“AÑO DE LA LUCHA CONTRA LA CORRUPCION E IMPUNIDAD”

INSTITUTO DE CULTIVOS TROPICALES-SAN MARTIN

CONTROL AUXILIAR DEL DESARROLLO DE

LA RAÍZ

INTEGRANTES
- PAUCAR SALVADOR MARIA
- PAITAN PORRAS KEYLA
- ORDOÑEZ CABALLERO PATRICIA
- SAGURA ILIZARBE JOSE
- ALBAREZ BAZAN JAELPRACTICANTE: PAITAN PORRAS KEYLA
 1.-ORGANIZACIÓN CELULAR DE UNA RAIZ

Una sola raíz contiene varios tipos de

células, que pueden distinguirse
mediante marcadores visuales y
moleculares.
El desarrollo, la organización y el patrón
de estos tipos de células se describen
normalmente utilizando una terminología
que abarca la estructura circunferencial,
radial y longitudinal de una raíz individual
(Fig. 1)
2.- LAS AUXINAS DERIVADOS DEL TALLO CONTRIBUYE
HACIA LA ORGANIZACIÓN DE LA RAÍZ
Las auxinas, una clase de hormonas vegetales esenciales, organizan casi todos los
aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas.
En las raíces, los fenotipos asociados con auxinas mejor caracterizados son:
 El aumento dependiente de la dosis en la longitud de los pelos de la raíz
 El efecto bimodal de la concentración de auxina en la longitud de la raíz primaria
 El aumento dependiente de la dosis en el número de primordios de la raíz lateral
 La respuesta a la gravedad
El movimiento de la auxina a través del APOPLASTO no se ve obstaculizado por paredes
celulares secundarias. De manera similar, la PROTONACIÓN de la auxina en el ambiente
ácido de la pared celular facilita su movimiento por difusión a través de las
membranas celulares.
 3.- LOS GRADIENTES AUXINOS SE CONVIERTEN
A EVENTOS DE DIFERENCIACIÓN LOCAL

EL CONTROL DE LOS NIVELES DE AUXINA GENERA GRADIENTES DE CONSENTRACION,

LA QUE DEFINIRA EL DESTINO CELULAR Y EL DIRECCIONAMIENTO DE LA RAIZ.

TENEMOS A LA FORMACION DE PELOS RADICULARES POR DIFERENCIACION CELULAR

QUE ESTA LIGADO A GRADIENTES DE LA AUXINA, LA CUAL SE DA POR AUX 1 EN CELULAS
EPIDERMALES QUE ES IMPORTADO DE PELO NO RADICULAR.

EL IAA DE MANERA ENDOGENA NO AFECTA AL MANTENIMIENTO DE AUXINA, PERO LA

MANIPULACION GENETICA O FARMACOLOGICA DE LA PAT AFECTA A LA AUXINA, DE ESA
MANERA ALTERA EL PATRON DE LA RAIZ.

EL MÁXIMO DE AUXINA INSTALADO POR PAT EN EL QC, ORGANIZA A LA PUNTA DE LA

RAÍZ A TRAVÉS DEL CONTACTO CON LAS INICIALES DE CÉLULAS MADRE VECINAS,
QUIENES ESTARAN EN CONSTANTE DIVISION EN LOS MERISTEMOS, POR LO CUAL ABRA
UN CRECIMIENTO INDETERMINADO
LOS GENES PLETHORA ( PLT1-4 ) ES UN FACTOR PARA LA TRANSCRIPCION AP2, ESTE GEN
ESTA CORRELACIONADO CON LOS NIVELES DE AUXINA, EN LAS CELULAS MADRE.
TAMBIEN COINCIDE CON LOS GENES DE DISEÑO RADICAL SCR Y SHR QUE DAN
ESPECIFICACION A LAS CELULAS MADRE DE LA RAIZ Y PROMUEVEN LA ACTIVIDAD MITOTICA .
EL GEN PLT ES NESESARIO PARA LA EXPRESION DEL GEN PIN, LO CUAL AYUDA A ESTABILIZAR
UN MAXIMO EN LA AUXINA EN EL CONTROL DE CALIDAD.

