FERMENTACION

ORGANOTROFA
 CATABOLISMO QUIMIO-ORGANOTROFO
Organtrofas.
Clulas que obtienen el carbono de molculas orgnicas
complejas, y la energa a partir de la oxidacin de las mismas.
La energa se libera principalmente por rutas metablicas de
oxidacin.
La oxidacin generalmente se inicia en la molcula de glucosa.
La oxidacin puede suceder en presencia de oxidantes externos o
internos, segn eso el metabolismo toma la forma de
fermentacin o respiracin.
 RESPIRACIN Y FERMENTACIN
Las reacciones metablicas de oxidoreduccin, tienen como intermediario principal al
NAD.
El contenido de NAD+ de la clula es limitado y puede agotarse

La respiracin y la fermentacin son procesos que recuperan el contenido celular de

NAD+
En la RESPIRACIN, el [NADH2] se oxida usando un aceptor de electrones EXTERNO,
como el oxgeno.

En la FERMENTACIN, el [NADH2] se oxida usando un aceptor de electrones

INTERNO
 FERMENTACIN
Proceso catablico en el que se produce una oxidacin incompleta
de la materia orgnica. En este proceso no interviene el oxgeno y el
rendimiento energtico es mucho menor que en la respiracin
celular (donde se produce una oxidacin completa de la materia
orgnica).

La fermentacin es un proceso tpico de los microorganismos

anaerobios (bacterias anaerobias y levaduras) aunque tambin
pueden realizarlo las clulas musculares de los vertebrados con falta
de oxgeno.

Todos los procesos relacionados con las fermentaciones tienen lugar

en el citosol de clulas eucariotas y procariotas.

Los combustibles ms utilizados para la fermentacin son los

azcares, principalmente la glucosa. Los productos finales dependen
del tipo de fermentacin
 I.- CATABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

Es la degradacin de carbohidratos para producir un compuesto

rico en energa, ATP.

Este proceso mayormente se inicia con la molcula de glucosa

La glucosa es el monosacrido ms abundante y constituye la

principal fuente de energa para la clula, por lo que su proceso
degradativo puede servir de ejemplo del catabolismo de los
glcidos.
1.1CATABOLISMO DE LA GLUCOSA
Proceso conocido tambin como gluclisis, palabra que
significa "ruptura de azcar".

Existen cuatro rutas de degradacin:

Embden-Meyerhof (Va glicoltica).

Va de la pentosa fosfato.

Va de la fosfocetolasa.

Va Entner-Doudoroff
1.1. GLUCOLISIS (VA EMBEN- MEYERHOF- PARNAS)

Gluclisis o rotura de la glucosa.

Es un proceso que ocurre en la mayor parte de
organismos.
Esto hace suponer que es muy antiguo en la
evolucin, se lleva a cabo en el citoplasma todas las
clulas : procariontes, eucariontes, auttrofas o
hetertrofas.
Consiste, bsicamente, en la particin de una
molcula de glucosa, en dos molculas de cido
pirvico.
Esta ruptura de la glucosa implica la liberacin de
energa qumica contenida en los enlaces de la
molcula.
Glicolisis
1

ENZIMAS: 2
1. Hexoquinasa
2. Glucosa fosfato 3
isomerasa 4
3. Fosfofructoquinasa
4. Aldolasa 5
5. Triosa fosfato
isomerasa 6
6. Gliceraldehido 3
7
fosfato deshidrogenasa
7. 3 fosfoglicerato 8
quinasa
8. Mutasa 9
9. Enolasa
10
10. Piruvato quinasa
Glicolisis
Fase I 1

ENZIMAS: 2
1. Hexoquinasa
2. Glucosa fosfato
isomerasa 3
3. Fosfofructoquinasa
4. Aldolasa
5. Triosa fosfato
isomerasa 4

