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El Agua y las Plantas

Prof. Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina


Centro de Investigación de Hidroponía
Lima, PERÚ
Propiedades del Agua
 Llíquida por su PM = 18
 Enlaces H+ proporcionan fuerza extremadamente alta entre
moléculas de agua, impidiendo su separación en forma de vapor.

 Calor Específico (CE): Cantidad de energía necesaria para


elevar en 1º C la To de una sustancia.
 CE agua = 1 cal g-1 : 1 cal para elevar en 1º C la To de 1 g de
agua.
 Agua requiere un ingreso de energía grande para elevar su To:
permite reducir fluctuaciones de To potencialmente dañinas en las
plantas. Puede absorber cantidades significativas de energía sin
un gran aumento de la To.
 Calor Latente de Vaporización (CLV): Energía necesaria para
separar moléculas de la fase líquida a fase gaseosa a To constante.

 856 cal (2,441 J g-1) para convertir 1 g de agua en 1 g de vapor


de agua a 20º C (1 cal = 4.2 J g-1)

 Alto CLV: Las plantas se enfrían desde las superficies de las


hojas por evaporación del agua

 Calor Latente de Fusión (CLF): 80 cal (335 J g-1) para fundir 1 g


de hielo a 0o C.
 Agua se expande cuando se congela. Hielo flota porque tiene
menor densidad que el agua. La expansión provoca daños en
tejidos durante las heladas.
 Viscosidad: Resistencia a fluir. El agua fluye sin esfuerzo en
las plantas. La viscosidad del agua decrece al aumentar la
temperatura

 Adhesión: Atracción entre moléculas distintas. Atracción


entre átomos de H+ del agua y los átomos de O2- de las
paredes

 Cohesión: Atracción entre moléculas semejantes debido al


enlace de H+. Cohesión confiere al agua resistencia tensil.

 Resistencia Tensil: Capacidad de resistir al estiramiento


(tensión) sin romperse
 Tensión Superficial: Moléculas en la superficie de un
líquido son atraídas hacia el interior del líquido por fuerzas
cohesivas (puentes de H+).
 Tensión superficial evita el paso de burbujas de aire por los
poros y depresiones de las paredes celulares.
 Cohesión, adhesión y tensión superficial generan
CAPILARIDAD
Movimiento del Agua
El agua se mueve en respuesta a la dirección de la fuerza:

 Difusión: Desde regiones de alta concentración (baja


concentración de solutos) a regiones de baja concentración de agua
(alta concentración de solutos).
 Ósmosis: Se mueve a través de membranas semipermeables desde
un punto de mayor potencial de agua a un punto de menor
potencial de agua.
 El transporte de agua a través de capas celulares responde a
gradientes de potencial de agua a través de tejidos.
 Flujo de Masas: Se mueve en respuesta a la diferencia de presión:
de mayor a menor presión. El transporte de largas distancias en el
xilema está dirigido por gradientes de presión.
Osmosis

Membrana
Semipermeable
 Transporte de agua es pasivo. Energía libre del agua
disminuye a medida que se mueve.
 Agua se mueve como un líquido a través del suelo,
membranas, células, a lo largo de conductos huecos
y a través de paredes celulares; luego escapa como
vapor dentro de espacios aéreos en las hojas y
difunde hacia la atmósfera externa.
 Pérdida de agua por transpiración es dirigida por
una gradiente de concentración de vapor de agua.
Agua en el Suelo

 Contenido de agua y su tasa de movimiento en los


suelos depende del tipo del suelo y su estructura.
 Suelos arenosos tienen bajas áreas superficiales por g.
de suelo y tienen muchos espacios aéreos entre
partículas.
 Suelos arcillosos tienen mayores áreas superficiales y
muy pocos espacios aéreos entre partículas.
Características físicas de diferentes suelos

