CITOESQUELETO

MOVIMIENTO CELULAR
CITOESQUELETO

ES UN COMPLEJO
SISTEMA
TRIDIMENSIONAL DE
FIBRAS PROTENICAS
QUE SE UNEN A LAS
MEMBRANAS
CELULARES Y ENTRE S
GRACIAS A PROTENAS
DE UNIN Y FIJACIN
QUE FORMAN UN
ARMAZN
TRIDIMENSIONAL
DINMICO INTERNO EN
LA CLULA.
 CITOESQUELETO

Consiste de tres tipos de fibras citoslicas de polmeros ordenados a partir de monmeros

unidos por enlaces no covalentes. Dependiendo del tamao de sus filamentos:

formados por seis

protenas principales
que varan segn el tipo
de clula que se trate
FUNCIONES:

Este entramado est en continuo

ensamblaje y desemsamblaje, pero los
perodos de estabilidad contribuyen a
determinados papeles funcionales:

mantenimiento de la arquitectura celular

(forma de la clula).
facilitacin de la motilidad celular
anclaje de clulas
facilitacin del transporte de material por el citosol
divisin del citosol en distintas reas funcionalmente distintas
MICROFILAMENTOS: CITOESQUELETO DE ACTINA

Los microfilamentos actan directamente en los movimientos celulares y

se encuentran en la mayora de clulas. Estn compuestos por actina y
otras protenas asociadas.

La Actina es la protena intracelular mas abundante en eucariotes.

Puede llegar a representar hasta el 10% del peso total de protena. Pesa
alrededor de 43 kD y est conservada evolutivamente.
POLIMERIZACIN

La actina en presencia de ATP, Mg+2, K+, tiende a

formar microfilamentos, una vez formado el
microfilamento (nucleacin), ste crece diez veces ms
rpido en uno de sus extremos que en el otro, por eso
un extremo es + y el otro extremo es -.

Esto es debido a cambios conformacionales de cada

subunidad cuando se incorpora al polmero. Los
monmeros se unen tambin a ATP.
 ORGANIZACIN DE LOS MICROFILAMENTOS
Los filamentos de actina pueden adoptar dos formas: redes y haces. A su vez los haces de
filamentos pueden ser de dos tipos: contrctiles y no contrctiles.

Haces
contrctiles

Redes: Haces no contrctiles:

Las redes entrecruzadas pueden ser de dos tipos, las
cercanas a la membrana que le sirven de soporte y son
bidimensionales, y las que ocupan todo el citosol que
tienen un carcter tridimensional y que le dan
caractersticas de gel. Presentes en lamelipodios.
Se presenta principalmente hacia la periferia de la
clula, es un alineamiento de fibras paralelas y son
la base de la formacin de microvellosidades
(filopodios).
Microvellosidades
REDES DE MICROFILAMENTOS

Para que los

filamentos formen
estas redes se
requiere la protena
FILAMINA, que se
sita
peridicamente a lo
largo de los
filamentos de
actina y
perpendicularmente
a estos.
Filamina (280 kd)
Hay dos formas de haces de Actina de especial inters:

FIBRAS DE TENSIN: relacionados con la capacidad de extenderse

sobre una superficie.

ANILLO CONTRCTIL: el cual se forma al final del ciclo de divisin

celular para separar las clulas hijas.
Adems la actina puede unirse a las protenas transmembrana
en zonas especializadas de la membrana plasmtica,
denominadas uniones adherentes o contactos focales, que
estn unidas externamente a otras clulas o estructuras
celulares, por tanto, la red de filamentos de actina de una
clula puede unirse a otras clulas o estructuras.

Los filamentos de actina pueden formar haces rgidos denominados microvellosidades y

que sirven para estabilizar las protusiones de la membrana celular.
 MICROTBULOS: sostienen las organelas internas y guan el
movimiento en el transporte intracelular.

Los microtbulos son polmeros de la protena tubulina, un

heterodmero de alfa y beta tubulina de unos 55 kD.

Las protenas globulares pueden tambin agruparse en

diminutos tbulos huecos que actan como entramado
estructural de las clulas.
Los microtbulos constituyen tambin la estructura interna de los cilios y flagelos,
son responsables de su movimiento y del movimiento de vesculas
intracelularmente.

Esto es el resultado de la polimerizacin y despolimerizacin de microtbulos y de

la accin de protenas motoras.
Los microtbulos estn presentes en todas las
clulas excepto los eritocitos maduros.