5
 FASE I
Inicialmente, la glucosa es fosforilada por el ATP, produciendo
glucosa-6-fosfato. Cuando el ATP se convierte en ADP, se disipa
energa porque el enlace orgnico del fosfato en la glucosa-6-
fosfato se encuentra a un nivel energtico inferior al que estaba el
enlace fosfato del ATP.
La fosforilacin inicial de la glucosa activa la molcula para
posteriores reacciones.
Una isomerizacin y otra fosforilacin conducen a la produccin de
la fructosa-1,6-difosfato, que es un producto intermediario clave en
el proceso de degradacin.
La enzima aldolasa cataliza ahora la escisin de la fructosa-1,6-
difosfato en dos molculas tricarbonadas, el gliceraldehido-3-
fosfato y el fosfato de dihidroxiacetona.
Todas estas reacciones se realizan sin transferencia electrnica,
aunque se han utilizado dos enlaces fosfato ricos en energa
procedentes del ATP.
Glicolisis
Fase II 6

ENZIMAS: 7
6. Gliceraldehido 3
fosfato
deshidrogenasa 8

7. 3 fosfoglicerato
quinasa 9
8. Mutasa
9. Enolasa
10
10. Piruvato
quinasa
 FASE II
La primera reaccin de oxidacin se produce en la
conversin del gliceraldehido-3-fosfato en acido 1,3-
difosfoglicerico.
En esta reaccin, la coenzima NAD acepta dos electrones y
queda convertido en NADH, mientras el fosfato inorgnico se
convierte en una forma orgnica.
Al contrario que el enlace fosfato orgnico de los fosfatos de
hexosa, el nuevo enlace fosfato del cido difosfoglicerico
representa la sntesis de un nuevo enlace fosfato rico en
energa.
La energa que de otra manera se habra liberado como
calor en esta oxidacin es as conservada.
Las reacciones posteriores conducen a la sntesis de acido
pirvico y a la transferencia de la energa de los enlaces
fosfato ricos en energa al ADP, formando ATP.
 Produce ribosa-5-Fosfato para sntesis de Ac. Nucleicos; Muchos azcares con carbonos
6 (triosas, pentosas, heptosas) brindan la oportunidad de dar energa y convertirse luego
en gliceraldehido o fru-6- P . Esta ruta propicia la formacin de NADPH2 agentes
VA FOSFOGLUCONATO reductores ms importantes de la clula sntesis de colesterol hormonas
ATP ADP
ATP ADP+Pi Va alternativa
Fru-6- P Fru-1,6 Bi P
Glucosa Glu-6-P P Mg+2 Permite la particin forma
Mg+2 Mg+2 <ahora Fructo-6-Fosfato
triosas fosfato
Hexoquinasa Fosfogluco- si es quinasa
lisomerasa sustrato> Enzima limitante de Aldolasa
la Velc. Va Glicoli.
En hgado es una enzima muy activa, 1 Glu 2(GA3 P]
fosforila en posicin 6 a la glucosa; es Di OHA P GA 3 P Es el nico que continua la va metablica
una enzima universal de organismos Triosa Fosfato isomerasa Oxidacin y fosforilasa del GA3 P
vivos. Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a NAD+
conc. Bajas de glucosa. Gliceraldebido Pi
Inhibidores 3-P +2
-Arseniato deshidrogenasa Mg NADH2 a pH 7.3 fisiolgico
VIA GLICOLITICA estn ionizados
-Hg .
-Ac. Monoico Actico Ac. 1.3 DPG 1.3 DP Glicerato . . Se denominan Sales
Funciona en todos los Es la 1ra. Rx va
-Yodacetato,se
organismos vivos animales y APD Fosforizacin Glicoltica donde se
combina con SH Difosfogli- Mg+2 forma ATP
vegetales eucarioticos y escencial de la enzima ceroquinasa a nivel del
procarioticos. ATP sustrato

