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CATABLICAS
Tipos de metabolismo microbiano
Segn la fuente de carbono
Hetertrofos: El carbono lo
obtienen de compuestos orgnicos.
Fottrofo Quimiotrofo
La energa la La energa se
obtienen de la luz obtiene de
compuestos
qumicos externos.
Fermentacion vs. respiracin
OBJETIVO FINAL: SNTESIS DE ATP (REACCIN ENDOTRMICA)
Fermentacion Respiracin
El proceso redox ocurre en ausencia de El oxgeno molecular o algn otro aceptor
aceptores finales de electrones EXTERNOS. funciona como aceptor final de electrones.
Funciones bsicas:
Aceptar electrones de un donador y transferirlos a un aceptor
Conservar parte de la energa liberada durante el transporte de los electrones para la sntesis de
ATP
Las partes coloreadas en rojo
representan los cambios entre la
Deshidrogenasas molcula del NAD y el NADP (en la
adenosina), y entre las molculas
oxidadas y reducidas (en la
nicotinamida).
Reduccin de los centros de oxido-reduccin se puede llevar a cabo con ditionita sdica
o borohidruro sdico. Mientras que su oxidacin se puede lograr utilizando ferrocianuro, estas
enzimas no pueden ser oxidadas por oxgeno a pH 7.0. Otra caracterstica importante de estas
enzimas, es que sus cinticas son michaelianas, teniendo una saturacin por su substrato y se
pueden encontrar tanto citoplsmicas como mitocondriales.
Enzimas oxidorreductoras flavn dependientes
Otro tipo de enzimas oxidorreductoras son las deshidrogenasas y oxidasas flavn dependientes, que contienen
bien flavn adenn dinucletido(FAD) o flavin mononucletido (FMN) como grupo prosttico.
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Entrega de electrones por NADH y Transferencia de electrones y Separacin de oxgeno molecular Sntesis de ATP impulsada por un
FADH. Los acarreadores de bombeo de protones. Conforme para formar agua. Al final de la gradiente. Cuando fluyen por el
electrones (NADH y FADH se mueven los electrones en la cadena de transporte de gradiente de regreso hacia la
)reducidos en otros pasos de la cadena, se desplazan de un nivel electrones, los electrones se matriz, los iones de H pasan a
respiracin celular transfieren sus de energa ms alto a uno ms transfieren a una molcula de travs de una enzima llamada ATP
electrones a las molculas bajo, lo que libera energa. Parte oxgeno, la cual se rompe a la sintasa, la cual aprovecha el flujo
cercanas al inicio de la cadena de de esta energa se utiliza para mitad y recolecta Hpara formar de protones para sintetizar ATP.
transporte. En el proceso se bombear iones de H, lo que los agua.
convierten en NADy FAD, que desplaza fuera desde la matriz
pueden ser reutilizados en otros hacia el espacio intermembranal.
pasos de la respiracin celular. Este bombeo establece un
gradiente electroqumico.
Cadena transportadora de
electrones
La cadena de transporte de electrones es un conjunto
de protenas y molculas orgnicas incrustadas en la
membrana, la mayora de las cuales se organizan en
cuatro grandes complejos nombrados del I al IV.
Complejos de
la cadena COMPLEJO III: El complejo de los citocromos b y c1 o
complejo CoQ-citocromo c xido reductasa. Lo componen
los citocromos b y c1, varias ferro-sulfo protenas y lpidos
transportador de membrana.
a de
electrones COMPLEJO IV: El complejo de la citocromo oxidasa. Lo
forman fundamentalmente los dos citocromos a y a3 y
cuproprotenas Estos 3 primeros complejos adems de
transportar secuencialmente los electrones desde los
cofactores reducidos hasta el oxgeno contribuyen a formar
el gradiente de protones.
Existen en la
membrana El COMPLEJO IIde la succnico
interna de la deshidrogenasa; es la misma enzima
mitocondria
otros 2 que cataliza la sexta reaccin del ciclo
complejos: de Krebs y aporta sus electrones al
Complejos de complejo III mediado por la CoQ, pero
no contribuye al gradiente de
la cadena protones.
transportador El otro es el COMPLEJO V, el de la ATP
a de sintetasa. Este cataliza la reaccin de
sntesis del ATP que est acoplada con
electrones el transporte electrnico.
El citocromo c y la ubiquinona no se encuentran
formando parte de ninguno de los complejos.
La ubiquinona transporta los electrones de los
complejos I y II al complejo III
El cit c, que es una protena extrnseca los
transporta del complejo III al IV.
