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Un muscolo è un organo effettore che, se opportunamente

stimolato da una terminazione nervosa è in grado di contrarsi


e quindi di compiere un lavoro

Il neurotrasmettitore liberato dal motoneurone è l’acetilcolina.


L’acetilcolina si lega ai recettori nicotinici (recettori-canale) presenti sulla
membrana delle fibrocellule muscolari, la cui apertura provoca un potenziale post-
sinaptico eccitatorio (potenziale di placca)
Un muscolo scheletrico e’ costituito da tante
fibre (o fibrocellule) muscolari disposte in parallelo.

assone placca
muscolo motrice

Fibrocellule
muscolari

Ciascuna fibra (o fibrocellula) Ciascuna fibra muscolare e’ innervata


muscolare costituisce una unità da un motoneurone (placca
cellulare neuromuscolare)
Una fibra o fibrocellula muscolare e’ a sua volta
costituita da tante miofibrille disposte in parallelo
Nucleo
Sarcolemma

Sarcoplasma

Filamenti

Miofibrill Striature
e

Qui viene mostrata una


fibrocellula muscolare scheletrica
con esposte le miofibrille costituite
da filamenti intracellulari di
actina e miosina. (x 600)
A loro volta le miofibrille sono organizzate in maniera modulare:
i sarcomeri, costituiti da miofilamenti di actina e miosina

linee Z
sarcomero

linea M

banda I banda A banda I

sarcomero
filamento spesso (miosina) linea Z
filamento sottile (actina)
Ultrastruttura dei miofilamenti
Filamenti sottili (actina)

Complesso della
Tropomiosina Troponina

G-actina

 2 filamenti ad elica (F-actina) costituiti da unita’ globulari in serie (G-actina)


 2 filamenti di tropomiosina
 complessi globulari di troponina
Ultrastruttura dei miofilamenti
Filamenti spessi (miosina)

Molecola di miosina testa

coda

Filamento di miosina Teste della miosina

Ciascun filamento e’ costituito da 2 catene polipeptidiche ad a-elica


Ciascuna catena comprende:
 una coda (meromiosina leggera)
 una testa e un collo (meromiosina pesante)
Piu’ filamenti di miosina si aggregano a formare un fascio bipolare in cui
le teste sono sfasate tra di loro di alcuni nm
Durante la contrazione muscolare la
miosina si lega all’actina reversibilmente
sarcomero
miosina actina

Disco Z Disco Z
RILASSAMENTO CONTRAZIONE

Un’estremita’ dei filamenti di actina e’ ancorata al disco Z. I fasci di


filamenti di miosina sono bipolari.
Durante la contrazione i filamenti di actina e miosina scorrono gli uni sugli
altri senza accorciarsi.
Il movimento di scorrimento e’ guidato dalle teste di miosina che si muovono
verso l’estremita’ ancorata al disco Z del filamento di actina adiacente.
Ruolo del Ca2+ nella contrazione

miosina
testa
tropomiosina troponina

sito di
legame

actina

In assenza di Ca2+ la tropomiosina blocca i siti attivi sull’actina


Quando il Ca2+ si lega alla troponina:
• Il complesso della troponina cambia configurazione
• La troponina sposta la tropomiosina, esponendo i siti di
binding dell’actina per la miosina
• L’actina e la miosina possono interagire
Ciclo della contrazione
1) Fibra a riposo: la testa della
miosina non è attaccata all’actina

5) La testa della miosina ritorna


al suo orientamento originale

Idroliso dell’ATP Ca2+


2) Legame della testa
della miosina all’actina

ATP

1) A riposo: miosina
4) Rilascio della testa
della miosina dall’actina distaccata dall’actina
(ADP+ Pi)
Rilascio di ADP e Pi
Legame di ATP 2) Ca2+ → la miosina si lega
all’actina
3) Scorrimento dei filamenti
di miosina e actina
3) Rilascio di ADP+Pi →
scorrimento dei filamenti
4) Legame di ATP → rilascio
della miosiina
5) Idrolisi dell’ATP → la
miosina ritorna al suo
orientamento originale
Ultrastruttura del muscolo scheletrico
Miosina spessa
Actina sottile