Este Proceso Pasa a la sangre, hgado y

Todas las enzimas estn en el es captado donde es
ocurre 2 veces Ac. 3PG 3P Glicerato
Citosol. convertido a glucosa
Gluconeo-gnesis
Fosfoglicero
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac. lctico -mutasa Mg+2 Lactato
Todas las Isoenzimas requieren Ac. 2PG Ac. Lctico
Mg Inhibidor Complejo; 2 PG Glicerato
NAD+ Deshidroge-
La fosforilzacin de Glu es Fluoruro Fosfato
irreversible. unido al Mg H2O nasa lctica
NADH2
Enolasa Mg+2
Mg+2 Mn
Ac. Fosfoenol Piruvico Piruvato Quinasa
La gliceraldehdo 3-fosfato deshidrogenasa cataliza una Fosfoenol Piruvato Ac. Piruvico
reaccion de oxido-reduccin con la formacin Tiene el mayor potencial Piruvato
ADP ATP
concominante de un enlace fosfato de alta energa energtico de todos los
( un acilfosfato) componentes tiene enlace Rx de Fosforilacin a
fosfato de alta energa Nivel del Sustrato C. Krebs.
 Reduccin piruvato a Lactato es en escasa conc. O2.; permite a la
Gliclisis seguir funcionando

Ac. Lctico

NAD+ Deshidrogenasa
Lctica
NADH2
Piruvato deshidrogenasa
Ac. Fosfoerol Piruvato Quinasa Descarboxilacin
Pirvico Ac. Pirvico COOH HSGA CO2 oxidativa del Piruvato
Piruvato
ADP ATP
C=0 H3CO-CO N SCoA
NAD NADH2 Acetil coenzima A
CH3
piruvato

CICLO DE KREBS

Si NADH2 no fuera reoxidado la

gliclisis anaerobia podra
detenerse cuando todo NAD
existente en el citosol se hubiese
reducido.
RENDIMIENTO ENERGTICO VA GLICOLTICA

Ac 1, 3, DPG Ac 3, PG
Va glicoltica 2 ATP Fosfogliceroquinasa
4 ATP
Glu
generado
2 ATP Piruvato quinasa

Ac. Fosfoenol Ac. Pirvico

pirvico

Fosforilar glucosa
Se consumen 2 ATP
Fosforilar Fruc - 6 P

... Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP

 RESUMEN DEL PROCESO
El principal producto metablico es acido pirvico.
La glicolisis rinde 2 molculas fosforiladas (ATP) y 2 molculas reductoras
NADH:H
Por cada molcula de glucosa que entra a esta va, se forman cuatro
molculas de ATP y como se consumen dos en la primer etapa, el balance
neto es de dos molculas de ATP por cada molcula de glucosa
fermentada.
El cido pirvico derivado de la glucosa, es un compuesto clave en el
metabolismo fermentador de los hidratos de carbono. En su formacin, el
NAD es reducido a NADH y ste debe oxidarse nuevamente a NAD para
alcanzar el equilibrio final de oxidacin reduccin.
GLUCLISIS AEROBIA GLUCLISIS ANAEROBIA

2 lactate

El piruvato es reducido a lactato

en el citosol, utilizando los
electrones transportados por el
NADH.

El priruvato producido por la gluclisis entra

en la mitocondria y es oxidado a CO2 y H2O.
Los electrones transportados por el NADH
entran en la mitocondria mediante sistemas de
lanzaderas.
REGULACIN DE LA VA
GLICOLTICA
La gluclisis se regula
enzimticamente en tres puntos
irreversibles

En la primera reaccin (G G-
6P), por medio de la hexoquinasa ,
que se inhibe cuando hay mucho
G-6P.

En la tercera reaccin (F-6P F-

1,6-BP) por medio de la PFK1. es la
enzima principal de la regulacin
de la glucolisis.

En el ltimo paso (PEP

Piruvato) por la piruvato quinasa.
REGULACIN DE LA VA
GLICOLTICA
La fosfofructoquinasa-1 es la
principal enzima de regulacin de la
gluclisis.
acta por regulacin alostrica: se
activa por concentraciones elevadas
de ADP y AMP, y se inhibe en
abundancia de ATP y citrato.

La alta concentracin de AMP, ADP

implica una carencia de ATP, por lo
que es necesario realizar gluclisis,
para generar piruvato y energa.