Suelo Diámetro Área/ g (m2)


partícula (μ)
Arena cuarzo 2,000-200 <1-10

Arena fina 200-20 <1-10

Limo 20-2 10-100

Arcilla <2 100-1,000


 En suelos arenosos: espacios entre partículas son tan grandes
que el agua drena y permanece sobre la superficie de las
partículas y, entre intersticios de las partículas.
 En suelos arcillosos: canales son suficientemente pequeños
que el agua no drena libremente; el agua es retenida mas
estrechamente.
 Capacidad de retención de agua de los suelos: Capacidad de
Campo: contenido de agua de un suelo después de haber
sido saturado con agua; el exceso de agua escurre.
 Suelos arcillosos y suelos con alto contenido de materia
orgánica tienen alta capacidad de campo.
pelo agua partícula partícula aire
radicular de arena de arcilla
raíz
Suelo Seco Suelo Regado

Taiz y Zeiger, 2006


Potencial de Agua (Ψ)
 Representa el estado de energía libre del agua
 Todos los organismos vivos requieren un ingreso continuo de
energía libre para mantener y reparar sus estructuras altamente
especializadas, para crecer y reproducirse.
 Reacciones bioquímicas, acumulación de solutos y transporte a
largas distancias son dirigidas por un ingreso de energía libre en
la planta.
 Potencial químico del agua: expresión cuantitativa de la energía
libre asociada con el agua.
 Potencial de Agua (Ψ): energía libre para realizar trabajo.
 Principales componentes del potencial de agua en plantas
son: concentración y presión:
Ψ = π + p (Ψs + Ψp)

 Potencial Osmótico o Potencial de Soluto: Representa el


efecto de los solutos disueltos sobre el potencial de agua. Los
solutos reducen la energía libre del agua: tiene signo negativo.
 Potencial de Presión: Presión hidrostática de la solución.
Presiones positivas elevan el potencial de agua; presiones
negativas reducen el potencial de agua .
 p = 0 (flacidez)
 p > 0 (turgencia)
 P < 0 (plasmólisis)
Unidades de Presión

 1 atmósfera = 14.7 libras x pulga-2


 1 atmósfera = 760 mm Hg
 1 atmósfera = 1.013 bar
 1 atmósfera = 0.1013 MPa
 1 atmósfera = 1.013 x 105 Pa
 1 MPa = 10 bars
 Presiones hidrostáticas positivas dentro de células: Presión de
Turgencia. Sólo cuando las células están hidratadas.
 Presiones hidrostáticas negativas (Tensión) desarrollan en el
xilema y en paredes celulares entre células. Son importantes
fuera de las células para el movimiento del agua a larga
distancia a través de la planta.

 Crecimiento celular, fotosíntesis y, productividad de un cultivo:


fuertemente influenciados por el potencial de agua.
 Potencial de agua, buen indicador del estado hídrico de la
planta.
 Agua entra o sale de la célula en respuesta a una gradiente de
potencial de agua
Potencial de Agua

Agua Pura Solución de Sacarosa 0.1 M

π = ψs = - i c R T

i = constante de ionización; i = 1 (no electrolitos)


C = concentración (moles x Litro)
R = constante universal de los gases (0.0083 MPa L mol -1 oK-1)
T = temperatura absoluta (273 + oC)
Célula flácida en Solución de sacarosa Solución de Sacarosa 0.3 M
Célula flácida Célula turgente

Célula después Célula después


del equilibrio del equilibrio
Cambios Fisiológicos por Disminución del Potencial de Agua
Movimiento del Agua en el Suelo

 Agua se mueve a través del suelo por Flujo de Masas dirigido


por gradiente de presión.
 A medida que las plantas absorben agua del suelo, agotan el
agua cerca de la superficie de las raíces, reduciendo Ψp cerca
de la superficie radicular.
 Se establece una gradiente de presión con respecto a las
regiones vecinas del suelo que tienen valores más altos de
Ψp.
 En suelos húmedos, Ψp cercano 0; A medida que el suelo se
seca, disminuye el Ψp y llega a ser bastante negativo
 En suelos muy secos, Ψ se hace más negativo: Punto de
Marchitez Permanente (PMP)
 PMP Ψ = -1.50 MPa.
 Capacidad de Campo, Ψ = -0.03 MPa
 En PMP las plantas no pueden recuperar su Presión de
Turgencia, aún si cesa la pérdida de agua por transpiración.
 Ψsuelo es menor o igual que el π de la planta.
 PMP no solamente es una propiedad del suelo sino también
depende de las especies de plantas.
Arena fina limo arcilla

