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Catabolismo del glucosio

Prof. D. Ripolo
Demolizione del glucosio
La cellula ricava energia demolendo le
macromolecole energetiche, in particolar
modo il glucosio
Demolizione del glucosio
Il processo può essere così riassunto:
Demolizione del glucosio

È importante ricordare che non si tratta di una sola reazione


ma di un insieme di reazioni, che consentono di estrarre
l’energia dal glucosio gradualmente, aumentando così
l’efficienza energetica del processo
Ossidoriduzione
Considerata nel complesso è una reazione di ossidoriduzione (redox)

ossidazione
0 +4
C6H12O6 + O2  CO2 + H2O + Energia
0 -2
riduzione

Il carbonio, ossidandosi, fornisce elettroni che , dopo numerosi


passaggi finiranno all’ossigeno
Molecole energetiche: ATP
L’energia prodotta viene immagazzinata, lungo le varie tappe, in molecole
particolari che esistono sia in forma ossidata (“scarica”) sia in forma ridotta
(“carica”)
La principale molecola di questo tipo è l’ATP

ATP (forma ridotta) Adenina


Libera energia (si
scarica)

Ribosio
3 gruppi fosfato

ADP (forma ossidata)

richiede energia
(si carica)
2 gruppi fosfato
Molecole energetiche: NAD /NADH +

Una molecola con funzione simile all’ATP e il NADH che


si può presentare anche nella forma ossidata NAD+
Molecole energetiche: FAD/FADH2
Un altro trasportatore di
elettroni è il FAD
(ossidato) / FADH2
(ridotto)
Demolizione del glucosio: le fasi

Nel citoplasma Nei mitocondri


Mitocondri
Glicolisi
Per avviare il processo
vengono consumate 2
molecole di ATP

Si apre la molecola ciclica

La molecola a 6 atomi di C viene


suddivisa in 2 molecole a 3 atomi di C

Si producono 1x2= 2 molecole di NADH

Si producono 2x2= 4 molecole di ATP

Tappa finale: si forma il piruvato


Glicolisi
Bilancio finale:

Dalla molecola a 6 atomi di C


(glucosio) si ottengono 2 molecole
da 3 atomi di C (piruvato)

Vengono prodotte due molecole di NADH

Si consumano inizialmente 2 molecole di


ATP ma successivamente se ne
producono 4. Il bilancio netto è perciò di 2
molecole.

Resa energetica finale


c’è un guadagno di:
-- 2 molecole di ATP
-- 2 molecole di NADH
Dopo la glicolisi
Il destino delle molecole di piruvato prodotte dipende dalla
disponibilità di ossigeno nella cellula
Se l’ossigeno è sufficiente le molecole entreranno nei
mitocondri per essere degradate completamente a CO2 e
H2O ricavando una grande quantità di energia
Il processo con cui si realizza questa demolizione totale è
detto respirazione cellulare e, come detto, avviene nei
mitocondri.
La respirazione cellulare si suddivide a sua volta in 3 fasi:
• Decarbossilazione del piruvato
• Ciclo di Krebs
• Catena respiratoria (o dei trasportatori)
Decarbossilazione del piruvato
Si forma 1x2 = 2 molecole di NADH

Mitocondrio

CO2

O O-
C

C O

C H3 Coenzima
A
All’interno del mitocondrio il piruvato
perde una molecola di CO2 e ciò che
resta (gruppo acetile) si lega ad una
molecola di Coenzima A formando
l’acetilCoA Acetil-CoA
Ciclo di Krebs
Co A CO2 NADH CO2
NAD+
NAD+
acetile Acido
α-chetoglutarico NADH

Acido citrico
Succinil-CoA
… e il ciclo
ricomincia…
Acido ossalacetico
ADP

ATP
NADH
Acido malico Acido succinico
FAD
NAD+ FADH2
Acido fumarico
Bilancio del ciclo di Krebs
Co A CO2 NADH CO2
NAD+
NAD+
acetile Acido
α-chetoglutarico NADH

CO2:
Acido citrico Sono prodotte 2
molecole per ogni Succinil-CoA
acetile inserito nel ciclo
Acido ossalacetico Quindi
2x2 = 4 molecole di CO2
ADP

ATP
NADH
Acido malico Acido succinico
FAD
NAD+ FADH2
Acido fumarico
Bilancio del ciclo di Krebs
Co A CO2 NADH CO2
NAD+
NAD+
acetile Acido
α-chetoglutarico NADH

