EL SECRETO QUE ÑANDÚES, ARMADILLOS

Y PINZONES LE CONFIARON A DARWIN:

Biogeografía y Evolución

International Symposium on Phylogeography

São Paulo, Brasil, 8-9 de noviembre de 2010
Charles Darwin
(1809 – 1882)
Viaje de Darwin a
bordo del Beagle
(1831-1836)
 “Viajaba yo a bordo del buque de guerra
inglés Beagle, en mi carácter de naturalista,
cuando me llamaron mucho la atención
ciertos hechos que observé en la
distribución de los seres orgánicos que
habitan América del Sur, y en las
relaciones geológicas de los actuales
habitantes del continente con los antiguos.
Estos hechos, como se verá en los últimos
capítulos de este volumen, parecen arrojar
alguna luz sobre
el origen de las especies...”
Darwin, 1859:1
 LA BIOGEOGRAFÍA COMO
GENERADORA DE LA TEORÍA
DE LA
EVOLUCIÓN DE DARWIN

Dos capítulos completos de “El

Origen” y más de la mitad de los
extensos cuadernos de notas de
Darwin, están dedicados al análisis
e interpretación de la distribución
geográfica de organismos.
La definición de BIOGEOGRAFÍA
es simple -el estudio de la
distribución geográfica de los
seres vivos- pero detrás de esta
simplicidad existe una disciplina
de gran complejidad.
 BIOGEOGRAFÍA

BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA: estudia cómo los

procesos ecológicos (por ejemplo: clima, suelo) que
ocurren en cortas escalas de tiempo, actúan sobre los
patrones de distribución de los seres vivos. Las
explicaciones para la biogeografía ecológica dependen
de causas físicas que actúan en el tiempo presente.

BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA: estudia cómo los

procesos históricos (por ejemplo: evolución, tectónica)
que ocurren en grandes escalas de tiempo, influencian
los patrones de distribución. Las explicaciones para la
biogeografía histórica dependen de causas que
existieron en el pasado.
 LOS OBJETIVOS DE
ESTA PRESENTACIÓN
SON:
1. Establecer el papel que la
biogeografía de América del Sur jugó
en la construcción de la teoría de la
evolución de Darwin.
2. Discutir el pensamiento
biogeográfico de Darwin a la luz de
la biogeografía moderna.
 ORGANIZACIÓN DE LA
PRESENTACIÓN

1) INTRODUCCIÓN
2) DARWIN Y EL PENSAMIENTO
3) ESPACIAL LA BIOGEOGRAFÍA DE
4) DARWIN DARWIN, LA BIOGEOGRAFÍA Y
MODERNA
5) LOS
CONCLUSIONES
OPUESTOS BINARIOS
2) DARWIN Y EL PENSAMIENTO
ESPACIAL
 The National
Academies Press
 PENSAMIENTO ESPACIAL
(“SPATIAL THINKING”)

Es una manera de pensar que se utiliza

-conscientemente o no- en numerosas disciplinas,
incluyendo la biología. Se basa en tres elementos:

• concepto de espacio
• herramientas de
representación
• procesos de razonamiento

Al comprender el sentido del espacio, se pueden

utilizar sus propiedades -dimensionalidad,
continuidad, proximidad y separación- como vehículo
para estructurar problemas, hallar respuestas y
expresar soluciones.
 Al definir una relación
entre objetos,
automáticamente se está
definiendo un espacio, y
asociado a ese espacio
una geometría.
 Espacio físico
Océano ArticO
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a
 Espacio físico

James D. WATSON &

Francis H. CRICK

Nature 171 (4356):

737-738, 1953
 Espacio filogenético

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1,000 970

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22.1 3 The Phylogeny of the Domains and Kingdoms

 Espacio ecológico

Figure 12.1. Spatial and temporal sources of ecosystem variability. Based on

a
diagram by Cleland et al. ( 1994).
 Espacio intelectual
A CONCEPT MAP

can be used to
contains

Organize Two important

information
components

such as such as one is the other is

Vocabulary Ideas Major topics Linking

words which that that branch to that

Helps to
words into Show the
between Describe
between
integrate new relationships Subtopics
relationships

prior knowledge ideas

concepts
 Al expresar relaciones
dentro de estructuras
espaciales podemos percibir y
analizar el estado y las
propiedades dinámicas de los
objetos y de las relaciones
entre
ellos.
 PARADIGMA DOMINANTE EN LA HISTORIA
NATURAL EN 1831