LA AUXINA GENERADA POR EL TALLO CONTRIBUYE AL DESARROLLO DE LA RAÍZ

Debido a que muchas de las proteínas involucradas pertenecen a familias multigénicas y varios
intermedios químicos aún no se han identificado, la contribución de cada ruta a los procesos de
desarrollo aún no se ha determinado ( Woodward y Bartel 2005 ; Normanly 2009 ).
SIN EMBARGO LOS GENES INVOLUCRADOS EN LA SINTESIS DE AUXINA SE EXPRESA EN LA
RAIZ , LA CUAL MANTIENE LOS GRADIENTES MAXIMOS PARA EL DESARROLLO DE LA RAIZ..
1º LA EVIDENCIA DE LAS RUTAS DE BIOSINTES VIENE DE MUTANTES WEAK ETHYLENE
INSENSITIVE (wei2 y wei7) y TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 7 ( tir7-1 ), LOS CUALES SUPRIMEN
LOS FENOTIPOS DE LA AUXINA SUPERPRODUCTORA (sur1 o sur2), LA CUAL INTERUMPE A LA
ENZIMA ANTRANILATO SINTAZA POR LO CUAL NO SE PRODUCE TRIPTOFANO Y DISMINUYE LA
PRODUCCION DE ACIDO INDOLACETICO, POR LO QUE ALTERA EL CRECIMIENTO DE LA RAIZ.
 2º los mutantes pdx1 son incapaces de producir fosfato de piridoxal, vitamina B 6 ,
POR LO QUE NO SE PUEDE CONVERTIR DE TRIPTÒFANO EN IAA.

3º UNA MUTACION EN LA PROTEINA QUINASA TIPO Raf (CRT1), NOS DA UN

AUMENTO EN LA SINTESIS DE IAA EN LA RAIZ …..REGULADOR NEGATIVO PARA
LA AUXINA.

LA AUXINA GENERADA POR LA RAIZ MANTIENE LKA POLARIDAD DE LAS CELULAS

EPIDERMALES DE LA RAIZ

FINALMENTE, LOS MUTANTES wei8, sav3 y tir2 INTERACTUAN EN LA

AMINOTRANSFERASA (TAA), ESTUDIOS HAN ESTABLESIDO QUE LA ENZIMA CATALIZA
TRANSAMINACIÓN DEL TRIPTÓFANO PARA FORMAR EL ÁCIDO PIRÓLICO INDOL, QUE A SU
VEZ SE PUEDE CONVERTIR EN IAA
EN MUTANTES TAA LOS DEFECTOS DE GRAVITROPISMO Y DIFERENCIACION DE TEJIDO
SE CORRELACIONA CON LOS BAJOS NIVELES DE IAA.
 4.-HOMEOSTASIS AUXINAS EN RAICES
La mayoría de IAA en arabinopsis se
encuentran conjugadas atraves de
enlaces Ester .
La alteración de la homeostasis de la
auxina puede poner efectos dramáticos
en el crecimiento y desarrollo de la
raíz.
Los autores proporcionan evidencia de
que la perdida de capacidad para
liberar IAA libre de los conjugados
especialmente en el tejido de la raíz
donde se expresa la mayor fuerza el
IAR4,conduce respuesta a las auxinas.
La auxina también se puede
encontrar como un acido indol-3-
butírico alargado de cadena
lateral (IBA).
la IBA, inicialmente descrita como
una auxina sintética que induce
el enraizamiento en esquejes de
plantas leñosas.
Los estudios genéticos llevaron a
la identificación de las enzimas
proximales que están mas
probablemente involucradas en la
conversión IBA a IAA libre.
4.- DESARROLLO DE LA RAIZ LATERAL SE RELACIONA CON
AMBAS POOLS DE AUXINAS DERIVADAS DE RAIZ Y TALLO

Las funciones de múltiples

hormonas vegetales y los Los primeros eventos visibles de la
efectos de las señales formación de las raíces laterales son
ambientales demuestran que las las divisiones de unas pocas células
auxinas es el regulador del periciclo situadas adyacentes a
dominante del desarrollo de la un polo protoxilema.
raíz lateral en muchas plantas
dicotiledóneas incluidas
(arabidopsis), las raíces laterales
se inician a partir de la células del
periciclo de la raíz adyacente a
los polos protoxilen de la raíz
original.
 Se cree que existen mecanismos de
control importantes para restringir
la iniciación lateral de la raíz a
ciertos sitios y puntos temporales
durante el crecimiento de la raíz.
Antes de la división celular del
periciclo. El máximo de respuesta de
la auxina es el meristemo basal y el
cebado con comitante no es
continuo sino que oscila con un
periodo de 15h y que a su vez refleja
en el espaciado regular de la raíz
lateral a lo largo del eje de la raíz.