La piruvatoquinasa se inhibe en
presencia de ATP y Acetil Coenzima-
A (Acetil-CoA), y se activa gracias de
nuevo ante la F-1,6-BP y la
concentracin de fosfoenolpiruvato
 INHIBIDORES ENZIMTICOS
1. El arseniato se parece al "Pi" y puede sustituir a este en reacciones
catalizadas por enzimas. De esta manera inhibe la sntesis de ATP

La reaccin de la gluclisis que se ve afectada por el arseniato es la

deshidrogenacin del gliceraldehido- 3- fosfato.
En la reaccin normal, catalizada por la gliceraldehido-3 - fosfato
deshidrogenasa, se inserta una molcula de fosfato al gliceraldehido- 3-
fosfato y se produce 1,3 difosfoglicerato, junto con NADH.
Cuando hay arseniato en el medio, la deshidrogenasa lo puede
insertar, debido al gran parecido que este compuesto tiene con el
fosfato, pero ahora se produce 1-arseno -3 -fosfoglicerato
 INHIBIDORES ENZIMTICOS
2. El ion fluoruro acta como inhibidor de la gluclisis, bloqueando la
reaccin de la enolasa, que requiere de Mg2+ como cofactor.

enolasa

Se ha demostrado que el F- y el Pi forman un complejo con el catin

divalente en el sitio activo de la enzima, lo que afecta la reaccin
catalizada
 INHIBIDORES ENZIMTICOS
3. Inhibicin de gluclisis por iodoacetato: se debe a alquilacin de la enzima
GAPDH, inhibindola.

La enzima GAPDH tiene un tiol de una cistena en su centro activo

GAPDH-SH + ICH 2-COOH ------- GAPDH-S-CH 2-COOH + HI.
El iodoacetato, bloquea el grupo SH en el sitio activo de la enzima,
provocando Inhibicin irreversible
 DESTINO DEL PIRUVATO
La cantidad de molculas de NADH que poseen las clulas es
limitado.
La clula debe regenerar el NADH---NAD+, por: Fermentacin;
Respiracin

METABOLISMO AEROBIO (respiracin)

Transformacin de piruvato en Ac CoA.
Ciclo de Krebs.
Fosforilacin oxidativa.

METABOLISMO ANAEROBIO.
Fermentaciones

El piruvato es el intermediario obligado de las vas fermentativas y

respiratorias.
REGENERACIN
DEL NAD EN LA
GLICOLISIS

En la fermentacin, el
NADH.H transfiere
sus electrones al
piruvato,
transformndolo en
diversas molculas
orgnicas que es el
producto reducido,
para alcanzar el
equilibrio final de
oxidacin reduccin.
REGENERACIN DEL NAD
Las bacterias se diferencian
de las clulas eucariotas por la
forma en que eliminan el
piruvato; en las bacterias la
oxidacin incompleta es la
regla y se acumulan
metabolitos finales de la
fermentacin.

Segn los productos finales,

hay diferentes tipos de
fermentacin:
alcohlica,
homolctica,
heterolctica,
del cido propinico,
cido mixta,
de butanodiol
del cido butrico.
DESTINO DEL
PIRUVATO
1, bacterias acido
lcticas.
2. Levaduras.
3. bacterias
acidopropionicas.
4. Enterobacter.
Serratia
5. Enterobacterias.
E. coli Clostriduim.
 FERMENTACIN HOMOLCTICA

Su nico producto final es el cido lctico.

Glucosa + 2ADP + 2Pi. 2 cido lctico + 2 ATP
La fermentacin lctica la realizan algunas bacterias, que se
desarrollan en la leche, tales como Lactobacillus. Como resultado de
este tipo de fermentacin se obtienen productos lcteos como yogur.
Este proceso, sucede tambin en las clulas musculares de los
animales cuando la sangre no aporta la suficiente cantidad de
oxgeno para la respiracin celular. La acumulacin en estas clulas
del cido lctico produce el dolor conocido calambres.
En el caso de las bacterias lcticas, se le conoce como la va
homofermentativa.
FERMENTACIN LCTICA
 FERMENTACIN ALCOHLICA

