Agua, estructura y

propiedades
• A água é a substância mais abundante
nos sistemas vivos, constituindo mais
de 70% do peso da maioria dos
organismos.
• O primeiro organismo vivo na Terra
sem dúvida nasceu em ambiente
aquoso, e o curso da evolução tem sido
moldado pelas propriedades do meio
aquoso no qual a vida começou.
 Interacciones débiles en
sistemas acuosos.
• Los enlaces de hidrógeno entre moléculas de
agua proporcionan las fuerzas cohesivas que
hacen del agua un líquido a temperatura
ambiente y un sólido cristalino (hielo) con una
disposición altamente ordenada de moléculas a
temperaturas frías.
• Las biomoléculas polares se disuelven
fácilmente en el agua porque pueden reemplazar
las interacciones entre las moléculas de agua
(agua-agua) con interacciones energéticas.
• Las biomoléculas polares se disuelven
fácilmente en el agua porque pueden
reemplazar las interacciones entre las
moléculas de agua (agua-agua) con
interacciones más amigables con la
energía entre el agua y el soluto (agua-
soluto).
• Por el contrario, las biomoléculas no
polares son muy poco solubles en agua
porque interfieren con las interacciones
agua-agua pero no pueden formar
interacciones agua-soluto.
Los enlaces de hidrógeno son responsables
de las propiedades inusuales del agua.
• El agua tiene un punto de fusión, punto de
ebullición y calor de vaporización más altos que
otros solventes comunes.
– Estas propiedades inusuales son consecuencia de la
atracción entre las moléculas de agua adyacentes
que ofrecen una gran cohesión interna al agua líquida.
• Cada átomo de hidrógeno en una
molécula de agua comparte un par de
electrones con el átomo central de
oxígeno.
• La geometría de la molécula está
dictada por la forma de los orbitales
electrónicos más externos del átomo
de oxígeno (forma aproximada de
tetraedro, con un átomo de hidrógeno
en cada uno de los dos vértices y pares
orbitales sp3 del átomo de
Los
de electrones no compartidos en los oxígeno están dispuestos
otros dos).
• El ángulo tetraédricamente.
de unión H¬O¬H es 104.5°,
ligeramente más pequeño que el ángulo
de 109.5° de un tetraedro perfecto
debido a la agrupación de los orbitales
no ligados del átomo de oxígeno.
• El núcleo del átomo de oxígeno atrae
electrones más fuertemente que el
núcleo de hidrógeno (un protón); es
decir, el oxígeno es más electronegativo.
– Esto significa que los electrones
compartidos están más a menudo cerca del
átomo de oxígeno que los del hidrógeno.
– El resultado de esta distribución desigual de
electrones es la formación de dos dipolos
eléctricos en la molécula de agua
– Como resultado, existe atracción
electrostática entre el átomo de oxígeno de
una
una molécula de agua y el hidrógeno de otra,
llamado enlace de hidrógeno.
• Los enlaces de hidrógeno son
relativamente débiles.
– Aquellos en agua líquida tienen energía de
disociación de enlace (energía requerida
para romper un enlace) de aproximadamente
23 kJ/mol, en comparación con 470 kJ/mol
para un enlace O¬H covalente en agua o 348
kJ/mol para un enlace C¬C covalente.
– El enlace de hidrógeno es aproximadamente
10% covalente debido a la superposición de
los orbitales de enlace y alrededor del 90%
electrostático.
• A temperatura ambiente, la energía
térmica de una solución acuosa
(energía cinética del movimiento de
átomos y moléculas individuales) es
del mismo orden de magnitud que la
requerida para romper los enlaces de
hidrógeno.
• Cuando se calienta el agua, el
aumento de la temperatura se refleja
en el aumento de la velocidad
individual de las moléculas de agua.
• En cualquier momento, la mayoría de las
moléculas en el agua líquida están unidas
por hidrógeno, pero la vida útil de cada
enlace de hidrógeno es de solo 1 a 20
picosegundos (1 ps = 10–12 s);
• Cuando un enlace de hidrógeno se rompe,
se forma otro enlace de hidrógeno,
dentro de 0.1 ps, con la misma u otra
molécula.
• El término agrupaciones parpadeantes se
ha aplicado a grupos de moléculas de
agua de vida corta interconectadas por
enlaces de hidrógeno en agua líquida.
• La suma de todos los enlaces de
hidrógeno entre las moléculas de agua le
da al agua líquida una gran cohesión
interna.
• Las redes extendidas de moléculas de
agua unidas por enlaces de hidrógeno
también forman puentes entre solutos
(proteínas y ácidos nucleicos) que
permiten que las moléculas más grandes
interactúen entre sí a distancias de
varios nanómetros sin tocarse
físicamente.
• La disposición aproximadamente
tetraédrica de los orbitales alrededor
del átomo de oxígeno permite que
cada molécula de agua forme enlaces
de hidrógeno con hasta cuatro
moléculas de agua vecinas.
• Sin embargo, en agua líquida, a
temperatura ambiente y
atmosférica, las moléculas depresión
agua están
desorganizadas y en movimiento
continuo, por lo que cada molécula
forma un enlace de hidrógeno con solo
3.4 otras moléculas en promedio.
• En el hielo, por otro lado, cada molécula
de agua está fija en el espacio y forma
enlaces de hidrógeno con otras cuatro
moléculas, formando una estructura de
red regular
• Los enlaces de hidrógeno son
responsables del punto de fusión
relativamente alto del agua ya que se
requiere demasiada energía térmica para
romper una proporción suficiente de
enlaces de hidrógeno para desestabilizar
la red cristalina de hielo.
• Cuando el hielo se derrite o el agua se
evapora, el calor se elimina del sistema:
– Durante la fusión o la evaporación, la
entropía del sistema acuoso aumenta a
medida que las disposiciones más
ordenadas de las moléculas de agua en
forma de hielo se vuelven menos
ordenadas en el estado líquido o
completamente desordenadas en el
estado gaseoso.
– A temperatura ambiente, tanto la
fusión del hielo como la evaporación del
agua ocurren espontáneamente;
– La tendencia de las moléculas de agua a
asociarse a través de enlaces de
hidrógeno se compensa con la tendencia
energética al desorden.
 donde ΔG representa la fuerza impulsora, Δ H la
variación de entalpía de formación y ruptura de
enlaces, y ΔS la variación en el nivel de entropía.

