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DISCO GERMINATIVO

TRILAMINAR
Tercera semana de desarrollo
Ectodermo
Gastrulación

Procesos en el que se
establecen las tres capas Mesodermo
germinales

Endodermo

Nodo primitivo: zona con


elevación discreta
Comienza con la formación
de la línea primitiva en la
superficie del epiblasto
Invaginación
La migración y la determinación de las
células está determinada por la proteína
FGF8 (factor de crecimiento de fibroblastos)

E-cadherina
Controla la especificación celular del
mesodermo mediante la producción del
BRACHYURY

Algunas de estas células dan origen al


endodermo, otras se sitúan entre el epiblasto
y el endodermo y forman el mesodermo.
• A medida que un número creciente de células se desplazan entre las capas del
epiblasto y del hipoblasto, comienzan a expandirse lateral y cranealmente.
• Gradualmente, migrán más allá del disco, en contacto con el mesodermo
extraembrionario que recubre al saco vitelino y al amnios.
En dirección cefálica pasan a ambos lados de la placa
precordal. Esta placa se forma entre el extremo de la
notocorda y la membrana orofaríngea.

Proviene de algunas de las primeras células que migran


por el nodo en la línea media dirigiéndose al encéfalo.

La membrana bucofaríngea en el extremo craneal del


disco consta de una pequeña región del ectodermo y de
células endodérmicas que representan la abertura futura
de la cavidad bucal.
Formación de la notocorda
Las células prenotocordales se desplazan
hasta alcanzar la placa precordal,
intercalándose en el hipoblasto

Al tiempo que el hipoblasto es sustituido por


el endodermo, establecen la notocorda
definitiva

Centro de señalización del esqueleto axial


• Primero se forma el extremo caudal y luego se
agregan regiones caudales.
• Las células de la notocorda y prenotocordales
se extienden en sentido craneal hacia la placa
precordal
• El conducto neuroentérico conecta
temporalmente las cavidades amniótica y del
saco vitelino.
• La membrana cloacal se forma en el extremo
caudal del disco embrionario
• El divertículo alantoentérico o alantoides
aparece alrededor del día 16 de desarrollo,
evaginación del tubo digestivo primitivo
ESTABLECIMIENTO DE
LOS EJES CORPORALES
El establecimiento de los ejes corporales, anteroposterior (craneocaudal), dorsoventral y derecho-
izquierdo se lleva a cabo al inicio de la embriogénesis y probablemente comience durante la fase de
mórula, con los ejes anteroposterior y dorsoventral especificados antes que el eje derecho-izquierdo.
En la fase de blastocito, el eje Las células en el endodermo EVA expresan genes
esenciales para formar el encéfalo, entre ellos los factores
anteroposterior está determinado.
de transcripción OTX2, LIM1 y HESX1, los mismos factores
Migran a la futura región craneal las secretados cerberus y lefty1 (miembros de la familia del
células que darán origen al endodermo factor de crecimiento transformante betaTGF-β) que
visceral anterior (EVA) en el extremo inhiben la actividad nodal (miembro de la familia TGF-β),
craneal de la capa endodérmica del con lo cual establecen el extremo craneal del embrión.
disco bilaminar.

La ausencia de cerberus y lefty1 en el extremo


caudal del embrión permite que persista la
expresión del gen nodal, y esta señal establece y
mantiene la línea primitiva.
Gracias a la línea NODAL se genera una
regulación positiva de varios genes
responsables de la formación del mesodermo
dorsal y ventral.

La proteína morfogenética ósea 4 (BMP4),


familia del TGF-β, se secreta en todo el disco
embrionario. Junto al FGF, el mesodermo se
ventraliza formando los riñones, la sangre y el
mesodermo de la pared corporal (mesodermo
de la placa lateral).

• El nodo es considerado como el organizador


• Los factores cordina (CHRD), activado por el
factor de transcripción goosecoid (GSC), noggina
Todo el mesodermo se (NOG) y folistatina antagonizan al BMP4
ventralizaría de no ser por la • El mesodermo se dorzaliza formando la
inhibición de la BMP4 inducida por notocorda, las somitas y las somitómeras
otros genes que se expresan en el • Estos tres genes serán importantes para la
nodo primitivo. inducción neural
Establecimiento de los ejes corporales

Gen Nodal
-Iniciación y mantenimiento de la línea
primitiva

Factor Nuclear de Hepatocitos 3β


(HNF-3β)
-Conserva el nódulo
-Induce a la especificidad regional en las
áreas del prosencéfalo y el rombencéfalo.
Establecimiento de los ejes corporales

Goosecoid Gen Brachyury (T)


-Activa los inhibidores de -Se expresa en el nódulo
Proteína Morfogénica Ósea -Regula la formación del
4 (BMP-4) mesodermo dorsal en las regiones
-Interviene en la regulación central y caudal
del desarrollo de la cabeza. -Esencial para la migración celular a
-Su expresión excesiva o través de la línea primitiva.
insuficiente ocasiona
T-box
malformaciones severas en
la región craneal. -Dominio de unión con ADN.
Existen más de 20 genes en la
familia de esta caja.
-La formación del mesodermo
depende del producto de este gen.
Sobreexpresión del gen Ausencia del gen
Goosecoid Brachyury

