadiu a partir de uma outra regio, na qual ela surgiu.  Ex. O trilobite Devoniano Phacops rana, um artrpodo largamente distribudo, com 18 sries de lentes oculares, foi rapidamente substitudo por uma forma com 15 sries, que parece ter se originado nas guas rasas epicontinentais

Ilha de Alcatrazes - Arquiplago de Alcatrazes 45km do litoral norte de SP Bothrops alcatraz Jararaca-de-alcatrazes  Uma mudana climtica levou formao de uma barreira geogrfica, separando as cobras em duas populaes (populao ancestral e populao isolada), as quais ao longo do tempo diferenciaram-se, formando uma nova espcie.

Ilha da Queimada Grande 30km da costa sul de SP Bothrops insularis Jararaca-ilhoa

Bothrops insularis Jararaca-ilhoa

Bothrops jararaca Jararaca-comum

Bothrops alcatraz Jararaca-de-alcatrazes

indivduos adultos so freqentemente encontrados sobre rvores e arbustos; possuem cerca de um metro de comprimento; alimentam-se de aves; a ao do seu veneno cinco vezes mais potente para matar uma ave do que o da jararaca-comum; pica a presa e segura (a ave sairia voando e no seria possvel encontr-la pela trilha de cheiro); so animais de atividade diurna; a ninhada raramente ultrapassa 10 filhotes indivduos adultos possuem hbitos quase exclusivamente terrestres; chegam a alcanar um metro e quarenta centmetros de comprimento; alimentam-se de roedores e anfbios; pica a presa e solta (para evitar ferimentos com possveis mordidas - segue a trilha de cheiro at encontrar a presa imobilizada pelo veneno); so animais de atividade noturna; a ninhada pode chegar a 30 filhotes

os indivduos so encontrados tanto em solo quanto e rvores e arbustos; no alcanam mais de meio metro de comprimento; alimentam-se de invertebrados - principalmente centopias e lacraias, ou seja, mantiveram uma dieta que corresponde dieta de indivduos juvenis de jararacas continentais

MULTIPLICAO DAS ESPCIES

ISOLAMENTO REPRODUTIVO
A manuteno do isolamento geogrfico pode aumentar a diferena entre as raas, que passam a exibir um isolamento reprodutivo, isto , no mais sero capazes de trocar genes entre si. Os diversos mecanismos que impedem o cruzamento de espcies diferentes so chamados mecanismos de isolamento.

MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO

MECANISMOS PR-ZIGTICOS
Isolamento sazonal/temporal: diferenas nas pocas reprodutiva. Exemplo: zanges de Apis florea voam no incio da tarde, zanges de Apis cerana voam no meio da tarde e zanges de Apis dorsata voam no final da tarde.

Apis florea

Apis dorsata

Apis cerana

MECANISMOS PR-ZIGTICOS
Isolamento de hbitat: ocupao diferencial de hbitats. Exemplo: sapos Scaphiopus que ocupam diferentes tipos de solo e dificilmente se encontram.
Scaphiopus bombifrons

Scaphiopus hurterii

Scaphiopus couchi

MECANISMOS PR-ZIGTICOS
Exemplo: Leo nas savanas africanas e tigres nas florestas asiticas.

Hbrido de leo com tigre

Leo

Tigre

MECANISMOS PR-ZIGTICOS
Isolamento mecnico: diferenas nos rgos reprodutores, impedindo a cpula. Exemplo: espcies de Glossina ao tentar cpula geram ferimentos ou levam a morte dos indivduos.

Glossina sp.

MECANISMOS PR-ZIGTICOS
Isolamento etolgico: incompatibilidade de comportamentos de corte. Exemplo: padro de vo dos vaga-lumes e canto das aves
ll

MECANISMOS PR-ZIGTICOS
Isolamento gamtico: Em organismos com fertilizao externa, os gametas femininos e masculinos podem no se atrair. Em organismos com fertilizao interna, os gametas ou gametfitos de uma espcie podem ser inviveis nos dutos sexuais ou estilos da outra espcie.

MECANISMOS PR-ZIGTICOS Isolamento gamtico

Tribolium castaneum X Tribolium freemani 2 T. castaneum 2 T. freemani T. fremani e T. castaneum. T. freemani

MECANISMOS PS-ZIGTICOS
Mortalidade do zigoto: o desenvolvimento do zigoto no vivel, sendo interrompido devido ao desenvolvimento embrionrio irregular.

MECANISMOS PS-ZIGTICOS
Inviabilidade do hbrido: embora o hbrido possa ser frtil ou no, ele no deixa descendentes. Pode ser devido a menor eficincia na corte.