Dado que el ΔH es positivo para la fusión y la

evaporación, es evidente que es el aumento de
la entropía (ΔS) lo que hace que la ΔG sea
negativa, siendo responsable del cambio de
estado.
En el punto de fusión, los
átomos y las moléculas
tienen suficiente energía
térmica para superar las
fuerzas
intermoleculares que los
sostienen en sus puntos
estacionarios, y el sólido
se convierte en un
líquido.
 Evaporación ↑
• Incremento del área de superficie.
• Aumento de la temperatura
•Disminución de la fuerza de las
fuerzas intermoleculares.
 A água forma ligações de
hidrogênio com solutos polares
– Los enlaces de hidrógeno no son exclusivos de la
molécula de agua. Se forman fácilmente entre
un átomo electronegativo (aceptor de hidrógeno,
generalmente oxígeno o nitrógeno) y un átomo
de hidrógeno unido covalentemente a otro átomo
electronegativo (donante de hidrógeno) en la
misma molécula u otra.
– Los átomos de hidrógeno unidos covalentemente
a los átomos de carbono no participan en los
enlaces de hidrógeno, porque el átomo de
carbono es solo un poco más electronegativo que
el hidrógeno y, por lo tanto, el enlace C-H es solo
ligeramente polar.
• La distinción explica por qué el
butanol (CH3 (CH2) 2CH2OH) tiene un
punto de ebullición relativamente alto
(117 ° C), pero el butano (CH3 (CH2)
2CH3) tiene un punto de ebullición de
solo -0.5 °C.
• El butanol tiene un grupo hidroxilo
polar y, por lo tanto, puede formar
enlaces de
hidrógeno intermoleculares.
• Las biomoléculas polares descargadas,
como los azúcares, se disuelven
rápidamente en agua debido al efecto
estabilizador de los enlaces de
hidrógeno entre los grupos hidroxilo u
oxígeno del azúcar carbonilo a las
moléculas polares de agua.
• Los alcoholes, aldehídos, cetonas y
compuestos que contienen enlaces N¬H
forman enlaces de hidrógeno con
moléculas de agua y tienden a ser
solubles en agua.
• Los enlaces de hidrógeno son más fuertes cuando las
moléculas unidas están orientadas para maximizar las
interacciones electrostáticas, lo que ocurre cuando el
átomo de hidrógeno y los dos átomos que lo comparten
están en línea recta, es decir, cuando el átomo
receptor está alineado con el enlace covalente entre el
átomo donante y el hidrógeno.
– Esta disposición organiza las cargas positivas de iones de
hidrógeno directamente entre las dos cargas parciales
negativas.
• Los enlaces de hidrógeno son, por lo tanto, altamente
direccionales y capaces de mantener dos moléculas o
grupos unidos por enlaces de hidrógeno en una
disposición de geometría específica.
– Esta propiedad de los enlaces de hidrógeno proporciona
estructuras tridimensionales muy precisas a las moléculas de
proteínas y ácidos nucleicos, que tienen muchos enlaces de
hidrógeno intramoleculares.
El agua interactúa electrostáticamente
con solutos cargados
• El agua interactúa electrostáticamente con solutos
cargados
• El agua es un solvente polar.
• Disuelve fácilmente la mayoría de las biomoléculas,
que generalmente son compuestos cargados o
polares;
• Los compuestos que se disuelven fácilmente en agua
son hidrófilos (del griego "amante del agua").
• En contraste, los solventes no polares como el
cloroformo y el benceno son malos solventes para
las biomoléculas polares, pero disuelven fácilmente
las moléculas hidrófobas, moléculas no polares como
los lípidos y las ceras.
El agua disuelve sales como NaCl por hidratación y
estabilización Na+ y Cl-, debilitando las interacciones
electrostáticas entre ellos y neutralizando así su
tendencia a asociarse en una red cristalina
• El agua también disuelve fácilmente las
biomoléculas cargadas, incluidos los compuestos
con grupos funcionales tales como grupos
carboxílicos ionizados (¬COO–),
protonadas (¬NH aminas
3+) y ésteres o anhídridos de