Potencial Hídrico del Suelo (MPa) Capacidad


de Campo
(-0.03 MPa)

Punto de
Marchitez
Permanente
(-1.5 MPa)

Agua edáfica (% de peso seco de suelo)


Plantas Glicofitas Plantas Halofitas
Absorción de Agua por Raíces
 Contacto íntimo entre superficie de la raíz y el suelo
provee la superficie de área necesaria para la
absorción de agua, maximizada por el crecimiento
de la raíz y los pelos radiculares.
 Pelos radiculares incrementan área de superficie de
la raíz, proveyendo mayor capacidad de absorción
de iones y agua desde el suelo.
Zona Zona de
meristemática elongación Zona de maduración
 Agua se mueve en la raíz vía Apoplasto y Simplasto
 Vía Apoplástica: Agua se mueve a través de paredes celulares sin
atravesar ninguna membrana.
 Apoplasto: sistema continuo de paredes celulares y espacios
intercelulares en tejidos vegetales.
 Vía Simplástica: Agua se mueve de una célula a otra vía
plasmodesmos.
 Simplasto: red de citoplasma celular interconectados por
plasmodesmos.
 En Endodermis, el movimiento del agua a través del Apoplasto
está bloqueada por la Banda de Caspari: paredes celulares radiales
impregnadas de sustancias hidrofóbicas (Suberina), que actúan
como una barrera al movimiento del agua y solutos.
 Movimiento del agua a través de endodermis ocurre vía simplasto.
Agua se Transporta por el Xilema

 Xilema: ruta de transporte de agua en las plantas. Ruta


simple de baja resistencia.
 Constituido por dos tipos de células: Traqueidas (en
Angiospermas y Gimnospermas) y Vasos (en
Angiospermas).
 No contienen membranas ni organelos; tienen paredes
celulares gruesas y lignificadas, las cuales forman tubos
huecos, por donde el agua fluye con poca resistencia.
Vasos en roble
Traqueídas: células muertas
alargadas, ahuecadas, con paredes
altamente lignificadas; contienen
numerosas punteaduras; ausente la
pared secundaria pero permanece la
pared primaria. En plantas vasculares.

Vasos: células muertas conectadas a


través de láminas de perforación.
Conectadas a otros vasos y
traqueídas a través de punteaduras.
En angiospermas.

Traqueídas Vaso elementos


 Movimiento del agua a través del xilema requiere menos
presión que su movimiento a través de células vivas.
 Xilema provee ruta de baja resistencia para el movimiento
del agua, reduciendo gradientes de presión necesarias para
transportar agua desde el suelo hacia las hojas.
 En un árbol, rango de gradientes de presión 0.02 MPa m-1.