Factores espaciales y temporales que gobiernan la

formación de primordios de la raíz lateral ,surge de los
pulsos de señalización de auxinas en el meristemo
basal
 La formación de raíces laterales involucra grupos de auxinas derivadas de brotes y raíces.
 El transporte de IAA basado en el floema de la hoja hacia la raíz en la etapa de plántula es
esencial para el surgimiento, pero no el inicio, de las raíces laterales
 Los experimentos con IAA transportador inhibitorio de NPA muestra que el movimiento IAA a
través de la punta de la raíz es esencial para la iniciación de la raíz lateral, mientras, mientras
que el transporte derivado del tallo es necesario para la emergencia de la raíz lateral (Casimiro
et al. 2001).
 Debido a que la raíz se alarga continuamente, el cebado lateral de la raíz, la iniciación y la
emergencia no solo se separan en el tiempo, sino también en el espacio.

se ha identificado un control adicional El gen LAX3 (LIKE AUX1 3) codifica un

mediado por auxina de la emergencia de transportador de influjo de auxina y esta
la raíz lateral a través de la expresión es regulada en las células de
caracterización la corteza y epidermis que
del mutante lax3 (Swarup et al. 2008). excesivamente desarrolla un primordio.
 las mutaciones o transgenes que afectan la biosíntesis de auxinas, el metabolismo de auxinas, el
transporte de auxinas y la señalización de auxinas influyen en la capacidad de formar raíces
laterales.
 La existencia de mutaciones que inhiben específicamente la iniciación lateral de la raíz, la
morfogénesis de la raíz lateral o la emergencia lateral de la raíz indican que la auxina es necesaria no
solo para la iniciación lateral de la raíz, sino también para el desarrollo y la emergencia de la raíz
lateral del primordio. (Fukaki y Tasaka 2009).

AUX1 es necesario para la iniciación lateral

de la raíz debido a su papel en el transporte
de auxina basípeta desde la punta de la raíz
hacia la región basal a través de las capas
externas de la célula (capa lateral de la raíz Estos estudios muestran que la
y epidermis) regulación de distintos
sistemas de transporte de
auxina se activa en diferentes
LAX3 promueve el surgimiento de la raíz etapas de la formación de
lateral al afectar el flujo de auxina de las raíces laterales.
células de la endodermis externa y de la
corteza
 6.- SEÑALIZACIÓN DE LA AUXINA EN LA CELULA
RADICULAR
 La combinación de transporte, producción, degradación y conjugación de auxinas en las células de una
planta define, en última instancia, el "estado de auxinas" de una célula determinada.
 La concentración de auxina puede promover la expansión celular en los hipocotilos al tiempo que inhibe el
alargamiento de las células en favor de la división celular en el meristemo de la raíz.
 Se han identificado varios componentes moleculares implicados en la señalización de auxinas

proteína RESPUESTA 1 DEL INHIBIDOR DEL

TRANSPORTE (TIR1), o las PROTEÍNAS familia de proteínas Aux/IAA,
AUXIN F-BOX (AFB) codificada por 29 genes

Los TIR1 y los AFB proporcionan una especificidad de sustrato para la actividad de ubiquitina-ligasa E3 de
los complejos de la caja-Skp1-Cul1-F (SCF) ( Chapman y Estelle 2009).
La interacción estabilizada por IAA de SCF TIR o AFB conduce a la ubiquitinación Aux/IAA y la eliminación de
estas proteínas por el proteasoma 26S (Maraschin et al. 2009).
 LAS PROTEÍNAS AUX/IAA CONTIENEN
CUATRO DOMINIOS CONSERVADOS