MECANISMOS PS-ZIGTICOS
Esterilidade do hbrido em F1 ou F2: o hbrido incapaz de deixar descendentes. Exemplo: hbridos de Drosophila melanogaster e D. simulans no possuem gene de motilidade do esperma

D. melanogaster

MECANISMOS PS-ZIGTICOS
Exemplo: subespcies de Caledia captiva diferem em pelo menos 9 rearranjos cromossmicos, seus hbridosde F1 formam F2 e retrocruzamento com hbridos inviveis.

Caledia captiva

MECANISMOS PS-ZIGTICOS
Exemplo:O hbrido Passiflora edulis vs P. giberti apresenta macho estril, com reduzida produo de plen vivel. O hbrido P. edulis vs P. alata permite a obteno de sementes F2, entretanto os descendentes no sobrevivem no campo

Passiflora alata

Passiflora giberti

Passiflora edulis

MULA - HBDRIDO INFRTIL!

Inviabilidade dos hbridos de segunda gerao (F2) FormamFormam-se hbridos frteis, mas nos descendentes destes (hbridos de 2 gerao) os embries abortam ou so estreis. estreis.

**Os hbridos das espcies de Zauschneria e Layia so vigorosos, apresentam pareamento cromossmico meitico normal e so bastante frteis. **Entre 2100 hbridos de Zauschneria plantados, apenas 250 sobreviveram e estes foram atacados por fungos e ferrugem. Entre os hbridos da F2 das espcies de Layia, muitos morreram cedo e os sobreviventes cresceram menos rapidamente que as espcies parentais, o que inadaptativo no ambiente natural.

Isolamento ps-zigtico, qual seu papel na evoluo?

Aperfeioamento de mecanismos de isolamento; Fonte de espcies novas; Influncia na variabilidade gentica; Gasto energtico; Qualquer espcie um sistema gentico integrado e selecionado por muitas geraes para se encaixar em um nicho, a hibridizao causa uma destruio desse sistema, gerando indivduos desarmnicos. Qualquer atributo de espcie que favorea a produo de hbridos inferiores eliminado pela seleo, pois causa desperdcio de gametas.

Bibliografia
DOBZHANSKY, T., 1973. Gentica do processo evolutivo. So Paulo, Polgono, Ed. da Universidade de So Paulo. GRIFFITHS, A. J. F.; MILLER, J. H.; SUZUKI, D. T.; LEWONTIN, R. C.; GELBART, W. M. Process of speciation. An Introduction to Genetic Analysis. 2000. Disponvel em: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=iga.section.4112>. Acesso em: 14 abril 2007. JUNIOR, M. L., 2006. Anlise de seqncias da regio intergnicas ITS-1 do R DNA em espcies de Drosophila do Cluster buzzatii (complexo buzzatti, subgrupo mulleri, grupo repleta). Disponvel em: http://209.85.165.104/search?q=cache:9UpGJ9_HuwJ:www.biblioteca.unesp.br/bibliotecadigital/document/%3Fdown%3D3936+mec anismo+p%C3%B3s-zig%C3%B3tico&hl=pt-BR&ct=clnk&cd=4&gl=br >. Acesso em: 14 abril 2007. METTLER, L. E.; GREGG T. G., 1973. Gentica de populaes e evoluo. So Paulo, Polgono, Ed. da Universidade de So Paulo. STEBBINS, G. L. 1970. Processos de evoluo orgnica, So Paulo, Polgono, Ed. da Universidade de So Paulo.

 Entre 20.000 e 12.700 anos A.P. o clima do planeta tornou-se mais frio e seco. Parte das guas do sistema planetrio ficaram aprisionadas nas calotas polares e altas montanhas, resultando num rebaixamento do nvel mdio dos oceanos. Assim, nesse perodo, criaram-se passagens secas entre as ilhas e o continente, permitindo uma ampla distribuio da espcie ancestral de jararaca.  A partir dos ltimos 12.000 anos, o clima da Terra comeou a transformar-se novamente, encerrando o perodo mais seco e frio. medida que o clima ficava cada vez mais quente, ocorria uma maior disponibilidade de gua favorecida pelo degelo das calotas polares e altas montanhas. Com isso, o nvel mdio dos mares elevou-se e as ilhas foram isoladas do continente, aprisionando uma parte da populao de jararacas ancestrais.  Estas iniciaram um processo de adaptao s novas condies que o isolamento obrigou e tiveram suas caractersticas alteradas por processo seletivo, fixando novas caractersticas em seu cdigo gentico, transformando-se em uma nova espcie. A populao restante teria dado origem espcie do continente, que neste caso, a jararaca-comum (Bothrops jararaca), habitante da Mata Atlntica.