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LA MITOCONDRIA

FÁBRICA DE ENERGÍA CELULAR

ES EL SITIO DONDE TIENEN LUGAR

EL TRANSPORTE ELECTRÓNICO Y
LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Localización

30ATP

32ATP
La cadena transportadora de
electrones

• El NADH+H y el FADH2, obtenidos en el


ciclo de Krebs, van a entrar en una
cadena transportadora de electrones o
cadena respiratoria, donde pasan los
electrones, de una molécula reducida a
otra oxidada, hasta el aceptor final que
será el oxígeno molecular, que al
reducirse formará agua.
CADENA DE TRANSPORTE ELECTRONICO

• Los componentes de la cadena se encuentran


en la membrana mitocondrial interna.

• Reciben equivalentes de reducción de NADH


Y FADH2 producidos en la matriz.

• Los componentes actúan secuencialmente en


orden creciente según sus potenciales de
reducción.

• La energía que se libera durante la


transferencia electrónica está acoplada a
varios procesos endergónicos entre los que
se destaca la síntesis de ATP.
Reacciones de la cadena de transporte de
electrones

Con excepción de la coenzima Q, todos los


miembros de esta cadena son proteínas.

Pueden funcionar como enzimas como en el


caso de varias deshidrogenasas.

Pueden contener hierro como parte de su


centro hierro-azufre .

Los citocromos a y a3 contienen cobre.


Componentes de la cadena respiratoria

Transportadores de electrones
-Coenzimas hidrosolubles:

NAD+ coenzimas de las deshidrogenasas


NADP+

FMN se unen covalentemente a flavoproteínas


FAD (grupo prostético), transportan 2 e- y 2 H+

- Quinonas: Coenzima Q – Ubiquinona, transportadores en medio


no acuoso (membrana), transporta 1 e- y libera 2 H+ a la matriz

- Citocromos b, c, c1, a y a3 : proteínas con grupo prostético hemo,


transportan 1 e-

- Proteínas ferro-sulfuradas: proteínas con Fe asociado a átomos


de S, transfieren 1 e- por oxidación o reducción del Fe
Reacciones que proveen de NADH
a la cadena respiratoria

• Piruvato deshidrogenasa

• Isocitrato deshidrogenasa

CICLO DE KREBS
• Malato deshidrogenasa

• a-cetoglutarato deshidrogenasa
CR
Sustrato + NAD+ Producto + NADH + H
Componentes de la Cadena de transporte
electrónico

Complejo enzimático Grupos prostéticos

Complejo I (NADH deshidrogenasa) FMN, FeS

Complejo II ( succinato deshidrogenasa) FAD, FeS

Complejo III (citocromo bc1) Hemo, FeS

Citocromo c Hemo

Complejo IV (citocromo oxidasa) Hemo, Cu

Complejo V (ATP sintasa)


La Cadena de Transporte de Electrones comprende
dos procesos:

1.- Los electrones son transportados a lo largo de la


membrana, de un complejo de proteínas
transportadoras a otro.

2. Los protones son translocados a través de la


membrana, desde el interior o matriz hacia el espacio
intermembrana de la mitocondria.

Esto constituye un gradiente de protones

El oxígeno es el aceptor terminal del electrón,


combinándose con electrones e iones H+ para
producir agua.
• La transferencia de electrones desde el NADH a
través de la cadena respiratoria hasta el O2 es un
proceso altamente exergónico.

• La mayor parte de esa energía se emplea para


bombear protones fuera de la matriz.

• Por cada par de electrones transferidos al O2  los


complejos I y III bombean 4 H+ y 2 el complejo IV.

• El complejo II no transfiere H+ ya que no atraviesa la


membrana interna como los demás.

• Así esta energía electroquímica generada por el


gradiente protónico impulsa la síntesis de ATP.
Flujo de electrones y protones a través de los cuatro complejos
que forman la cadena respiratoria

El oxígeno es el aceptor terminal del electrón, combinándose con


electrones e iones H+ para producir agua.
INHIBICION DEL TRANSPORTE
ELECTRÓNICO
• Inhibidores del transporte electrónico
Inhiben solamente el transporte de e-

• Inhibidores de la fosforilación
Inhiben la síntesis de ATP, indirectamente el transporte
de e-

• Desacoplantes
Impiden la síntesis de ATP pero no inhiben el transporte
de electrones. Actúan como ionóforos eliminando el
gradiente de protones.