fosfato.
• El agua reemplaza los enlaces de hidrógeno
soluto-soluto conectando estas biomoléculas
juntas con enlaces soluto-hidrógeno,
protegiendo las interacciones electrostáticas
entre las moléculas de soluto.
• El agua es efectiva para proteger las
interacciones electrostáticas entre los
iones disueltos debido a su alta
constante dieléctrica, una propiedad
física que refleja el número de dipolos
en un solvente.
• La resistencia, o fuerza (F), de las
interacciones iónicas depende de la
magnitud de las cargas (Q), la distancia
entre los grupos cargados (r) y la
constante dieléctrica (ε, que no tiene
dimensiones) del disolvente en el que
ocurren las interacciones:
 La entropía aumenta cuando una
sustancia cristalina se disuelve
• Una vez que se disuelve una sal
como el NaCl, los iones Na+ y Cl-
abandonan la red cristalina y
adquieren una libertad de
movimiento mucho mayor.
• El aumento resultante en la
entropía del sistema (grado de
desorden) es en gran parte
responsable de la facilidad de
disolución de sales como el NaCl
en agua.
• En términos termodinámicos, la
formación de la solución ocurre
con una variación favorable de la
energía libre de Gibbs
Los gases no polares son poco solubles en agua.
• Las moléculas de gas biológicamente importantes como el CO2, O2 y
N2 son no polares. En el caso de O2 y N2, los electrones son
compartidos por igual por ambos átomos de enlace.
– En CO2, cada enlace C=O es polar, pero los dos dipolos están en
direcciones opuestas y se cancelan entre sí.
• La adición de moléculas de fase gaseosa desordenadas en una solución
acuosa restringe el movimiento de las moléculas de gas y agua y, por
lo tanto, representa una disminución de la entropía.
• La combinación entre la naturaleza no polar de estos gases y la
disminución de la entropía cuando ingresan a la solución los hace muy
poco solubles en agua.
– Algunos organismos tienen "proteínas transportadoras“ soluble en agua
(por ejemplo, hemoglobina y mioglobina) que facilitan el transporte de O2.
– El dióxido de carbono forma ácido carbónico (H2CO3) en solución acuosa,
que se transporta tanto como ion bicarbonato (HCO3–) como ion
bicarbonato libre soluble en agua (100 g/L a 25 °C) y se une a la
hemoglobina.
– Otros tres gases, NH3, NO y H2S, también juegan papeles biológicos en
algunos organismos; Estos gases son polares, se disuelven fácilmente en
agua e ionizan en solución acuosa.
Los compuestos no polares fuerzan
cambios energéticamente desfavorables
en la estructura del agua
• Cuando el agua se mezcla con benceno o
hexano, se forman dos fases; ninguno de
los líquidos es soluble en el otro.
– Los compuestos no polares como el benceno
y el hexano no pueden realizar interacciones
energéticamente favorables con las
moléculas de agua y pueden interferir con
los enlaces de hidrógeno entre las moléculas
de agua.
• Todas las moléculas o iones en solución
acuosa interfieren con los enlaces de
hidrógeno de algunas moléculas de agua en su
vecindad, pero los solutos polares o cargados
(como NaCl) compensan las interacciones de
hidrógeno agua-agua perdidas por la
de nuevas interacciones
soluto.
formación agua-
– La variación neta en la entalpía (ΔH) para la
disolución de estos solutos suele ser pequeña.
– Los solutos hidrofóbicos, sin embargo, no
ofrecen tal compensación, y su adición al agua
puede resultar en una ligera ganancia de
entalpía
– Romper los enlaces de hidrógeno entre las
moléculas de agua extrae energía del
sistema que requiere energía para entrar en
las proximidades.
– Además del aporte de energía requerido, la
disolución de compuestos hidrofóbicos en
agua produce una disminución apreciable de
la entropía.
– Las moléculas de agua en la vecindad
inmediata de un soluto apolar están
restringidas en sus posibles orientaciones ya
que forman una envoltura en forma de jaula
altamente ordenada alrededor de cada
molécula de soluto.
• Estas moléculas agua no están muy
orientadas
de como de los clatratos,
compuestos
las cristalinos de solutos no polares
y agua, pero el efecto es el mismo en ambos
casos: el orden de las moléculas de agua
reduce la entropía.
• El número de moléculas de agua ordenadas y,
por lo tanto, la magnitud de la reducción de
entropía son proporcionales al área de
superficie del soluto hidrófobo retenido
dentro de la jaula de la molécula de agua.
• Por lo tanto, la variación de energía libre
para la disolución de un soluto apolar es
desfavorable
• Los compuestos anfipáticos contienen
regiones polares (o cargadas) y regiones
no polares
– Cuando un compuesto anfipático se mezcla
con agua, la región polar hidrofílica
interactúa favorablemente con el agua y
tiende a disolverse, pero la región no polar
hidrofóbica tiende a evitar el contacto con
el agua.
– Las regiones no polares de las moléculas se
agrupan para presentar el área hidrofóbica
más pequeña posible al disolvente acuoso, y
las regiones polares están dispuestas para
maximizar sus interacciones con el
disolvente.
• Estas estructuras estables de
compuestos anfipáticos en el agua,
llamadas micelas, contener
cientos
pueden o miles de moléculas.
– Las fuerzas que mantienen unidas las
regiones polares de las moléculas se llaman
interacciones hidrofóbicas.
– La fuerza de las interacciones hidrofóbicas
no se debe a ninguna atracción intrínseca
entre las partes no polares.
– En parte, es el resultado de la mayor
estabilidad termodinámica que el sistema
logra al minimizar el número de moléculas de
agua requeridas para rodear las porciones
hidrofóbicas de las moléculas de soluto.
• Muchas biomoléculas son anfipáticas;
– Las proteínas, los pigmentos, ciertas vitaminas y
los esteroides y fosfolípidos de membrana
tienen regiones polares y no polares.
– Las estructuras formadas por estas moléculas
se estabilizan mediante interacciones
hidrófobas entre las regiones no polares.
– Las interacciones hidrofóbicas entre lípidos, y
entre lípidos y proteínas, son las más
importantes para determinar la estructura de
las membranas biológicas.
– Las interacciones hidrofóbicas entre
aminoácidos no polares también estabilizan las
estructuras tridimensionales de las proteínas.
• Los enlaces de hidrógeno entre el agua y los
solutos polares también causan un
ordenamiento de las moléculas de agua, pero
el efecto energético es menos significativo
que con los solutos no polares.
• El desglose de las moléculas de agua
ordenadas es parte de la fuerza motriz para
la unión de un sustrato polar (reactante) a
una superficie complementaria polar a una
enzima:
– La entropía aumenta cuando la enzima desplaza
las moléculas de agua ordenadas del sustrato, y
el sustrato desplaza las moléculas de agua
ordenadas de la superficie de la enzima.
 Las interacciones de Van der Waals
son atracciones interatómicas débiles
• Cuando dos átomos no cargados se colocan muy
juntos, sus nubes electrónicas se influyen entre
sí.
– Las variaciones aleatorias en las posiciones de los
electrones alrededor del núcleo pueden crear un
dipolo transitorio eléctrico, que induce la
formación de un dipolo transitorio de carga opuesta
en el átomo más cercano.
– Los dos dipolos se atraen débilmente entre sí,
acercando los dos núcleos.
– Estas atracciones débiles se llaman interacciones
de van der Waals (también conocidas como fuerzas
de Londres).
• A medida que los dos núcleos se acercan, las
nubes electrónicas comienzan a repelerse
entre sí.
• En este punto donde la atracción neta es
máxima, se dice que el núcleo está en
contacto con van der Waals.
• Cada átomo tiene un radio característico de
van der Waals, una medida de qué tan cerca
un átomo permite que se acerque otro.
• En el caso de los modelos moleculares de
volumen atómico que se muestran en este
libro, los átomos se representan en tamaños
proporcionales a sus rayos de van der Waals.
Las interacciones débiles son cruciales
para la estructura y función de las
macromoléculas.