En la fermentacin etanlica o alcohlica: el piruvato se reduce para formar

etanol y CO2 :
Glucosa + 2ADP + 2Pi........... 2etanol + CO2 + 2ATP
Esta fermentacin la realizan levaduras del gnero Saccharomyces y ciertas
bacterias.
Para la clula de levadura el producto importante es el ATP, mientras que el
etanol y el CO2 son productos de desecho.
FERMENTACIN ALCOHLICA
 X2

X2
X2
X2

X2

X2

X2
X2
 FERMENTACIN GLICEROPIRUVICA
En sus estudios sobre el vino y la cerveza, Pasteur encontr que
en la fermentacin alcohlica siempre se produce una pequea
cantidad de glicerina.

Esto se debe a que normalmente la DHAP se isomeriza en GAP,

sin embargo pequeas cantidades de DHAP no sufren esta
transformacion y continuan su degradacion oxidando al NADH2,
para formar NAD y glicerina

Este proceso puede aumentarse, aadiendo sulfito al sistema a

fin de fijar el acetaldehdo, lo que provoca que se produzca un
mol de glicerina por cada mol de glucosa fermentada.
En estas condiciones, al no poder utilizar el acetaldehdo como
aceptor de hidrogeno, la re oxidacin del NADH se hace a partir
de la dihidroxiacetona fosfato, generndose Entonces glicerina.
FERMENTACIN
GLICEROPIRUVICA
El acetaldehdo es ms
fcil de reducir y fija
preferentemente los
hidrgenos del NADH2
cuando los dos
compuestos estn en
concentraciones
equivalentes.

Pero si no hay
acetaldehdo disponible,
(lo que ocurre al
comienzo de la
fermentacin), la
dihidroxiacetona sirve de
aceptor de hidrgeno.
FERMENTACIN GLICEROPIRUVICA
El vino contiene aproximadamente 8 g/l
de glicerina. Se calcula que alrededor del
8 % de las molculas de azcar, siguen la
va de la fermentacin gliceropirvica y el
92% la de la fermentacin alcohlica
propiamente dicha.

Por lo que es el segundo componente

cuantitativamente ms importante del vino
despus del etanol y que le confiere
caracteres de suavidad y aterciopelado.

La cantidad de glicerina que se forma,

vara segn las condiciones del medio.

Aumenta, por ejemplo, con el aumento de

la temperatura de fermentacin.
 LA UTILIDAD DE LA GLICERINA
La glicerina tiene consistencia lquida y es higroscpica; es inodora, de
sabor dulce y tiene un alto coeficiente de viscosidad.
Se puede disolver en agua y otros alcoholes, pero no en aceites.
Debido a esto la glicerina tiene las siguientes aplicaciones:
En la elaboracin de resinas alqulicas.
Por su afinidad con el agua y su viscosidad, se utiliza para la tinta de
los tampones de sellar.
Por su alta viscosidad y ausencia de toxicidad, como lubricante en
mquinas procesadoras de alimentos.
La elaboracin de cosmticos como jabones de tocador.
Como crema hidratante, mezclada con lquidos para la piel o cabello.
En la medicina, como excipiente para elaboracin de medicamentos.
Anticongelante (baja el punto de fusin del agua, por el descenso
crioscpico).
Se aade a disoluciones acuosas de cloruro de bario con el fin de
preservar las pieles. Tambin se aade a emulsiones de cera para
curtirlas.
Produccin de nitroglicerina. Explosivo.
FERMENTACION
BUTANODIOLICA

Variante de la
fermentacin cido
mixta.

Presente en
algunas
enterobacterias
como Klebsiella,
Serratia y Erwinia.
En la ruta se
desprende CO2 y se
logra como
producto final el
2.3-butanodiol.
FERMENTACION
PROPINICA
Proceso complejo en
el que se genera
acetato, CO2 y cido
propinico como
productos finales.