LOS DOMINIOS III Y IV

EL DOMINIO I
median interacciones entre
facilita la interacción EL DOMINIO II las proteínas de unión al ADN
con TOPLESS1, un
crea un sitio de unión de que pertenecen a los factores
corepressor de la
auxina cooperativa con de transcripción del FACTOR
transcripción
TIR1 (Tan et al. 2007) DE RESPUESTA DE
(Szemenyei et al.
AUXINAS (ARF) (Kim et al.
2008)
1997 ; Ulmasov et al. 1997).
6.1.- Las proteínas contribuyen al desarrollo de la raíz

 El control del crecimiento de la raíz post-embriónica y la formación de la raíz lateral está

estrechamente regulado por la auxina.
 Las mutaciones de ganancia de función en los genes IAA1/AXR5, IAA3/SHY2, IAA12/BDL,
IAA14/SLR, IAA18/CRANE, IAA19/MSG2 e IAA28 conducen a las plantas con capacidad
alterada para formar raíces laterales
 En particular, el mutante slr-1/iaa14 no tiene raíces laterales debido a la inhibición de las
divisiones de células anticlinales para la iniciación de la raíz lateral en el periciclo del
protoxylema (Fukaki et al. 2002 ; Vanneste et al. 2005).
 Estas observaciones indican que las proteínas Aux/IAA funcionan como reguladores
negativos durante el proceso de la raíz lateral al inactivar la transcripción mediada por ARF.
 Cuando el Aux/IAA se expresa en tejidos donde se inician las raíces laterales, la mutación
de ganancia de función produce un defecto en la formación de la raíz lateral
(Ej, Slr1/iaa14, shy2/iaa3, msg2/iaa19, axr5/iaa1, crane/iaa18, y iaa28).
 6.2.- Las proteínas ARF contribuyen al desarrollo de la raíz
Las proteínas ARF interactuadas con otras proteínas, están encargadas de la
formación de las raíces laterales de la planta.

- Las mutaciones de pérdida de función en ARF7/NPH4 o ARF19

conducen a reducciones leves en las raíces laterales formadas,
donde el mutante doble ARF7 / ARF19 muestra un retraso dramático
en la formación de raíces laterales.

EJEMPLOS DE INTERACCIONES

Aux/IAA, incluidas IAA3 / SHY2,

IAA12 / BDL, IAA14 / SLR, IAA17 / Las interacciones que se
ARF7 Y
AXR3, IAA18 / CRANE y IAA19 / produzcan, no siempre serán
ARF19
MSG2 beneficiosas para la raíz.
- El ARF5/MP y su compañero de interacción IAA12 / BDL que desempeñan un
papel bien caracterizado durante la embriogénesis, también mostraron estar
involucrados en la formación de raíces laterales post-embrionarias

-la sobreexpresión de LBD16 fusionado con el dominio represor transcripcional

(SRDX) inhibió la formación de la raíz lateral.

-El gen PUCHI codifica un supuesto factor de transcripción que contiene un

dominio AP2, que es necesario tanto para el establecimiento correcto de
primordio de la raíz lateral como para el desarrollo del primordio floral

La línea eliminada de produce más raíces laterales, mientras que los

arf10/arf16 mutantes únicos arf10 o arf16 no muestran
fenotipos de raíz

Sobre expresión de
conduce a un mayor número de raíces laterales
microRNA160, hacia y una reducción en el crecimiento de la raíz
ARF10, ARF16 y ARF17 primaria
7) MÚLTIPLES RUTAS DE LA PERCEPCIÓN FUNCIONAL
DE LA AUXINA EN RAÍCES

conduce a una reducción de aproximadamente el 50% en la densidad de

pérdida de TIR1 las raíces laterales, implica que las AFB relacionadas o las rutas no
definidas también regulan este proceso

Influencia de auxinas Los mutantes brx muestran un crecimiento de la raíz deteriorado debido a
en mutantes brevis la disminución de la proliferación celular en el meristemo de la raíz y la
radix (BRX) vasculatura y, en general, la elongación celular reducida

Aplicación de
brasinoesteroides al medio

estimulación mecánica de una raíz demostró un influjo estrechamente vinculada de Ca 2+ en las células del
periciclo, que era capaz de iniciar primordios de la raíz lateral incluso en el transportador de auxina y los
mutantes del receptor/respuesta, incluido TIR1.
GRACIAS…