• Las interacciones no covalentes

descritas (enlaces de hidrógeno e
interacciones iónicas, hidrófobas y de
van der Waals son mucho más débiles
que los enlaces covalentes.
– Se requieren 350 kJ de energía para romper
un mol (6 x 1023) de conexiones simples de tipo
C¬C, y aproximadamente 410 kJ de potencia
para romper un mol de conexiones de C¬H,
pero tan pequeño como 4 kJ es suficiente para
romper un mol de interacciones típicas de van
der Waals.
– Las interacciones hidrófobas también son
mucho más débiles que los enlaces covalentes,
aunque se fortalecen sustancialmente con un
disolvente altamente polar (por ejemplo,
solución salina concentrada).
– Las interacciones iónicas y los enlaces de
hidrógeno son de intensidad variable,
dependiendo de la polaridad del disolvente y la
alineación de los átomos unidos por hidrógeno,
pero siempre son mucho más débiles que los
enlaces covalentes.
• En un disolvente acuoso a 25 °C, la energía
térmica disponible puede ser del mismo orden de
magnitud que la intensidad de estas
interacciones débiles, y las interacciones entre
las moléculas de soluto y disolvente (agua) son
casi tan favorables como las interacciones
soluto-soluto.
• En consecuencia, los enlaces de hidrógeno y las
interacciones iónicas, hidrófobas y de van der
Waals se forman y rompen continuamente.
• Aunque estos cuatro tipos de interacciones son
individualmente débiles en relación con los
enlaces covalentes, el efecto acumulativo de
muchas de estas interacciones puede ser muy
significativo.
– Por ejemplo, la unión no covalente de una enzima a un
sustrato puede implicar muchos enlaces de
hidrógeno y una o más interacciones iónicas, así
como interacciones hidrófobas y de van der Waals.
 • La formación de cada uno de estos enlaces débiles contribuye a
una disminución neta de energía libre en el sistema.
• Es posible calcular la estabilidad de una interacción no
covalente, como enlaces de hidrógeno de una molécula pequeña
con una macromolécula, a partir de la energía de unión, la
reducción en la energía del sistema cuando la ligación ocurre.
– La estabilidad, medida por la constante de equilibrio de
la reacción de unión, varía exponencialmente con la
energía de unión.
– Para disociar dos biomoléculas (como enzima y el
sustrato) que están asociadas de forma no covalente a
través de múltiples interacciones débiles, todas estas
interacciones deben interrumpirse al mismo tiempo.
• Debido a que las interacciones fluctúan aleatoriamente, tales
interrupciones simultáneas son bastante improbables.
• Por tanto, 5 o 20 interacciones débiles dan una estabilidad
molecular mucho mayor sobre lo que uno podría esperar.
• Las macromoléculas como las proteínas,
el ADN y el ARN contienen tantos sitios
potenciales para enlaces de hidrógeno o
interacciones iónicas o hidrófobas de
van der Waals que los efectos
acumulativos de estas fuerzas de unión
de orden inferior pueden ser enormes.
• Para las macromoléculas, la estructura
más estable (es decir, nativa) suele ser
aquella en la que se maximizan las
interacciones débiles.
– Este principio determina el plegamiento de
un polipéptido único o una cadena
polinucleotídica en su forma tridimensional.
• La unión de un antígeno a un anticuerpo
específico depende de los efectos
acumulativos de muchas interacciones
débiles.
– La energía liberada cuando una enzima se une de
forma no covalente a su sustrato es la fuente
principal del poder catalítico de la enzima.
• La unión de una hormona o neurotransmisor a
su receptor de proteína celular es el
resultado de múltiples interacciones débiles.
– Una consecuencia del gran tamaño de las
enzimas y los receptores (en relación con los
sustratos y ligantes) es que sus grandes
superficies generan muchas oportunidades para
la formación de interacciones débiles.
– A nivel molecular, la complementariedad de la
interacción biomolécula refleja la
complementariedad y las fuerzas débiles entre
los grupos polares, cargados e hidrófobos en la
superficie de las moléculas.
– Cuando la estructura de una proteína como la
hemoglobina se determina por cristalografía, las
moléculas de agua a menudo se encuentran tan
fuertemente unidas que forman parte de la
estructura cristalina;
– Lo mismo es cierto para el agua en los cristales
de ARN o ADN.
– Estas moléculas de agua unidas, que
también
pueden detectarse en soluciones acuosas
por resonancia magnética nuclear,
tienen
propiedades muy diferentes de las de
las moléculas de masa de disolvente.
• No son, por ejemplo, osmóticamente activos.
• Para muchas proteínas, la presencia de
moléculas de agua fuertemente unidas es
esencial para su función.
• En la reacción clave de la fotosíntesis, por
ejemplo, los protones fluyen a través de una
membrana biológica a medida que la luz dirige
el flujo de electrones a través de una serie
de proteínas transportadoras de electrones.
• Una de estas proteínas, el citocromo f, tiene
una cadena de cinco moléculas de agua unidas
que pueden proporcionar un camino para que
los protones se muevan a través de
la
membrana a través de un proceso
llamado "salto de protones"
• Las moléculas de hidrógeno
estrechamente unidas también pueden
formar una parte esencial del sitio de
unión de una proteína con sus
moléculas.
– En la arabinosa de unión a proteínas
bacterianas, por ejemplo, cinco moléculas
de agua forman enlaces de hidrógeno que
proporcionan enlaces cruzados críticos
entre el azúcar (arabinosa) y los residuos
de aminoácidos en el sitio de unión del
azúcar.
 Los solutos afectan las propiedades
coligativas de las soluciones acuosas.
• Los solutos de todo tipo modifican algunas
propiedades físicas del disolvente, el agua:
presión de vapor, punto de ebullición y
fusión (punto de congelación) y presión
osmótica.
• Se llaman propiedades coligativas
("asociadas"), porque el efecto de los
solutos en las cuatro propiedades tiene el
mismo principio: la concentración de agua
es menor en soluciones que en agua pura.
• El de la concentración de
soluto en las propiedades coligativas
efecto
del agua es independiente de las
propiedades químicas del soluto,
dependiendo solo del número de
partículas de soluto (moléculas, iones)
para una cantidad dada de agua.
– Por ejemplo, un compuesto como NaCl,
que se disocia en solución, tiene un
efecto sobre la presión osmótica dos
veces mayor que el número de moléculas
en un soluto no disociado como la glucosa.
• Las moléculas de agua tienden a moverse de una región de
mayor concentración de agua a una menor, de acuerdo con la
tendencia en la naturaleza de que un sistema se desordene.
• Cuando dos soluciones acuosas están separadas por una
membrana semipermeable (que permite que el agua pase pero
no las moléculas de soluto), la difusión de las moléculas de
agua desde el agua más alta al más baja produce presión
osmótica.
– La presión osmótica, p, medida como la fuerza requerida para
resistir el movimiento del agua, se aproxima mediante la
ecuación de van't Hoff:

– donde R es la constante de gas y T es la temperatura absoluta.