Acido citrico ATP


Viene prodotta 1 molecola Succinil-CoA
per ogni acetile inserito
nel ciclo
Acido ossalacetico Quindi
2x1 = 2 molecole di ATP ADP

ATP
NADH
Acido malico Acido succinico
FAD
NAD+ FADH2
Acido fumarico
Bilancio del ciclo di Krebs
Co A CO2 NADH CO2
NAD+
NAD+
acetile Acido
α-chetoglutarico NADH

Acido citrico NADH


Sono prodotte 3 molecole Succinil-CoA
per ogni acetile inserito
nel ciclo
Acido ossalacetico Quindi
2x3 = 6 molecole di NADH ADP

ATP
NADH
Acido malico Acido succinico
FAD
NAD+ FADH2
Acido fumarico
Bilancio del ciclo di Krebs
Co A CO2 NADH CO2
NAD+
NAD+
acetile Acido
α-chetoglutarico NADH

Acido citrico FADH2


Viene prodotta 1 molecola Succinil-CoA
per ogni acetile inserito nel
ciclo
Acido ossalacetico Quindi
2x1 = 2 molecole di FADH2 ADP

ATP
NADH
Acido malico Acido succinico
FAD
NAD+ FADH2
Acido fumarico
Catena respiratoria
NAD+ 2e-
NADH F F
FADH2
ADP A
FAD
forma forma
ossidata ridotta

Energia decrescente
ATP ADP B
Trasportatori di
ATP C elettroni:
A = FMN
D B = Coenzima Q
C = Citocromo b
E D = Citocromo c1
E = Citocromo c
F = Citocromo a3
ADP F

ATP

2 H+ + ½ O 2 H2O

L’ossigeno è l’ultimo
accettore di elettroni
Fosforilazione ossidativa

Membrana
mitocondriale
interna

L’ATP viene
I protoni prodotto
rientrano tramitegradiente
secondo il meccanismo della fosforilazione
generando un flusso che ossidativa:
attiva l’enzima
l’energia ricavata
ATPsintetasi. dall’ossidazione
L’energia di NADH
generata dal flussoeviene
FADH2 viene per
sfruttata utilizzata
formareperle
pompare
molecolefuori dei aprotoni
di ATP partire(processo
da ADP +attivo
P = contro gradiente) …
Facciamo un po’ di conti…
Fase Molecole ATP

Glicolisi 2 di ATP 2x1= 2


2 di NADH. 2x3= 6

Decarbossilazione 2 di NADH 2x3= 6


del piruvato
ATP
Ciclo di Krebs 2 di ATP 2x1= 2
6 di NADH 6 x 3 = 18
2 di FADH2 2x2= 4

Totale (dopo la
catena respiratoria) 38 ATP
Non solo
glucosio…
Praticamente tutte le biomolecole
possono essere decomposte ed
entrare, a vari livelli , nel meccanismo
di degradazione del glucosio.
Specialmente sotto forma di acetili
possono legarsi al CoenzimaA ed
entrare nel ciclo di Krebs
Se non c’è ossigeno…
In caso di assenza o carenza di ossigeno l’acido piruvico derivante
dalla glicolisi…
O
C OH
Acido
C O piruvico

C H3

Viene ridotto ad acido lattico con conseguente ossidazione del NADH e


liberazione di energia

O O
NADH + H+ NAD+
C OH C OH
Acido
C O H C OH
lattico
C H3 C H3
Fermentazione lattica
La trasformazione dell’acido piruvico in acido lattico è
un processo di fermentazione anaerobica detto
appunto fermentazione lattica.
Può avvenire facoltativamente in cellule eucariote
come le cellule muscolari o in cellule procariote come
i fermenti lattici
Fermentazione alcolica
Un altro tipo di fermentazione è quella alcolica.
Responsabili di quest’altro tipo di processo
anaerobico sono i lieviti, utilizzati per la produzione di
bevande alcoliche (vino e birra) e per far lievitare
l’impasto del pane
O CO2
NADH + H+ NAD+ H
C OH O
C H H C OH
C O
C H3 C H3
C H3
Alcool
Acetaldeide
Acido etilico
piruvico

L’acido piruvico deriva dal glucosio presente nel mosto, nel malto
d’orzo o nell’amido