 Para árboles >100 m (Sequoia sempervirens, Eucalyptus regnans),


movimiento de agua desde el suelo hasta la punta del árbol
requiere un Ψ = -3.0 MPa
 Gradiente de Presión: 0.02 MPa m-1 x 100 m = 2 MPa
 Gravedad (resistencia): 0.01 MPa m-1 x 100 m = 1 MPa
Teoría de Tensión-Cohesión
 Explica transporte de agua por el xilema.
 Gradientes de presión necesarias para mover agua a través
del xilema resulta de generación de presiones positivas en la
base, o presiones negativas en el tope de la planta.
 Raíces pueden desarrollar presión hidrostática positiva en
xilema: Presión Radicular. Presión menor de 0.1 MPa
desaparece cuando la tasa de transpiración es alta.
 El agua en el tope de los árboles desarrolla un gran tensión.
Esta Tensión jala el agua a través del xilema.
 Requiere las propiedades cohesivas del agua para sostener
grandes tensiones de columnas de agua en el xilema.
 Grandes tensiones que se desarrollan en el xilema de los
árboles pueden crear algunos problemas:
 El agua bajo tensión transmite una fuerza interna a las
paredes del xilema. Si las paredes celulares fuesen débiles,
colapsarían. El grosor de la pared secundaria y la
lignificación de las traqueídas y vasos elementos evitan
este colapso.
 El agua bajo tales tensiones está en un estado físicamente
inestable. En el xilema el agua no alcanza tensiones que
produzcan inestabilidad.
 Se pueden formar burbujas de gas dentro de la columna de
agua bajo tensión, la cual se expandirá: gases no pueden
resistir las fuerzas de tensión.
 Fenómeno de formación de burbujas: Cavitación ó
Embolismo.
 Cavitación rompe la continuidad de la columna de agua y
previene el transporte de agua en el xilema.
 Rupturas de las columnas de agua en las plantas no son
inusuales.
 Rupturas de las columnas de agua en el xilema bloquean la
principal ruta de transporte de agua, pudiendo causar la
deshidratación y muerte de las hojas.
 Una burbuja de gas no puede parar completamente el flujo
de agua. El agua puede desviarse alrededor del punto
bloqueado viajando a través de conductos vecinos
conectados.
Cavitación: bloquea el movimiento
debido a la formación de gas que
llena los conductos.

Como los conductos del xilema están


interconectados, el agua puede
desviarse alrededor del vaso
bloqueado, moviéndose a través de
elementos adyacentes del xilema.

Pequeños poros en las membranas de


las punteaduras ayudan a prevenir el
embolismo desde la difusión entre
conductos del xilema.
Movimiento del Agua: Hoja-Atmósfera

 Tensiones necesarias para jalar agua a través del xilema


resultan de la evaporación del agua desde las hojas.
 Agua es traída hacia las hojas vía xilema del haz vascular de la
hoja, la cual se ramifica en un red de venas muy finas.
 Presión negativa que provoca que el agua se mueva a través
del xilema se desarrolla en la superficie de las paredes
celulares de la hoja.
 Agua se adhiere a las microfibrillas de celulosa y compuestos
hidrofílicos de la pared.
 A medida que el agua se evapora, la superficie del agua remanente es
atraída a los intersticios de la pared celular: forma curvas de
interfases aire-agua.
 Curvatura de estas interfases induce una tensión.
 Radio de la curvatura de las interfases aire-agua disminuye y la
presión del agua llega a ser más negativa.
 Fuerza motora para el transporte del xilema es generada en
interfases aire-agua dentro de la hoja.
 En hojas, el agua se pierde por difusión del vapor de agua a través
de Estomas.
Tensiones
originadas en
las Hojas
pared membrana
vacuola celular plasmática

película
de agua
evaporación
cloroplasto
citosol
cloroplasto evaporación
citosol
Radio de Presión
curvatura (μ) hidrostática
(MPa)

A) 0.50 -0.3
B) 0.05 -3.0
C) 0.01 -15.0
aire
Membrana celular

Microfibrillas
de celulosa
evaporación evaporación evaporación
Interface aire-agua

Citosol

Agua en pared

Pared celular
Control Estomatal
Acopla Transpiración y Fotosíntesis
 Estomas proveen ruta de baja resistencia para el movimiento de
difusión de gases; disminuyen la resistencia de difusión para la
pérdida de agua desde las hojas.
 Cambios en la resistencia estomatal regulan la pérdida de agua y
controla la tasa de absorción de CO2, necesario para sostener la
fijación de CO2 durante la fotosíntesis.
 Estomas se abren de día y se cierran de noche. En la noche (no
hay fotosíntesis ni demanda de CO2 dentro de la hoja) la
apertura estomatal permanece pequeña.
 Cuando hay suficiente agua y la radiación solar favorece alta
actividad fotosintética, la demanda por CO2 dentro de la hoja es
grande, y los estomas están ampliamente abiertos: disminuye
resistencia estomatal a la difusión de CO2.
 Bajo estas condiciones, también hay pérdida de agua por
transpiración: plantas cambian agua por productos de la
fotosíntesis.
 Cuando el agua es menos abundante en el suelo, los estomas se
abren menos o permanecen cerrados en una mañana soleada.
 Plantas evitan la deshidratación manteniendo los estomas
cerrados en condiciones secas.
 Resistencia estomatal es regulada abriendo o cerrando el poro
estomatal, ejercido por un par de células epidérmicas especializadas:
Células Guardianas (CG), tienen microfibrillas de celulosa.
 CG siempre están flanqueadas por un par de células epidérmicas
diferenciadas: Células Subsidiarias (CS).
 Complejo Estomático: CG, CS y poro
Atmósfera
CO2
Poro