Se forman a partir de dos subunidades

proteicas, la ALFA y la BETA TUBULINA, que
se polimerizan siguiendo el esquema de
cabeza-cola para formar
PROTOFILAMENTOS.

Estos se organizan en grupos de 13 y forman

tubos huecos de 25 nm de dimetro.
 PROTENAS ASOCIADAS A MICROTBULOS

Los microtbulos estn constantemente polimerizndose y despolimerizndose

en la clula; Las protenas microtubulares asociadas (PAMs) estabilizan los
microtbulos y a estos con los organelos y membrana, convirtiendo la red de
microtbulos inestable en un armazn relativamente permanente. Las MAPs se
clasifican en dos grupos, segn su peso molecular:

1. MAP de alto peso molecular (200 1000 kDa). Se aprecian como

proyecciones de unos 10 nm de longitud, perpendiculares a la pared del
microtbulo.

2. MAP de bajo peso molecular (55 62 kDa) o protena Tau. No forman

proyecciones pero configuran una capa rugosa que recubre el microtbulo.
FUNCIN DE LOS MICROTBULOS

Se asocian con las membranas de las

vesculas y organelas y facilitan su
movimiento por la clula. Este proceso es
particularmente importante en el transporte
de organelas a lo largo de las prolongaciones
celulares de las neuronas.

Los microtbulos tambin forman una red

para los compartimientos celulares rodeados
de membrana (por ej. Mantienen la
organizacin tubular del RE).
Los microtbulos no se distribuyen al azar, sino organizados segn su
funcin, que est en relacin con la forma, transporte y divisin de la clula:

1. FORMA CELULAR

BANDA MARGINAL DE ERITROCITOS Y PLAQUETAS. Su funcin es

mantener la forma elptica y biconcava de la clula.
MANGUITO O VAINA CAUDAL DE ESPERMTIDAS. Importante en la
configuracin de la cabeza del espermatozoide.
AXOPODIOS. Son proyecciones citoplasmticas rectas, presentes en un
nmero elevado en algunos protozoos recubriendo todo el cuerpo celular.
CLULAS LIBRES. Principalmente en fibroblastos y leucocitos.
CLULAS EPITELIALES. Junto con los filamentos intermedios, los
microtbulos contribuyen al mantenimiento de la forma celular.
2. TRANSPORTE CELULAR

TRANSPORTE AXNICO. En las neuronas los microtbulos forman haces que

recorren las prolongaciones celulares (dendritas y axn).

EXOCITOSIS, ENDOCITOSIS Y TRFICO DE VESCULAS. Las vesculas de

secrecin viajan desde el ap. De Golgi hasta la membrana plasmtica, con la que
se fusionan, producindose la exocitosis.
Los microtbulos son responsables del transporte pero no intervienen en la fusin
de las vesculas con la membrana ni con otras vesculas.

FORMACIN DE LA PARED CELULAR.

En clulas vegetales existen microtbulos perifricos que se disponen
paralelos a las microfibrillas de celulosa de la pared celular.
3. TRANSDUCCIN DE ESTMULOS EN LAS CLULAS NEUROSENSORIALES
Muchas clulas sensoriales epiteliales presentan pelos sensoriales, que son
estereocilios con abundantes microfilamentos o cilios inmviles.

4. DESPLAZAMIENTO DE LOS RECEPTORES DE MEMBRANA.

Muchos receptores se encuentran conectados por microfilamentos a haces de
microtbulos que se encuentran bajo la membrana plasmtica e intervienen en el
desplazamiento de receptores por la membrana.

5. MOVIMIENTO DE LOS CROMOSOMAS.

Los cromosomas se organizan durante la divisin celular a lo largo del huso microtubular
de la clula.
 CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTBULOS

El crecimiento de los microtbulos en la clula

en condiciones fisiolgicas se ve favorecido
por las MAPs, el AMPc (que participa en la
fosforilacin de las MAP), concentracin
adecuada de Ca+2, pero sobre todo de los
Centros Organizadores de Microtbulos.
Estos Centros actan como lugares de iniciacin de la tubulognesis, los mejor
conocidos son:

Centrolos

Cuerpos basales de los cilios

Cinetocoros de los cromosomas

Poros de la envoltura nuclear

EL CENTRIOLO: acta como una regin que organiza la distribucin de los
microtbulos.

Los microtbulos se originan en el centro organizador de

los microtbulos. Esta regin especial de la clula
conocida como el CENTROSOMA, es una organela que
contiene un par de centrolos.