CREACIONISMO Y FIJISMO

TESIS CREACIONISTA: las especies han sido creadas, y

esa creación se ha llevado a cabo en el mismo lugar donde
las especies se encuentran, lo que explica su adaptación al
medio que las rodea. Esa adaptación -como producto de la
creación- es un simple acomodamiento al ambiente, sin
iniciativa por parte del ser vivo ni acción modeladora del
medio.

TESIS FIJISTA: las especies son inmutables en el tiempo.

 En un texto muy citado de
su Autobiografía, Darwin
establece como el fundamento
de sus tesis evolutivas a cuatro
observaciones biogeográficas
-espaciales- efectuadas
en América del Sur, durante
su viaje a bordo del Beagle.
 1

La relación geográfica y morfológica entre

el armadillo actual y los restos fósiles de
los gliptodontes de la pampa argentina.

Punta Alta
 2

La sucesión espacial, en áreas adyacentes del

continente sudamericano, de especies ligadas por
sus afinidades sistemáticas; por ejemplo, las dos
especies de ñandúes de América del Sur austral.

Rhea pennata Rhea americana

 3

Las semejanzas entre los organismos de las Islas Galápagos

con los organismos del continente. Un ejemplo son los
pinzones que muestran afinidades con los organismos
continentales.

Islas
Galápagos
 4
Cada isla del archipiélago de las Galápagos tiene
especies o variedades propias. Fenómeno éste inesperado,
teniendo en cuenta la similitud de condiciones físicas y la
proximidad entre sí de las islas de este archipiélago. Un
ejemplo son las distintas especies de pinzones con su
variación en la forma y tamaño de los picos a lo largo de los
distintos ambientes de las islas.
 TEORÍA(S) DE LA EVOLUCIÓN
PROPUESTA(S) POR DARWIN
1- Historicidad de la vida = evolución.

2- LA EVOLUCIÓN PRODUCE DESCENDENCIA CON

MODIFICACIÓN A PARTIR DE UN ANCESTRO
COMÚN (GENEALOGÍA DE LA VIDA).

3- LA SELECCIÓN NATURAL ES EL MECANISMO

GENERADOR DEL PROCESO EVOLUTIVO.

4- La evolución es un fenómeno gradual.

5- La población es la unidad del cambio evolutivo.

 TEORÍAS DARWINIANAS
FUNDAMENTALES POR SER
LAS MÁS FECUNDAS
(HEURÍSTICAS) EN GENERAR
NUEVOS CONOCIMIENTOS

1. Descendencia con modificación a

partir de un ancestro común.

2. Selección natural.
 1. DESCENDENCIA CON
MODIFICACIÓN
A PARTIR DE UN ANCESTRO COMÚN
“Creo que los animales descienden a lo sumo de
cuatro o cinco progenitores solamente, y las plantas de
un número igual o menor. La analogía me conduciría
un paso más allá, es decir a la creencia de que
todos
los animales y plantas descienden de un solo
prototipo.
... todas las criaturas vivas tienen muchas
cosas comunes en su composición química, su
estructura celular, sus leyes de crecimiento, y su
sujeción a influencias dañosas.”

Darwin, 1859: 484

 Darwin utilizó la metáfora del “árbol
genealógico” para representar las relaciones
entre especies en términos de un ancestro
común y posterior divergencia de los
descendientes.
1837
1859
 2. SELECCIÓN NATURAL

“... si las variaciones útiles a un ser surgen

alguna vez, seguramente los ejemplares
caracterizados por ellas tendrán las mejores
probabilidades de ser preservados en la lucha
por la vida, y debido al fuerte principio de la
herencia, tenderán a producir descendientes
caracterizados de la misma manera. Este
principio de preservación, o la supervivencia de
los más aptos, es lo que he llamado selección
natural.”