Pared celular H2 O

Cavidad Subestomática
Citosol y
Vacuola

poro

pared celular
de CG
Aumento en Turgencia de Células
Guardianas abre los estomas
 CG funcionan como válvulas hidráulicas multisensoriales.
Son sensibles a:
 intensidad y calidad de Luz (azul)
 temperatura
 HR
 concentración intercelular de CO2
 Luz, señal ambiental dominante que controla el movimiento
estomatal en hojas de las plantas bien regadas.
 Estomas se abren a medida que aumentan los niveles de luz y
se cierran cuando los niveles de luz disminuyen.
Osmoregulación en Células Guardianas

 [K+] y [Cl-] en CGs aumentan y disminuyen cuando los estomas


se abren y se cierran respectivamente.
 Asimilación K+ y Cl- se acopla a la biosíntesis de malato.
 K+ y Cl- absorbidos dentro de CGs vía mecanismos de transporte
dirigidos por gradiente de potencial electroquímico.
 Cloroplastos de CGs contienen granos de almidón, y su
contenido disminuye durante la apertura estomatal.
 Hidrólisis del almidón en azúcares solubles disminuye  de CGs.
Síntesis de almidón, disminuye la concentración de azúcares,
aumentando  de la célula.
 Malato sintetizado en citosol de CGs, en una ruta metabólica
que usa esqueletos de C generados por hidrólisis de almidón.
 Contenido de malato en CGs disminuye durante cierre
estomatal.
 Luz azul estimula bombeo de protones en CGs, jugando un
rol en osmoregulación de CGs.
 A medida que disminuye π , disminuye Ψ: agua entra a CGs.
A medida que entra agua a la célula, aumenta Presión de
Turgencia.
Vía osmoregulatoria en células guardianas

citoplasma cloroplasto
almidón

malato

vacuola
sacarosa malato
sacarosa
Estomas abiertos Estomas cerrados
Cambios en Potencial Osmótico para la apertura estomatal

Sacarosa pmol/par de célula guardiana


Apertura estomatal
Apertura estomatal (μm)

Contenido
Contenido de sacarosa
de K+

tiempo

En la mañana es mediada por K+, en la tarde, por sacarosa


Resistencia estomatal (s cm-1) Potencial de agua de hoja (MPa)

ABA (ng cm-2 AF)


Apertura Estomatal
Planta típica, día normal
Apertura estomatal

Otras plantas

Plantas CAM
Día nublado

Suelo muy seco

medianoche mediodía medianoche


Hora del día
Sistema Suelo-Planta-Atmósfera
 Movimiento del agua desde el suelo a través de la planta hacia la
atmósfera involucra diferentes mecanismos de transporte.
 En suelo y xilema, el agua se mueve por Flujo de Masas en
respuesta a la gradiente de presión.
 En fase de vapor, el agua se mueve por Difusión.
 Cuando el agua es transportada a través de membranas, la fuerza
de dirección es la diferencia de Ψ a través de membrana. Tales
flujos osmóticos ocurren cuando las células absorben agua y las
raíces transportan agua del suelo hacia el xilema.
 Agua siempre se mueve hacia regiones de bajo Potencial de Agua
o energía libre.
 Ψ disminuye continuamente desde el suelo hacia las hojas.
 Componentes del Ψ pueden ser bastante diferentes en
distintas partes de la vía.
 Dentro de las células del mesofilo, Ψ es casi el mismo al Ψ
del xilema vecino.
 Ψ dominante en xilema es la Presión Negativa, mientras que
en la célula de la hoja la presión es generalmente Positiva.
 Dentro de las células de las hojas, Ψ es reducido por una alta
concentración de solutos disueltos.
Ψ MPa Potencial de Agua en la Atmósfera