– El símbolo i es el factor Hoff, que es la medida de cuánto soluto
se disocia en dos o más especies iónicas.
– El término ic es la osmolaridad de la solución, el producto del
factor de van't Hoff i y la concentración molar del soluto c.
 En soluciones diluidas de NaCl, el soluto se disocia
completamente en Na1 y Cl–, duplicando el número de partículas
de soluto, entonces i=2. Para todos los solutos no ionizables, i=1.
Para soluciones con solutos múltiples (n), p es la suma de la
contribución de cada especie

Osmosis
La ósmosis, el movimiento del agua a través de una
membrana semipermeable causada por diferencias en la
presión osmótica, es un factor importante en la vida de
la mayoría de las células.
Las membranas plasmáticas son más permeables al agua
que la mayoría de las otras moléculas pequeñas, iones y
macromoléculas, porque los canales de proteínas en la
membrana permiten el paso selectivo del agua.
 – Se dice que las soluciones con osmolaridad igual al
citosol de una célula son isotónicas con respecto a esa
célula. Rodeada de una solución isotónica, una célula
nunca gana ni pierde agua.
– En soluciones hipertónicas (con mayor osmolaridad
que el citosol), la célula se contrae a medida que el
agua se transfiere. En soluciones hipotónicas (con
menos osmolaridad que el citosol), la célula se hincha
tan pronto como entra el agua.
• En sus entornos naturales, las células
generalmente contienen una mayor concentración
de biomoléculas e iones que en sus alrededores,
por lo que la presión osmótica tiende a enviar agua
a las células.
– Si no se contrarresta, esta invasión de agua en las
células puede distender la membrana plasmática y
eventualmente causar disrupción celular (osmólisis).
– Muchos mecanismos están involucrados en la
prevención de esta catástrofe.
• En las bacterias y las plantas, la membrana
plasmática está rodeada por una pared celular no
expansiva de suficiente rigidez y resistencia
para resistir la presión osmótica y evitar la
osmólisis.
• Algunos protistas de agua dulce que viven en un
medio altamente hipotónico tienen un orgánulo
(vacuola contráctil) que bombea agua fuera de la
célula.
• En animales multicelulares, el plasma sanguíneo y
los fluidos intersticiales (líquido extracelular
tisular) se mantienen con una osmolaridad similar
a la del citosol.
• La alta concentración de albúmina y otras
proteínas en el plasma sanguíneo contribuyen a
su osmolaridad.
• Las células también bombean activamente Na+ y
otros iones al líquido intersticial para mantener el
equilibrio osmótico con el medio circundante.
• Dado que el efecto de los solutos en la osmolaridad
depende del número de partículas disueltas en
lugar de su masa, las macromoléculas (proteínas,
ácidos nucleicos, polisacáridos) tienen un efecto
mucho menor en la osmolaridad de una solución que
tendría una masa equivalente de sus componentes
monoméricos.
– Por ejemplo, un gramo de un polisacárido compuesto por
1,000 unidades de glucosa tiene el mismo efecto sobre la
osmolaridad que un miligramo de glucosa
– El almacenamiento de energía en forma de polisacáridos
(almidón o glucógeno) en lugar de glucosa u otros azúcares
simples evita un gran aumento de la presión osmótica en
las células de almacenamiento.
• Las plantas usan presión osmótica para lograr
rigidez
mecánica.
• La alta concentración de soluto en las
vacuolas
celulares de las plantas atrae agua hacia las células,
pero la pared celular no es expansible y evita la
inflamación; en cambio, la presión ejercida contra la
pared celular (presión de turgencia) aumenta,
apretando la célula, el tejido y el cuerpo de la planta.
• La lechuga en su ensalada se marchita debido a
la
pérdida de agua que ha reducido la presión
de turgencia.
• La osmólisis también tiene consecuencias en
los
protocolos de laboratorio.
• Las mitocondrias, los cloroplastos y los lisosomas,
por
ejemplo, están revestidos con
membranas semipermeables.
• Al aislar estos orgánulos de las células rotas,
Los tampones
utilizados en el
fraccionamiento
generalmente
contienen
concentraciones
suficientes de
sacarosa o algún
otro soluto inerte
para proteger a los
orgánulos de la
osmólisis.
 Ionización de agua y ácidos y bases
débiles
• Aunque muchas de las propiedades solventes del
agua pueden explicarse en términos de la
molécula de agua no cargada, también debe
tenerse en cuenta el pequeño grado de
ionización del agua en sus iones (H+) y (OH–).
– Como todas las reacciones reversibles, la ionización
del agua puede describirse mediante una constante
de equilibrio.
– Cuando los ácidos débiles se disuelven en agua,
contribuyen con un H+ por ionización; las bases
débiles consumen un H+ que se protona.
– Estos procesos también se rigen por constantes de
equilibrio.
 • La concentración total de iones de hidrógeno de todas las fuentes
se puede medir experimentalmente y se expresa como el pH de la
solución.
• Para predecir el estado de ionización de los solutos en el agua,
deben considerarse las constantes de equilibrio relevantes para
cada reacción de ionización.

A água pura é levemente ionizada

Las moléculas de agua tienen una ligera tendencia a sufrir una
ionización reversible, produciendo un ion de hidrógeno (protón) y un
ion de hidróxido, generando equilibrio:

Aunque generalmente se muestra que el producto de

disociación de agua es H+, los protones libres no existen
en solución;
Los iones de hidrógeno formados en agua se hidratan
inmediatamente para formar iones de hidronio (H3O+).
Los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua
hacen que la hidratación de los protones disociados sea
casi instantánea:

La ionización del agua se puede medir por su conductividad

eléctrica; el agua pura transporta corriente eléctrica a
medida que H3O+ migra al cátodo y OH- al ánodo.
El movimiento de los iones hidronio e hidróxido en el
campo eléctrico es extremadamente rápido en
comparación con otros iones como Na+, K1 y Cl-.
Esta alta movilidad de iones resulta del tipo de "salto de
protones" que se muestra en la Figura
Los protones individuales no
se mueven demasiado lejos
en la solución, pero una serie
de protones rebota entre
las moléculas de agua unidas
por hidrógeno y genera un
movimiento neto de protones
a lo largo de una larga
distancia en un tiempo
extremadamente corto.
(OH también se mueve
rápidamente saltando, pero
en la dirección opuesta).
Como resultado de la alta
movilidad de iones H+, las
reacciones ácido-base en
soluciones acuosas son
excepcionalmente rápidas.
Como se señaló

anteriormente,
el salto de
protones
probablemente
juega un papel
en las
reacciones
biológicas de
transferencia
de protones
La posición de equilibrio de cualquier reacción química
está dada por su constante de equilibrio, Keq (a veces
simplemente expresada por K). Para la reacción general:

La constante de equilibrio Keq se puede definir en

términos de la concentración de reactivos (A y B) y
productos (C y D) en equilibrio:

…los términos de concentración deben expresarse como actividades,

o concentraciones efectivas en soluciones no ideales, de cada
especie.
• Sin embargo, a excepción de un trabajo muy preciso, la constante
de equilibrio se puede aproximar midiendo las concentraciones
de equilibrio.
• Por razones más allá del alcance de esta discusión, las constantes
de equilibrio no son dimensionales.
 Equilibrio químico
Equilibrium Constant

1.) La concentración relativa de productos y reactivos en equilibrio es una

constante.
2.) Constante de equilibrio (K):
 For a general chemical reaction

Equilibrium constant:

Where:
- Las letras pequeñas en superíndice son los coeficientes de estequiometria
- [A] concentración química de la especie A relativa al estado estándar
Keq es fija y característica para cualquier
química dada a una temperatura
específica.
reacción
• Define la composición final de la mezcla
equilibrio,
en independientemente de las
concentraciones iniciales de reactivos
productos. y
• …es posible calcular la constante de equilibrio
para una reacción dada a una temperatura dada
si se conocen las concentraciones de equilibrio
de todos los reactivos y productos.
• La variación estándar de energía libre (ΔGº)
está directamente relacionada con ln Keq.
 La ionización del agua se expresa mediante constante
de equilibrio.
El grado de ionización del agua en equilibrio es bajo; A
25 °C, solo dos de las 109 moléculas en agua pura se
ionizan en un momento dado. La constante de equilibrio
para la ionización reversible del agua es:

En agua pura a 25 °C, la concentración de agua es 55.5 M-gramos de

H2O a 1 L dividido por su gramo de peso molecular: (1000 g/L)/(18.015
g/mol) - siendo esencialmente constante con respecto a la
concentración muy bajo H+ y OH– de 1 x 10–7 M. Por lo tanto, el valor de
55.5 M puede ser sustituido por la expresión constante de equilibrio,
generando:

Kw designa o produto (55,5 M) (Keq), que é o produto iônico da água a 25ºC.

El valor para Keq, determinado por las mediciones de conductividad
eléctrica del agua pura, es 1.8 x 10–16 M a 25 °C. Sustituyendo este
valor en el Keq de la Ecuación anterior se obtiene el valor del producto
iónico del agua:
Dado que el producto iónico del agua es constante,
cuando [H+] es mayor que 1 x10–7 M, la concentración de
[OH–] debe ser menor que 1 x10–7 M, y viceversa.
Cuando la concentración de [H+] es muy alta, como en la
solución de ácido clorhídrico, la concentración de [OH–]
debe ser muy baja.
A partir del producto iónico del agua, se puede calcular
[H+] si se conoce la concentración de [OH–], y viceversa.
 La escala de pH indica las
concentraciones de H+ y
OH –
• El producto iónico del agua, Kw, es la
base de la escala de pH.
• Es un medio conveniente para designar la
concentración de H+ y, por lo tanto, OH-
en cualquier solución acuosa en el rango
de 1.0 M H+ y 1.0 M OH–.
• El término pH está definido por la
expresión
El símbolo p denota "logaritmo negativo de". Para una
solución neutra a 25 °C, donde la concentración de iones
de hidrógeno es exactamente 1.0 x 10–7 M, el pH se
puede calcular de la siguiente manera:

Tenga en cuenta que la concentración de H+

debe expresarse en términos molares (M).

Si dos soluciones difieren en pH en una (1) unidad, esto

significa que una solución tiene diez veces la
concentración de iones H+ que la otra, pero esto no
indica la magnitud absoluta de la diferencia.
O pH de uma solução aquosa pode ser medido por aproximação
usando vários tipos de indicadores coloridos, incluindo tornassol,
fenolftaleína e vermelho de fenol. Essas substâncias passam por uma
mudança de cor quando um próton se dissocia da molécula.
• Las determinaciones precisas de pH en
laboratorios químicos o clínicos se
realizan con un electrodo de vidrio que
es selectivamente sensible a la
concentración de iones H+
insensible
pero a la concentración de Na+, K+ y
otros cationes.
• En un medidor de pH, la señal del
electrodo de vidrio colocada en una
solución de prueba se amplifica y se
compara con la señal generada por una
solución de pH conocida.
 Los ácidos y bases débiles tienen constantes
características de disociación ácida.
– Los ácidos clorhídrico, sulfúrico y
nítrico, comúnmente llamados
ácidos fuertes, están
completamente ionizados en soluciones
acuosas diluidas;
– las bases fuertes NaOH y KOH también
están completamente ionizadas.
• Lo que más interesa a los bioquímicos es
el
comportamiento de ácidos y bases
no
completamente ionizados cuando se disuelven en
agua.
– Están presentes en los sistemas biológicos y juegan
papeles importantes en el metabolismo y su
regulación.
• Los ácidos se pueden definir
como
donantes de protones y las bases
como aceptores de protones.
• Cuando un donante de protones como el
ácido acético (CH3COOH) pierde un
protón, se convierte en el receptor de
protones correspondiente, en este caso
• el
Unanión donante
acetato (CHde3COO–). y su
correspondiente receptor de
protones
protones constituyen un par
conjugado ácido-
base, de acuerdo con la
reacción reversible:
• Cada ácido tiene una tendencia
característica a perder su protón en una
solución acuosa, y cuanto más fuerte es el
ácido, mayor es la tendencia a perder su
protón.
– La tendencia de cualquier ácido (HA) a
perder un protón y formar su base conjugada
(A–) se define por la constante de equilibrio
(Keq) para la reacción reversible:
Quanto mais
forte a tendência
de dissociar um
próton, mais
forte será o
ácido e mais
baixo será o seu
pK
As curvas de titulação revelam o
pKa de ácidos fracos
• La titulación se usa para determinar la
cantidad de un ácido en una solución
determinada.
• Un volumen dado del ácido se titula con una
solución base fuerte, generalmente
hidróxido de sodio (NaOH), de
concentración conocida.
– Se agrega NaOH en pequeños incrementos
hasta que el ácido se consume (neutraliza) como
se determina con un indicador o medidor de
pH.
– La concentración de ácido en la solución
original se puede calcular a partir del
volumen y la concentración de NaOH
añadido.
– La cantidad de ácido y base en la titulación
se expresa comúnmente como equivalentes,
donde un equivalente es la cantidad de
sustancia que reaccionará o suministrará
un mol de iones de hidrógeno en una
reacción ácido-base.
– Una curva de pH contra la cantidad de
NaOH añadido (una curva de valoración)
revela el ácido débil pKa.
Considere valorar una
solución 0.1 M de ácido
acético con NaOH 0.1 M a
25 °C.
En el proceso intervienen
dos reacciones de equilibrio
reversibles

El equilibrio debe ocurrir

simultáneamente, obedeciendo las
características de las constantes
de equilibrio, que son
respectivamente
• Al comienzo de la titulación, antes de la adición de NaOH,
el ácido acético ya está parcialmente ionizado (Ka)
• A medida que se introduce gradualmente NaOH, el ion
OH- agregado se combina con los iones libres H+ en la
solución para formar H2O en una cantidad que satisface
la relación de equilibrio de la ecuación:

• A medida que se eliminan los iones H+, HAc se disocia un

poco más para satisfacer su propia constante de
equilibrio.