Disgenesia caudal o
Feto bicéfalo
Sirenomelia
Establecimiento de los ejes corporales

Lateralidad
Se establece en el inicio del desarrollo

La posición de los órganos asimétricos


dependen de una multitud de moléculas
y genes señalizadores
Lateralidad derecha e izquierda

Está determinada por una cascada


de genes

Factor de crecimiento -Secretado por las


de los fibroblastos células en el nódulo y la
(FGF8) línea primitiva.
-Induce la expresión del
gen Nodal.

Lado izquierdo: la acumulación de


serotonina (5-HT) activa el factor
de transcripción MAD3, que limita
la acción del gen Nodal a la cara
izquierda del nódulo primitivo.
• Sonic Hedgehog (SHH)
• Lefty 1
• ZIC3

• Ayudan a establecer la línea


medial
• Impiden que la acción del gen
Nodal llegue al lado derecho
Cascada de señales
Inicia en el mesodermo de la placa lateral
izquierda

1. La proteína Nodal inicia la


cascada de señales
2. Dicha cascada incluye
Lefty2 para regular PITX2

PITX2: Considerado un “gen maestro”


para determinar la lateralidad izquierda
Lado derecho

No están bien definidos


SNAIL

SNAIL: factor de transcripción que


está restringido al mesodermo de la
placa lateral derecha y
probablemente regule los genes
efectores que establecen el lado
derecho
Monoamino oxidasas: enzimas que catabolizan o
degradan la serotonina, para que no se expresen los
genes del lado izquierdo en el lado derecho
Lateralidad derecha e izquierda

• Se desconoce porque empieza la cascada en el


lado izquierdo.
• Se cree que el mecanismo incluya los cilios de
las células en el nódulo que con un
movimiento rítmico crean un gradiente de
Nodal hacia la izquierda, o un gradiente de
señales establecido por las uniones
comunicantes y el transporte de iones
pequeños.
ESTABLECIMIENTO DEL MAPA DE DESTINOS CELULARES
DURANTE LA GASTRULACIÓN

Las células que migran a los bordes laterales del


nódulo y del extremo craneal de la línea media se
convierten en mesodermo paraxial. Las que
migran por la región media de la línea primitiva se
convierten en el mesodermo intermedio.

Las que migran por la parte un poco más caudal de


la línea media forman el mesodermo de la placa
lateral.

Y las que migran por la parte más caudal de la


línea media contribuyen a crear el mesodermo
extraembrionario (el otro origen de este tejido es
el saco vitelino primitivo [hipoblasto]).
CRECIMIENTO DEL DISCO EMBRIONARIO
Correlaciones clínicas

Teratogénesis relacionada con la


gastrulación
El inicio de la tercera semana del
desarrollo es una etapa muy sensible a la
influencia de teratógenos.
Estudios en animales indican que la dosis
alta de alcohol en esta etapa matan a las
células ubicadas en la región anterior de
la línea media del disco gerlaminar, lo que
determina una deficiencia de las
estructuras craneofaciales de la línea
media que induce holoprosencefalia.
Correlaciones clínicas

Defectos asociados con la lateralidad


Situs solitus (sitio acostumbrado) designa la posición
normal de los órganos internos. Situs inversus (sitio
invertido) indica una malformación en que la posición de
todos los órganos es la que veríamos en un espejo. Se da
el nombre de situs ambiguous o heterotaxia a la posición
de los órganos contraria a la simetría en que uno o varios
órganos ocupan una posición invertida. También se aplica
cuando hay isomerismos (dos ventrículos del corazón
parecian idénticos) o inversiones (los dos ventrículos
están invertidos). Se dice que estos individuos presentan
defectos de lateralidad porque el eje derecho-izquierdo
no se realizó de manera apropiada
Desarrollo posterior del trofoblasto
Al inicio de la tercera semana, el trofoblasto se caracteriza por la presencia de vellosidades primarias

Las células mesodérmicas invaden el núcleo y forman las vellosidades secundarias

Al final de la tercera semana las células y vasos sanguíneos dan origen al capilar velloso
• Los capilares dentro de la vellosidad hacen
contacto con los capilares en desarrollo del
mesodermo, también con la circulación
intraembrionaria.
• Así cuando el corazón comienza a latir (4ta
semana) el sistema de vellosidades está listo
para dar nutrientes.
• La cápsula citotrofoblástica externa fija con
firmeza el saco coriónico al tejido
endometrial materno.
• En las vellosidades libres se intercambiarán
los nutrientes.
• En los días 19 o 20 el embrión está unido a su
cápsula citotrofoblástica por medio del
pedículo de fijación que luego será el cordón
umbilical.

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