Potencial Hídrico Atmósfera (MPa)


Ψ= -1.06 xT x log (100/HR)

T = 20ºC

Ψ= 0 MPa HR 100%
Ψ= - 6.8 MPa HR 95%
Ψ= - 14.3 MPa HR 90%
Ψ= - 30.2 MPa HR 80%
Ψ= - 46.6 MPa HR 70%
Ψ= - 93.2 MPa HR 50%

Humedad Relativa % (HR)


Cámara de Scholander
Fuente de presión
(Tanque de aire o
Nitrógeno)
Manómetro de presión

Válvula
liberadora
de presión
Alturas de muestreo

52 m

Tensiones en el
xilema (MPa) 79 m

27 m

Hora del día


Gradientes de potencial de presión en el xilema (A)
y potencial de agua (B) en Sequoia

-8
-0.8

-12
-1.2
(Mpa)

-1.6
-16

-2.0
-20

Altura (metros)
Ψhoja (MPa)

Conductancia Estomatal (mol. m-2 s-1)

Efecto del estrés hídrico sobre el potencial de agua


en hoja y la conductancia estomatal en naranjo
Ψhoja (MPa)

ABA ( µg g-1 peso seco)

Efecto del estrés hídrico sobre el potencial de agua


en hoja versus contenido de ABA en naranjo
Razón de Transpiración

 Plantas transpiran 10 veces más agua que la que fijan en biomasa.


 Eficiencia de Transpiración (ET): Proporción de materia seca
fijada en relación con el agua transpirada.
 ET es afectada genética y ambientalmente.
 Plantas C3: 500 L kg-1 PS
 Plantas C4: 250 L kg-1 PS
 Plantas CAM: 60 L kg-1 PS

 Uso Eficiente del Agua (UEA): Producto de ET por el Índice


de Cosecha. Producción en invernadero tiene un UEA más alto
que la producción en campo.
UEA en algunas plantas

Planta L agua kg-1 PS


Papa 500
Trigo 900
Tomate 1,000
Sorgo 1,100
Maíz 1,400
Arroz 1,900
Soya 2,000
Fuente: Stanghellini, 2004
litros de agua por kg de tomate producido
empleando varios sistemas de producción

L
60
50
40
30
20
10
0
Israel & Almería, Israel, Holanda, Holanda,
Almería, plástico Vidrio, No vidrio reuso aguas
campo calefacción CO2

Fuente. Stanghellini, 2004


kg de tomate (PF) producido por m3 de agua
empleando varios sistemas de producción

kg
70
60
50
40
30
20
10
0
Israel & Almería, Israel, Holanda, Holanda,
Almería, plástico Vidrio, No vidrio reuso aguas
campo calefacción CO2

Fuente. Stanghellini, 2004


25-30 t ha-1
Agua: 8,000-10,000 m3
500 t ha-1
agua: 4,000 m3
85 Has de invernaderos

Rendimiento: 500 t ha-1 42,500 t año-1


Willcox, Arizona, EEUU
200 t ha-1
agua: 4,500 m3

Sustrato en
Sacos de 1.0 m x 0.25 m: 28 litros
sacos de cultivo
Clasificación de las Plantas según
disponibilidad de agua

 Hidrofitas: Crecen donde hay mucho agua: pantanos, lagunas.


 Mesofitas: Crecen donde la disponibilidad de agua es
intermedia: bosques, valles
 Xerofitas: Crecen en zonas donde hay escasez de agua: desiertos
 Posponen la desecación

 Escapan a la sequía

 Toleran la desecación
 Posponen desecación: Tienen la capacidad de mantener
tejidos hidratados
 Ahorradores de agua: usan el agua de manera conservada,
preservando algo en el suelo para su uso posterior en su
ciclo de vida. Ejemplo: Plantas CAM
 Consumidores de agua: consumen mucho agua. Ejemplo:
algarrobo, palmeras.