• La titulación continúa de modo que se ioniza una mayor

cantidad de HAc, formando Ac- a medida que se agrega
NaOH.
Mediante la titulación
coexisten los dos
equilibrios, cada uno
obedeciendo su
constante de
equilibrio:
• En el punto de titulación central donde se añadieron
exactamente 0,5 equivalentes de NaOH por equivalente
ácido, la mitad del ácido acético original se ha disociado,
de modo que la concentración del donante de protones
[HAc] ahora es igual a la del aceptor de protones [ Ac–].
• En este punto central, se establece una relación muy
importante: el pH de la solución equimolar de ácido
acético y acetato es exactamente igual al pKa del
ácido acético (pKa = 4.76).
• A medida que la titulación continúa mediante la adición
de más NaOH, el ácido acético no disociado restante se
convierte en acetato.
• El punto final de la titulación ocurre a un pH cercano a
7.0: todo el ácido acético perdió sus protones a los
iones OH para formar H2O y acetato.
Las curvas de titulación de
tres ácidos débiles con
constantes de ionización muy
diferentes:
ácido acético (pK = 4.76);
ácido fosfórico, H2PO4 - (pK
= 6.86); e ion amonio, NH4 +
(pK = 9.25).

Aunque las curvas de titulación de

estos ácidos tienen la misma
forma, se desplazan a lo largo del
eje del pH porque los tres ácidos
tienen fuerzas diferentes.
El ácido acético, con el Ka más alto
(pKa más bajo) de los tres, es el
más fuerte de los ácidos débiles
(pierde su protón más fácilmente)
Amortiguación contra cambios en
el pH en sistemas biológicos
• Casi todos los procesos biológicos dependen del
pH; Un pequeño cambio en el pH produce un
gran cambio en la velocidad del proceso.
• Esto es válido no solo para muchas
reacciones
las en las que los iones H+ son
participantes directos, sino también para
aquellas reacciones en las que aparentemente no
hay participación de iones H+.
• Las enzimas que las reacciones
celulares,
catalizan y muchas de las moléculas en las que
actúan, contienen grupos ionizables con valores
característicos de pKa.
• Los grupos amino y carboxilo protonados
de aminoácidos y grupos fosfato de los
nucleótidos, por ejemplo, actúan como un
ácido débil.
• Su estado iónico está determinado por el
pH del medio circundante.
– Cuando un grupo ionizable es atrapado en el
medio de una proteína, lejos del solvente
acuoso, su pKa o pKa aparente puede ser
significativamente diferente de su pH en
agua.
– las interacciones iónicas se encuentran
entre las fuerzas que estabilizan la molécula
de proteína y permiten que una
enzima reconozca y se una a su sustrato.
– Las células y los organismos mantienen un
pH citosólico específico y constante,
generalmente alrededor de pH 7,
manteniendo las biomoléculas en su
estado iónico optimizado.
– En organismos multicelulares, el pH de
los fluidos extracelulares también está
estrictamente regulado.
– La constancia de pH se logra
principalmente mediante tampones
biológicos: mezclas de ácidos débiles y
sus bases conjugadas.
 Los tampones son mezclas de ácidos
débiles y sus bases conjugadas.
• Los tampones son sistemas acuosos que tienden
a resistir los cambios de pH cuando se agregan
pequeñas cantidades de ácido (H+) o base (OH–).
– Un sistema tampón consiste en un ácido débil (el
donante de protones) y su base conjugada (el
aceptor de protones).
– Como ejemplo, una mezcla de concentraciones
iguales de iones de ácido acético y acetato que se
encuentran en el punto central de titulación (zona
relativamente plana que se extiende
aproximadamente una unidad de pH a cada lado de
su pH central de 4.76)
En esta zona, una cantidad
dada de H+ u OH- agregado al
sistema tiene mucho menos
efecto sobre el pH que la
misma cantidad agregada
fuera de la zona.
Esta zona relativamente
plana es la región tampón del
par de tampón ácido
acético/acetato.

En el punto central de la región de amortiguación, donde la

concentración del donante de protones (ácido acético) es exactamente
la misma que la del aceptor de protones (acetato), la fuerza de
amortiguación del sistema es máxima; es decir, su pH cambia menos
mediante la adición de H+ u OH-.
El pH en este punto de la curva de titulación del ácido acético es igual a
su pKa.
La amortiguación resulta del
equilibrio entre dos reacciones
reversibles que ocurren en una
solución de concentraciones de
donantes de protones casi
iguales y su receptor de
protones conjugado.

Cada vez que se agrega H+ u

OH- en un tampón, el
resultado es un pequeño
cambio en la relación de las
concentraciones relativas de
ácidos débiles y sus aniones,
y por lo tanto un pequeño
cambio en el pH.
• La disminución en la
concentración de un
componente del sistema se
equilibra exactamente por el
aumento en el otro.
• La suma de los componentes
del búfer no cambia, solo su
relación.
• Cada par de conjugado ácido-
base tiene una zona de pH
característica en la que es un
tampón efectivo.
– El par H2PO4– / HPO42– tiene un
pKa de 6.86 y, por lo tanto,
puede servir como un sistema
tampón efectivo entre pH 5.86
y 7.86
La ecuación de Henderson-Hasselbalch relaciona
pH, pKa y concentración de tampón
• Las curvas de los ácidos acético, fosfórico y ion
amonio tienen formas casi idénticas, lo que
sugiere que estas curvas reflejan una ley o
relación fundamental.
– La forma de la curva de titulación de cualquier
ácido débil se describe mediante la ecuación de
Henderson-Hasselbalch, que es importante para
comprender las acciones de amortiguación y el
equilibrio acidobásico en sangre y tejidos de
vertebrados.
– Esta ecuación es simplemente una forma útil de
reescribir la expresión para la constante de
ionización de un ácido.
Para la ionización de un ácido débil HA, la ecuación de
Henderson-Hasselbalch se puede deducir de la siguiente
manera:
Esta ecuación es válida para curvas de
las titulación de todos los débiles y nos
ácidos deducir algunas relaciones cuantitativas
permite
importantes.
Por ejemplo, muestra por qué el pKa de un ácido
débil es igual al pH de una solución en el punto de
titulación central.