Ruta fermentativa la
presentan las
bacterias del tipo
Propinobacterium y
otras anaerobias
estrictas presentes
en el rumen de
herbvoros
PRODUCCION DE BUTIRATO Y ACETATO
 1.2. VIA PENTOSA FOSFATO
Va del fosfogluconato, de la hexosamonofosfato, de la
transcetolasa (Warburg -Dickens)
Se efecta en el citoplasma.
Puede ser simultanea a la glicolisis
En ella se utiliza la glucosa para generar ribosa, que es
necesaria para la biosntesis de nucletidos y cidos nucleicos.
Adems, tambin se obtiene poder reductor en forma de NADPH
que se utilizar como coenzima para el metabolismo anablico
Para los fermentadores heterolcticos es la principal fuente productora
de energa, aunque la mayora de las bacterias usan esta va como fuente
de (NADPH) y de pentosas para la sntesis de nucletidos.

La ruta puede dividirse en dos fases:

1)La fase oxidativa, en que se genera NADPH, y ribosa (reacciones

irreversibles)

2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosas fosfato (y otros

monosacridos fosfatados) (Reacciones reversibles).
RUTA DE PENTOSA FOSFATO
La ruta puede dividirse en
dos fases:
1)La fase oxidativa, en que
se genera NADPH, y ribosa
(reacciones irreversibles)
2) Se inicia, si la clula
necesita ms NADPH que
ribosa-5-fosfato.
En este segundo proceso se
encuentran una compleja
secuencia de reacciones que
permiten cambiar los
azcares pentosas para
formar gliceraldehdo-3-
fosfato y fructosa-6-fosfato,
los cuales ingresan a la
gliclisis..
 FASE OXIDATIVA
A partir de glucosa-6-P, se obtiene NADPH y finalmente se forma la
ribulosa-5-fosfato, por lo que se denomina la ruta de la pentosa
fosfato.
Luego, se produce la hidrlisis de la lactona, y se obtiene el 6-
fosfogluconato. (Ruta del fosfogluconato)
Este ltimo se transforma en ribulosa-5-fosfato. Aqu se obtiene la
segunda molcula de NADPH, adems de la liberacin de una
molcula de CO2.
 LA FASE NO OXIDATIVA
La primera reaccin es la epimerizacin, de la ribulosa-5-fosfato,
producto de la fase oxidativa, en xilulosa-5-fosfato.
Luego la transcetolasa, acta junto a la coenzima pirofosfato de
tiamina (TPP), y convertir la xilulosa-5-fosfato en ribosa-5-fosfato y
luego se producir gliceraldehdo-3-fosfato y sedoheptulosa-7-
fosfato.
 REACCION DE LA TRANSALDOLASA

La transaldolasa, transfiere una unidad C3 de la sedoheptulosa-7-fosfato

a gliceraldehdo-3-fosfato, con lo que se formarn la eritrosa-4-fosfato,
adems de la fructosa-6-fosfato.
La enzima transcetolasa vuelve a transferir una unidad C2, desde la
xilulosa-5-fosfato a eritrosa-4-fosfato, formando otra molcula de
fructosa-6-fosfato y un gliceraldehdo-3-fosfato.
 RELACIN GLICOLISIS/PENTOSA P
El balance global ser:

6 G6P + 12 NADP+ ----5 F6P + 6 CO2 + 12 NADPH

En la fase no
oxidativa se puede
producir GAP y
fructosa-6-P

Estos pueden
ingresar a la ruta
glicoltica,
produciendo la
sntesis de 2 ATP
 UTILIDAD CATABOLICA
La ribosa-5-P es un precursor para la biosntesis de las purinas, las
pirimidinas y los aminocidos aromticos.

Es fuente de NADPH para reacciones de sntesis.

Es una ruta de interconversin de azucares para producir cadenas

carbonadas de 3, 4, 5, 6 y 7 C para reacciones biosintticas.

Un ejemplo es la formacin de Eritrosa-4 P que puede llevar a la

sntesis de acido Shikimico y de aminocidos aromticos, y adems,
el NADPH es requerido para la produccin de cidos grasos y esteres
a partir de Acetil-CoA.

El gliceraldehido-3-P es incorporado a la va de Embden Meyerhof.