Darwin, 1859:127
La selección
natural y los
pinzones de
Darwin
 El naturalista inglés Alfred R. Wallace, co-
descubridor con Darwin de la teoría de la selección
natural, también se basó para plantearla en la
biogeografía. Esta coincidencia entre Darwin y Wallace
en el uso de la biogeografía para establecer la teoría
de la selección natural, no parece ser
casualidad, sino el resultado del progreso en el
conocimiento de las distribuciones geográficas, que se
estaba dando desde principios del siglo XIX.

Alfred Russel WALLACE

(1823-1913)
 Podría incluso arriesgarse la
idea que Darwin y Wallace fueron
emergentes de un cambio
conceptual inevitable en la historia
natural de esa época, ya que los
trabajos de biogeografía de ese
momento producían resultados
irreconciliables con el creacionismo
y el fijismo.
3) LA BIOGEOGRAFÍA
DE DARWIN
 PENSAMIENTO BIOGEOGRÁFICO
DE DARWIN

A) La distribución geográfica de los organismos es

una dimensión de la evolución.

B) El ancestro se origina en un centro de origen

geográfico y de allí puede, en ocasiones,
dispersarse.

C) Los factores históricos son la fuerza principal que

moldea la distribución geográfica de los
organismos.
 A) LA DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
DE LOS ORGANISMOS ES UNA
DIMENSIÓN DE LA EVOLUCIÓN
70o 60o

20o

30o

40o

S CAL
E
0 100 200 300 400 500 600 MILES

0 200 400 KILOMETERS

SINUSOIDAL P ROJECTI ON
600 800

Pach
ylaen
a
atripli
cifolia
 B) EL CENTRO DE ORIGEN
Y LA DISPERSIÓN

COLONIZACIÓN
DE NUEVA ÁREA CENTRO
DE ORIGEN

BARRERA

El ancestro se origina en el centro de origen desde donde -en

ocasiones- atravesando barreras los organismos se
dispersan a otras
regiones donde pueden generar nuevas especies.
 “Por ello me parece, como a otros
naturalistas, que la opinión de que cada
especie se haya producido en una sola
región y después haya migrado a esa
zona hasta donde alcanzasen sus
poderes de migrar y subsistir en las
condiciones actuales y pretéritas, es la
más verosímil.”

Darwin, 1859: 353

 C) LOS FACTORES HISTÓRICOS

Darwin encuentra que los factores

que moldean la distribución de los
organismos son principalmente
históricos (que ocurren a grandes
escalas de tiempo) más que ecológicos
(que ocurren en cortas escalas de
tiempo).
 Comienza el capítulo XII de “El Origen” con el
subtítulo:

“La distribución actual no puede ser explicada

por
diferencias en las condiciones físicas.”

y dice:

“Al considerar la distribución de los seres orgánicos

sobre toda la faz del globo, el primer gran hecho que nos
llama la atención es que ni la semejanza ni la desemejanza
de los habitantes de varias regiones puede ser explicada
totalmente por cambios climáticos y otras condiciones
físicas.”
Darwin, 1859: 346
4) DARWIN, LA BIOGEOGRAFÍA
MODERNA Y LOS
OPUESTOS BINARIOS
 La biogeografía moderna no ha
rechazado las explicaciones biogeográficas
de Darwin. Sin embargo, les ha agregado
un gran progreso conceptual, metodológico
y tecnológico. Como progreso tecnológico
podemos citar a las nuevas tecnologías
informáticas, que permiten obtener nuevos
datos y miradas imposibles en los tiempos
de Darwin, por ejemplo: los Sistemas de
Información Geográfica.
 Entre los progresos conceptuales y
metodológicos podemos citar:
• el uso biogeográfico de las hoy día rigurosas
reconstrucciones de las historias genealógicas de los
seres vivos (árboles filogenéticos), especialmente con
datos moleculares;

• la aceptación de la vicariancia como otro proceso

generador
de cambios en las distribuciones de los organismos;

• una visión más balanceada de la ecología y la historia

como condicionantes de las distribuciones geográficas.