La ecuación de Henderson-Hasselbalch también permite

(1) calcular pKa dado el pH y la relación molar del donante y
aceptor de protones;
(2) calcular el pH, dada la proporción molar de pKa y
del
donante y aceptor de protones;
y (3) calcular la relación molar donante-aceptor
de protones, dados el pH y el pKa.
 Ácidos o bases débiles amortiguan las
células y tejidos contra los cambios de pH
• Los fluidos intracelulares o extracelulares de
organismos multicelulares se caracterizan por
un pH casi constante.
• La primera línea de defensa de los organismos
contra los cambios internos de pH es
proporcionada por los sistemas de
amortiguación.
• El citoplasma de la gran mayoría de las células
contiene altas concentraciones de proteínas y
estas proteínas contienen muchos aminoácidos
con grupos funcionales que son ácidos débiles o
bases débiles.
Por ejemplo, la cadena lateral
de histidina tiene un pKa de
6.0 y, por lo tanto, puede
existir en formas protonadas
y desprotonadas cerca del pH
neutro.
Las proteínas que contienen
residuos de histidina, por lo
tanto, son tampones efectivos
cerca del pH neutro.

Los nucleótidos como el ATP, así como muchos metabolitos de bajo

peso molecular, contienen grupos ionizables que pueden contribuir al
poder amortiguador del citoplasma.
Algunos orgánulos y compartimentos extracelulares altamente
especializados tienen altas concentraciones de compuestos que
contribuyen a la capacidad de amortiguación: ácidos orgánicos
tampón vacuolas de células vegetales; El amoniaco amortigua la
orina.
• Dos tampones biológicos especialmente
importantes son el sistema de fosfato y
el bicarbonato.
– El tampón fosfato, que actúa sobre el
citoplasma de todas las células, consiste en
H2PO4, como donante de protones y HPO
como aceptor de protones

– El plasma sanguíneo está amortiguado en

parte por el sistema de tampón de
bicarbonato que consiste en ácido carbónico
(H2CO3) como donante de protones y
bicarbonato (HCO3-) como un aceptor de
protones
El pH de una solución tampón de bicarbonato depende de la
concentración de H2CO3 y HCO3, el donante de protones y los
componentes del receptor.
La concentración de
H2CO3 a su vez
depende de la
concentración de CO2
en la fase gaseosa, o
de la presión parcial
de CO2, llamada
pCO2.
Por lo tanto, el pH de
un tampón
de bicarbonato
expuesto a una fase
gaseosa se determina
por la
concentración de
HCO3 enla fase
acuosa y por pCO2 en
la fase gaseosa.
 Agua como reactivo
• El agua a menudo es un participante directo en
estas reacciones.
– La formación de ATP a partir de ADP y
fosfato inorgánico es un ejemplo de una
reacción de
condensación en la que se eliminan los elementos de
agua
El reverso de esta
reacción -
escisión
acompañada de la
adición de
elementos de agua
- es una reacción
de hidrólisis.
Las reacciones de hidrólisis, catalizadas por enzimas
llamadas hidrolasas, son casi siempre exergónicas; Al
producir dos moléculas a partir de una, conducen a un
aumento en el grado de entropía en el sistema.
La formación de polímeros celulares a partir de sus
subunidades por simple inversión de la hidrólisis (es decir,
por reacciones de condensación) sería endergónica y, por lo
tanto, no ocurre (las células evitan este obstáculo
termodinámico al acoplar las reacciones de condensación
endergónica a los procesos exergónicos, como la ruptura del
enlace de anhídrido en el ATP).

El agua y el dióxido de carbono son los productos finales

de una oxidación de combustible como la glucosa.
El "agua metabólica" formada por la oxidación de
los alimentos y grasas almacenados es en realidad
suficiente para permitir que algunos animales
(jerbos, ratas canguro, camellos) sobrevivan
durante largos períodos de tiempo en ambientes
muy secos sin agua potable.

El CO2 producido por la oxidación de la glucosa se

convierte en glóbulos rojos en el producto más
soluble HCO3 -, en una reacción catalizada por la
enzima anhidrasa carbónica:
En esta reacción, el agua
no solo es un sustrato, sino
que también actúa en la
transferencia de protones
formando una red de
moléculas de agua unidas
por enlaces de hidrógeno
donde se producen saltos
de protones
Las plantas verdes y las algas usan la energía de la luz
solar para descomponer la molécula de agua en el
proceso de fotosíntesis:

En esta reacción, A es una especie que acepta electrones, que

varía según el tipo de organismo fotosintético, y el agua sirve
como donante de electrones en una secuencia de reacciones de
oxidación-reducción fundamental para todos los organismos
vivos.
 Ajuste del medio acuoso en
organismos vivos
• Los organismos se adaptan efectivamente a
sus ambientes acuosos y han desarrollado
formas de explotar las propiedades
inusuales (peculiares) del agua.
– El alto valor calorífico específico del agua
(energía térmica requerida para elevar la
temperatura de 1 g de agua en 1 °C) es útil para
las células y los organismos, ya que permite que
el agua actúe como un "amortiguador térmico"
que mantiene la temperatura de un
organismo relativamente
constante mientras la
temperatura del ambiente fluctúa
y la
generación de calor se produce
– Además, algunos vertebrados explotan el alto
calor de la vaporización del agua al usar el
exceso de calor corporal (perdiendo calor) para
evaporar el sudor.
– Las plantas aprovechan el alto grado de
cohesión interna del agua líquida debido a los
enlaces de hidrógeno como medio de
transportar nutrientes desde las raíces hasta
las hojas durante el proceso de transpiración.
– Las lagunas se congelan de arriba a abajo, y la
capa de hielo aísla el agua de debajo del aire
frío, evitando que (y los organismos que
contiene) se congelen por completo.
– …muchas propiedades físicas y químicas de las
macromoléculas celulares, particularmente las
proteínas y los ácidos nucleicos, se derivan de
sus interacciones con las moléculas de agua
circundantes.