• Inhibidores de la translocasa
Inhiben la entrada de ADP y la salida de ATP desde la
mitocondria
ACCIÓN DE INHIBIDORES
La cadena de transporte de electrones y la fosforilación
oxidativa estuvieron separadas conceptualmente por mucho
tiempo.

Las observaciones sobre la formación del ATP hacían pensar


a los investigadores en un intermediario fosforilado de la
reacción.

En 1961 Peter Mitchell propuso la Hipótesis Quimiosmótica:

“EL INTERMEDIARIO ENERGÉTICO NECESARIO PARA LA


FORMACIÓN DEL ATP (O FOSFORILACIÓN DEL ADP), ES LA
DIFERENCIA EN LA CONCENTRACIÓN DE PROTONES A
TRAVÉS DE LA MEMBRANA”
PETER DENNIS MITCHELL (1920 - 1992)

-Interesado inicialmente en la penicilina, a partir


de 1961 trabajó en el estudio sobre el
almacenamiento de la energía en los seres vivos para
ser posteriormente transportada a los puntos de
utilización por medio de las moléculas de ATP.

-Así la energía liberada por el traslado de electrones


en la cadena respiratoria se conserva mediante la
fosforilación del ADP, que se convierte nuevamente
en ATP, proceso denominado FOSFORILACIÓN
OXIDATIVA.

-En 1978 fue galardonado con el Premio Nobel de


Química por sus trabajos sobre el INTERCAMBIO DE
ENERGÍA BIOLÓGICA MEDIANTE LA TEORÍA DE LA
QUÍMICA OSMÓTICA.
POSTULADOS DE LA TEORIA QUIMIOSMOTICA

• Pasaje de H+ durante la transferencia de electrones desde la


matriz al espacio intermembrana.

• Generación de un gradiente electroquímico : flujo electrónico


acompañado de la transferencia de protones.

• Los protones acumulados en el espacio intermembrana crean


una fuerza: «protón-motriz», por la tendencia de volver a
pasar al interior para igualar el pH a ambos lados de la
membrana.

• Esa fuerza es utilizada para el pasaje de los H + a través de Fo


y así activan la ATP sintasa
Lugar de translocación de protones
COMPLEJO ATP sintasa

• F1 : 9 subunidades: a3 b3 g
d e y 3 sitios catalíticos
• Fo: Proteína integral ,
canal transmembrana
para protones con 3
subunidades: a, b2 y c12
• Esta enzima es la que
transforma la energía
cinética del ATP en
energía química.
• El Dr. Boyer (1964)
recibió el Premio Nobel al
describir la ATP sintasa.
La energía del gradiente de protones se utiliza
también para el transporte
• El control de la fosforilación oxidativa permite a la célula producir
solo la cantidad de ATP que se requiere para el mantenimiento de sus
actividades.

• El valor del cociente P/O, representa el número de moles de Pi que


se consumen para que se reduzca cada átomo de O2 a H2O.

• El cociente máximo medido para la oxidación de NADH es 2,5 y para


FADH2 es 1,5, para mayor practicidad se consideran 3 ATP y 2 ATP,
respectivamente.

Control respiratorio por el aceptor:

• Las mitocondrias solo pueden oxidar al NADH y al FADH cuando hay


una concentración suficiente de ADP y Pi.

• Cuando todo el ADP se transformó en ATP, disminuye el consumo de


oxígeno y aumenta cuando se suministra ADP.
Inhibidores de la fosforilación
Oligomicina:
• Bloquea el flujo de protones a través de F0, impidiendo la
fosforilación.
• Se inhibe la síntesis de ATP
• Se acumulan protones y se produce una fuerza inversa
deteniéndose el transporte de electrones.

Desacoplantes:
• Compuestos que impiden la síntesis de ATP, pero no bloquean
el flujo de electrones, de esa manera desacoplan la cadena
respiratoria de la fosforilación oxidativa.
• El 2,3-dinitrofenol (DNF) transfiere iones hidrógeno desde el
lado externo hacia la matriz y anula el gradiente de protones
creado por la cadena respiratoria.
Sistemas de lanzaderas
Surgen de la necesidad de recuperar el NAD+ citosólico, dado que la
membrana mitocondrial es impermeable a este compuesto
Mas activa en hígado y corazón

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