Estos tres progresos han generado a su vez

tres opuestos binarios.
 OPUESTOS BINARIOS

Es el antagonismo entre dos

términos, conceptos o procesos,
donde uno de ellos ocupa el lugar
central, privilegiado, y de
preeminencia en la disciplina,
marginando al miembro opuesto a
una posición intrascendente dentro
de la disciplina.
• Distribución geográfica
informativa históricamente vs.
no informativa.
• Dispersión vs. Vicariancia.
• Historia vs. Ecología.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
INFORMATIVA
HISTÓRICAMENTE VS. NO
INFORMATIVA
 ¿Menos capacidad de movimiento significa mayor
contenido histórico en sus distribuciones geográficas?
FILOGENIA
Nodos filogenéticos biogeográficamente informativos
Katinas, L. et al. 2004.
Geographical diversification of
tribes Epilobieae,
Gongylocarpeae, and Onagreae
(Onagraceae) in North America,
based on parsimony analysis of
endemicity and track compatibility
analysis.
Ann. Missouri Bot. Gard.
91(1):159-185.

Oenothera fruticosa
DISPERSIÓN VS.
VICARIANCIA
PROCESOS EN EL ESPACIO-TIEMPO QUE
PUEDEN MODIFICAR LA DISTRIBUCIÓN
GEOGRÁFICA DE LOS ORGANISMOS

EXTINCIÓN

DISPERSIÓN

VICARIANCIA
Ejemplos de distribuciones disyuntas de animales
 VICARIANCIA DISPERSIÓN

Población Población ancestral

ancestral y barrera

Una barrera aparece Dispersión

sobre la barrera

1 2 1
2
Subsecuente
diferenciación de Subsecuente
las poblaciones diferenciación de
las poblaciones
TEORÍA DE LA DERIVA CONTINENTAL
HISTORIA VS. ECOLOGÍA
 “La confusión entre estas dos clases
de ideas [ecología e historia] es una de
las causas principales del retraso de esta
ciencia [biogeografía] y que, a su vez, ha
evitado que la misma adquiera
exactitud.”

A.P. de Candolle (1778-1841)

Géographie botanique, 1820
Página 383, traducido
 Biogeografía del mundo (Takhtajan, regiones florísticas)

HOLARCTIC
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OLEAROCTTICRO
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NEOTROPICAL
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ANTARCTIC ----------------------------------
 Biogeografía del mundo (Bailey, ecoregiones)

BOREAL

GRASSLANDS

TEMPERATE
FORESTS

TROPICAL

SAVANNAS

DESERTS AND SEMI-

MEDITERRANEAN
DESERTS .
ARCTIC
.
 BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA

Historia de la El área de
Tierra cada especie

determina modifica su agregación

resulta en

Procesos Áreas de
biogeográficos endemismo

su
agregación
resulta en
Regiones
biogeográficas
 BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA

Nicho ecológico Ambiente

su agregación genera
resulta en

Tipos Limitantes
funcionales abióticas

resulta en
determina

Ecoregion
es
 BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA

Historia de la El área de
Nicho ecológico Ambiente
Tierra cada especie

determina modifica su agregación su agregación genera

resulta en resulta en

Procesos Áreas de endemismo Tipos funcionales Limitantes abióticas

biogeográficos

su agregación
resulta en resulta en determina

Regiones
biogeográficas Ecoregiones

genera genera
Patrones
de
Distribución
5) CONCLUSIONES
 Las distribuciones
geográficas de
organismos de América
del Sur fueron el
fundamento empírico de
la(s) teoría(s) de la
evolución de Darwin.
 Darwin combinó
conocimientos,
observaciones,
inferencias e intuiciones
de una manera que
capturó la esencia del
pensamiento espacial.
 El pensamiento biogeográfico
de Darwin no ha sido rechazado
por la biogeografía moderna, sino
complementado por nuevos
enfoques como la filogenia, la
vicariancia y la ecología. Sin
embargo, estos progresos han
generado opuestos binarios que
necesitan ser superados.
La biología moderna es
inconcebible sin Darwin
MUITO OBRIGADO