Nucleo

TT
Miofibrilla
RS RS

Triade

Banda I Banda A Banda I


Nucleo
Sarcomero
Da dove arriva il Ca2+?
Il reticolo sarcoplasmatico

Filamento sottile
Sarcolemma
Tubulo a T
Filamento spesso

Reticolo Cisterna
Triade sarcoplasmatico terminale
Ruolo dei Tubuli Trasversi (Tubuli
a T)
• Invaginazioni del sarcolemma
• Il lume è ripieno di liquido extracellulare
Tubuli a T
• La membrana dei tubuli a T contiene canali
del Na+ e K+ necessari per propagare i PA in
profondità nella fibra
• La membrana dei tubuli a T contiene
inoltre proteine “sensori del voltaggio” che
innescano il Fibra
rilascio del Ca 2+ dal RS in
muscolare
risposta ad un PA
Ruolo del Reticolo Sarcoplasmatico

• Rete di cisterne intracellulari che


immagazzinano e rilasciano Ca2+

Tubulo a T

RS Longitudinale

Ca2+ Ca2+

RS Terminale (cisterna)
Triade
Ruolo del Reticolo Sarcoplasmatico

• Rete di cisterne intracellulari che


immagazzinano e rilasciano Ca2+

• Il RS longitudinale contiene Ca2+-ATPasi che


pompano Ca2+ nel RS alla fine della contrazione

Ca2+ Ca2+

Ca2+ ATPasi
Ruolo del Reticolo Sarcoplasmatico

• Rete di cisterne intracellulari che


immagazzinano e rilasciano Ca2+

• Il RS longitudinale contiene Ca2+-ATPasi che


pompano Ca2+ nel RS alla fine della contrazione

Ca2+ Ca 2+
• Il RS terminale contiene un grosso complesso
proteico denominato canale di rilascio del
2+ ATPasi
Ca2+ o recettore per la ryanodinaCa
2+
Canale per il rilascio del Ca
Modello per il rilascio
voltaggio-dipendente del Ca 2+

TT RS
+ -
+ -
2+
A riposo + Ca
+ -
+ -
Sensore Canale
del volt. di rilascio

Vm
- +
- +
2+ 2+
Depolarizzata- + Ca Ca
+
- +
Accoppiamento EC in Azione
Sarcolemma Tubulo a T

SR
+ + + +

Ca2+ + + + +

Ca2+
+ + + +

Pompa del Ca2+


DHPR RyR1
Meccanismo di rilascio del Ca2+ dal
reticolo sarcoplasmatico
Schema riassuntivo
Accoppiamento Eccitamento-
Contrazione (EC)
nel Muscolo Scheletrico
Ritardo
Vm
Tensione

C’è un significativo ritardo tra


l’eccitamento del muscolo (PA) e la
Controllo della forza di contrazione
• Scala dei tempi:
– Un PdA muscolare tipico dura 3-5 ms
– Una contrazione muscolare tipica dura 100 ms
• Se il tempo tra i PdA viene ridotto:
– La fibra muscolare non può essere completamente
rilassata al momento del 2° stimolo
– La 2a contrazione è più forte
– SOMMAZIONE
Il Tetano Muscolare
A) Scosse muscolari semplici
Tensione

Tempo (ms)

B) Sommazione
Tensione

Tempo (ms)
Il Tetano Muscolare
C) Sommazione che porta ad un tetano incompleto

Tensione massima
Tensione

Tempo (ms)
Il Tetano Muscolare
D) Sommazione che porta ad un tetano completo

Tensione massima Fatica


Tensione

Scossa muscolare
semplice

Tempo (ms)
Il tetano muscolare consiste nella sommazione o fusione delle scosse muscolari
semplici nelle singole fibre muscolari
La sommazione e’ resa possibile dalla breve durata del periodo di
refrattarieta’ rispetto alla durata della singola contazione della fibra
muscoloare
Relazione lunghezza-tensione nella contrazione di un
muscolo scheletrico

Viene mostrata la
tensione generata
da un muscolo in
relazione alla sua
lunghezza a riposo
prima dell’inizio
della contrazione.
Alla lunghezza
ottimale c’è un
maggior numero di
ponti trasversali tra
filamenti spessi e
sottili e la fibra può
generare il suo
massimo di forza (A)

La tensione sviluppata durante una scossa muscolare semplice è determinata dalla


lunghezza del sarcomero