Cada centrosoma con su pareja de centrolos acta

como el centro de nucleacin para la polimerizacin de
los microtbulos; estos se irradian desde el centrosoma
siguiendo un patrn estrellado que se denominada
STER.
La estructura consta de una zona interior donde aparece el
DIPLOSOMA, formado por dos centrolos dispuestos
perpendicularmente entre s.

Cada centrolo consta de 9 grupos de 3 microtbulos que

forman un cilindro. Este cilindro se mantiene gracias a unas
protenas (nexina) que unen los tripletes.

Estructura 93 + 0
 El centrolo desempea varios papeles en la clula:

1.Organiza la red citoplasmtica microtubular

tanto en las clulas normales como en las que
estn en divisin.
2.Organiza el desarrollo de microtbulos
especializados hacia cilios mviles.
3.Acta como centro para la reorganizacin
celular en la respuesta de los agreosomas.
4.Forma el huso acromtico, que facilita la
separacin de las cromtidas en la mitosis; y la
estructura del citoesqueleto, cuyos filamentos
se organizan alrededor de los microtbulos.
 MOTILIDAD

Algunas clulas tienen proyecciones del citoesqueleto

que sobresalen de la membrana plasmtica.

Si las proyecciones son pocas y muy largas, reciben el

nombre de FLAGELOS. Ejemplo: espermatozoide.

Si las proyecciones son muchas y cortas, se denominan

CILIOS. Ej. las clulas del tracto respiratorio.

Ambos contienen 9 pares de microtbulos que forman

un anillo alrededor de dos microtbulos centrales.
No todas las bacterias tienen flagelos
(son raros en los cocos) pero en
aquellas que los poseen (muchos
bacilos y espirilos) se utilizan como
criterio de clasificacin la posicin y el
nmero de flagelos.
Los cilios son orgnulos sobre las superficies de muchas clulas

animales y vegetales inferiores que sirven para mover fluido sobre la

superficie de la clula o para remar clulas simples por un fluido.

En los seres humanos, las clulas epiteliales que recubren el tracto

respiratorio tienen c/u de ellas 200 cilios que pulsan en sincrona para

impulsar la mucosidad hacia la garganta para su eliminacin.

La movilidad del axonema se va a producir por el deslizamiento
de unos dobletes perifricos con respecto a otros, siendo la
DINENA la responsable de este proceso. Las protenas que se
asocian a los microtbulos del axonema, se disponen en forma
regular a lo largo de los microtbulos, sus principales funciones
son:

1. mantener unidos a los microtbulos que forman el axonema;

2. generar la fuerza que permite el movimiento de inclinacin

del cilio;

3. regular la interaccin de los componentes del axonema para

producir un cambio coordinado en la forma del cilio.
LAS FIMBRIAS O PILIS

Son formaciones piliformes, no helicoidales,

que no tienen nada que ver con el movimiento.

Suelen ser ms cortos, ms delgados y ms

numerosos que los flagelos.

Estn formados por subunidades de una protena

llamada PILINA. Diferentes tipos de pili estn
asociados a diferentes funciones:

1. Adherencia a superficies
2. Conjugacin: paso de plsmidos a travs del
pili de una clula a otra.
 FILAMENTOS INTERMEDIOS

Protenas fuertes, estables y poco solubles. Dimetro aproximado 10 nm. Tienen como funciones
mantener la fuerza de tensin celular (principal) y como soporte mecnico.

La mayora de clulas adultas posee un solo tipo de filamentos intermedios citoplasmticos. El

patrn de distribucin celular de los filamentos intermedios puede ayudar al diagnstico
oncolgico. Las. Protenas Asociadas a los Filamentos Intermedios (IFAPs) forman una red con
los filamentos intermedios, organelos y la membrana plasmtica

Se extienden desde la zona

nuclear hasta la membrana
plasmtica.

En clulas epiteliales, se unen a

la membrana en desmosomas y
hemidesmosomas.

Juegan tambin papeles

especializados en clulas
nerviosas y musculares.
 ESTRUCTURA DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

MONOMERO
1 porcin helicoidal y 2 extremos globulares

DIMERO

48 nm
2 monmeros entrelazados

Compuestas por protenas TETRAMERO

(protofibrillas)
fibrosas que se combinan
en dmeros helicoidales, 2 dmeros asociados en forma antiparalela
que se asocian para formar
tetrmeros alargados
(protofibrillas). SUBFILAMENTOS 2 tetrmeros asociados

FILAMENTO INTERMEDIO

8 tetrmeros entrelazados