Es el ms grande y su enzima
principal es la NADH
deshidrogenasa. Contiene adems
diferentes protenas Fe-S y lpidos
de membrana. La funcin de este
complejo es la de oxidar al NADH
y reducir a la CoQ.
Complejo de la NADH
deshidrogenasa. (Complejo I)
Complejo de los citocromos b y c1(Complejo III)
Este complejo est compuesto por: los citocromos b y c1 y varias ferrosulfo-protenas. La
funcin de este complejo es oxidar a la CoQ y reducir al citocromo c. Tambin contribuye
a la formacin del gradiente de protones a travs de la membrana
Est compuesto de dos tipos de
citocromos, a y a3; adems contiene
cuproprotenas.
La funcin de este complejo es la de
oxidar al citocromo c y reducir al
oxgeno.
Este complejo tambin transloca
protones de la matriz al espacio
intermembranoso.
Complejo de la citocromo
oxidasa. (Complejo IV)
TAREA
La secuencia del transporte electrnico a lo
largo de los complejos
El transporte de electrones se efecta desde los pares redox con
potenciales de reduccin ms negativos hasta los pares ms
positivos.
El par NAD+/NADH que tiene el potencial de
reduccin ms negativo (-0,32 V) es el donador de
electrones a la cadena.
El primer transportador que los recibe es la
flavoprotena NADH deshidrogenasa cuyo grupo
prosttico es el flavn mononucletido (FMN). Este
cofactor tiene el potencial de reduccin ms
negativo de todos los transportadores de
electrones de la cadena; y uno de los ltimos
elementos que los recibe es el grupo hemo del
citocromo a3, cuyo potencial es el ms positivo
(0,29 V). Finalmente pasan al oxgeno cuyo
potencial de reduccin es ms positivo (0,812 V)
que el del citocromo a3
El NADH es muy bueno donando electrones en reacciones
redox (o sea que sus electrones estn en un nivel de
energa alto), por lo que puede transferir sus electrones
directamente al complejo I y se transforma otra vez en
NAD+. El movimiento de los electrones a travs del
complejo I en una serie de reacciones redox libera
energa, la cual el complejo usa para bombear protones
desde la matriz hacia el espacio intermembranal.
oxidativa
El transporte de electrones, a travs de los complejos de la
cadena respiratoria culmina: con la produccin de agua,
con la formacin de un gradiente de protones a travs de
la membrana interna de la mitocondria, y con la sntesis de
ATP. Este se forma a partir del ADP y fosfato inorgnico (Pi).
Teniendo en cuenta diversos clculos
energticos realizados y la cantidad de
protones traslocados durante el transporte
electrnico que origina el gradiente
protnico, se estima que si los electrones son
aportados por el NADH se formaran 2,5
moles de ATP y si son aportados por el
FADH2 se formaran solamente 1,5 moles de
ATP.
Quimiosmosis
El proceso en el que la energa del gradiente de protones se utiliza
para generar ATP se llama quimiosmosis.
De manera ms general, la quimiosmosis se puede referir a cualquier
proceso en el que la energa almacenada en un gradiente de protones
se utiliza para hacer un trabajo.
La quimiosmosis es notable por contribuir con ms del 80% del ATP
obtenido de la degradacin de la glucosa en la respiracin celular,
pero no es exclusiva de esta ltima.
Mecanismo de la fosforilacin oxidativa
Inmersos en la membrana interna de la mitocondria se hallan los
complejos que integran la cadena respiratoria.
El transporte electrnico se est llevando a cabo en los complejos del
I al IV y a la vez est ocurriendo el bombeo de protones de la matriz
hacia el espacio intermembranoso.
Adems de tener cantidades suficientes de sustratos oxidables que
aporten los electrones a la cadena respiratoria y O2, tambin deben
estar presentes en la matriz, concentraciones adecuadas de ADP y Pi.
Debido al transporte de protones se crea un gradiente electroqumico
de protones que debe alcanzar una suficiente fuerza protn-motriz.
La energa requerida para fabricar ATP es
proporcionada por el transporte de protones a
travs de la membrana interna de la
mitocondria, de la regin ms concentrada
(espacio intermembranal), a la de menor
concentracin: matriz mitocondrial, de tal
forma que la ATPASA es un transductor que
permite transformar energa osmtica en
energa qumica.
Al establecerse un flujo de protones se libera energa, parte de la cual es atrapada por la
unidad F1, en donde se encuentra el sitio activo, quien recibe como sustrato molculas de ADP y
Pi, dando como producto ATP y H2O.
La estructura
del complejo
de la ATP
sintetasa