 Escapan a la sequía: en plantas que completan su ciclo de


vida durante la estación húmeda antes de iniciar la sequía.
Ejemplo: plantas efímeras del desierto.
 Toleran la desecación: Tienen la capacidad de funcionar
mientras se deshidratan; realizan ajuste osmótico: incrementar
solutos en las células para evitar la deshidratación. Ejemplo:
plantas del desierto
Clasificación de las Plantas según la
concentración de sales

 Glicofitas: Crecen en suelos no salinos; no soportan altas


concentraciones de sales. Mayoría de cultivos.
 Halofitas: Crecen en suelos salinos y toleran altas
concentraciones de sales. Atriplex nummularia, Suaeda maritima,
betarraga.
Ajuste Osmótico
 Incremento en concentración de una variedad de
solutos comunes: azúcares, ácidos orgánicos, iones
(K+).
 Plantas absorben agua solamente si su  es más bajo
(más negativo) que la fuente de agua.
 Ajuste osmótico, o acumulación de solutos por las
células, es un proceso en el cual el  baja sin una
disminución de la turgencia.
 Cambio en  en tejidos resulta simplemente de los
cambios en el  (osmótico).
 Ajuste osmótico es diferente al incremento de solutos que
ocurre durante la deshidratación y contracción celular.
 Incremento neto en el contenido de solutos por célula,
independiente de los cambios de volumen que resultan por
perdida de agua.
 Disminución del  está limitado entre 0.2 a 0.8 MPa,
excepto en plantas adaptas a condiciones muy secas.
 Enzimas extraídas del citosol de células vegetales son
inhibidas por altas concentraciones de iones.
 Acumulación de iones durante el ajuste osmótico ocurre
dentro de vacuolas.
 Otros solutos deben acumularse en citosol para mantener
el  en equilibrio dentro de la célula. Solutos
compatibles (osmolitos compatibles): compuestos
orgánicos que no interfieren con las funciones enzimáticas.
 Ejemplos: prolina, sorbitol (azúcar alcohol) y glicina
betaína (amina cuaternaria).
 Síntesis de solutos compatibles es también importante en
el ajuste para incrementar la salinidad en la zona de la raíz.
Solutos Compatibles
Solutos Compatibles
Solutos Compatibles
 Ajuste osmótico desarrolla lentamente en respuesta a la
deshidratación del tejido.
 Hojas que realizan ajuste osmótico pueden mantener la
turgencia a  más bajos que las hojas que no ajustan.
 Mantenimiento de la turgencia permite la continuación de
la elongación celular y facilita conductancia estomatales
mas altas a  más bajos.
 Ajuste osmótico tipo de aclimatación que mejora la
tolerancia a la deshidratación.
 Permite a la planta extraer mas del agua del suelo sostenida
estrechamente en pequeños poros.
Garbanzo
(no ajusta osmóticamente)

 Hoja (MPa)
Betarraga
(ajusta osmóticamente)

Betarraga

Ganacia de C
(g/Planta)
Garbanzo

Betarraga
Pérdida de agua
(Kg/Planta)

Ajuste osmótico
Garbanzo
promueve tolerancia a la
deshidratación pero no
tiene mayor efecto sobre
la productividad
Tiempo después del último riego (días)
Concentración de Prolina en hojas y raíces de plantas
halofitas de Salvadora persica no salinizadas y salinizadas

Maggio et al., 2000


Efecto del NaCl (80 mM) sobre la acumulación de Prolina (a)
(PRO) y (b) Glicina betaine (GB) en Phyllanthus amarus.

Jaleel et al., 2007


Efecto del estrés hídrico sobre el contenido de prolina en plántulas de
cuatro especies forestales (leguminosas)

Bauhinia variegate Cassia fistula, Delonix regia , Peltophorum pterocarpum (Fabáceas)

Sinhababu y Banerjee, 2012


Efecto del estrés hídrico sobre el contenido de clorofila en plántulas de
cuatro especies forestales (leguminosas)

Bauhinia variegate Cassia fistula, Delonix regia , Peltophorum pterocarpum (Fabáceas)

Sinhababu y Banerjee, 2012

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