Esta Va permite usar pentosas como fuente de energa por

organismos.
1.3. VA DE FOSFOCETOLASA
Ruta del 6-fosfogluconato (de Warburg -
Dickens).
Es propia de bacterias que no disponen
de fructosa-1,6-P- aldolasa por lo que no
pueden utilizar la ruta glucoltica, y es
necesario transformarla en pentosa,
produciendo reacciones de
deshidrogenacin.
Es la ruta que siguen ciertas bacteria
lcticas (especialmente Lactobacillus,
Leuconostoc, bifidobacterium, etc)
Se puede considerar una variante de la
ruta de la PF puesto que se forma una
pentosa.
Sin embargo, en esta ruta, la enzima
fosfocetolasa rompe la pentosa y da lugar
a dos ramas que dan lugar a la formacin
de lactato y etanol (fermentacin
heterolctica)
 FERMENTACION HETEROLCTICA
Bacterias que producen un 50% de acido lctico y cantidades
apreciables de etanol, aldehdos y CO2; es decir que producen
cantidades equimolares de lactato, etanol y CO2 a partir de las
hexosas
Las bacterias heterofermentativas no disponen de fructosa-1,6-P
aldolasa por lo que no pueden utilizar la ruta glucoltica, y es
necesario transformarla en pentosa, produciendo reacciones de
deshidrogenacin.

Su producto final no es exclusivamente cido lctico.

Sucede en metabolismo de microorganismos probioticos
(Lactobacillus, Bifidobacterium, Bacillus, Streptococcus, Pediococcus,
Enterococcus).

Bifidobacterium puede transformar 1 molcula de glucosa en 3 de

acetato, pero normalmente se forman 3 moles de acetato y 2 de
lactato por cada 2 moles de glucosa.
FORMACIN DE LACTATO Y
ACETATO EN bifidobacterium
(Ruta Bifidus)
Una secuencia metablica
exclusiva, denominada ruta
lanzadera de la fructosa-6P,
cuyo enzima clave, es la
fosfocetolasa, pero que en este
caso puede ser una fructos-6P
fosfocetolasa o xilulosa 5-
fosfato/fructosa 6-fosfato
fosfocetolasa como en
bacterias lcticas.
En cualquier caso los
productos de la reaccin son 2
moles de lactato y 3 de acetato
por cada 2 moles de glucosa
fermentados.
FORMACIN DE LACTATO Y ACETATO EN bifidobacterium
Sin la presencia de pasos de oxido-reduccin se obtienen tres
molculas de acetil-P y dos de gliceraldehido-3-P a partir de dos
molculas de glucosa gracias a la accin de dos fosfocetolasas que
actan sobre la fructosa-6-P y sobre la xilulosa-5-P.

Descripcin secuencia de reacciones:

dos molculas de glucosa transportadas por una permeasa son
transformadas en fructosa-6-P por la accin consecutiva de la
hexoquinasa y la glucosa-6-P isomerasa; una de las molculas de
fructosa-6P es escindida en eritrosa-4P y acetil-P por la fructosa-6P
fosfocetolasa; la eritrosa-4P y la fructosa-6P que no haba sido
sustrato de la fosfocetolasa sufren una transaldolacin y dan como
resultado gliceraldehido-3P y sedoheptulosa-7P que son
transcetolados dando xilulosa-5P y ribosa-5P; la ribosa-5P es
transformada en xilulosa- 5P por medio de la ribosa-5P isomerasa y la
ribulosa-5P 3-epimerasa; por ltimo la xilulosa-5P fosfocetolasa
escinde las los molculas de xilulosa-5P en dos molculas de
gliceraldehido-3P y dos de acetil-P.
 FORMACIN DE LACTATO Y ACETATO EN bifidobacterium

En las reacciones de la fase II, se produce oxidacin y rendimiento

energtico, obtenindose ATP y acetato por fosforilacin a nivel de
sustrato del ADP con el acetil-P y el gliceraldehido-3P, que sigue las
mismas reacciones de la fase II de la gluclisis.

Del mismo modo que en la fermentacin homolctica, el NAD+

convertido en NADH en la oxidacin del gliceraldehido-3P es
regenerado por la lactato deshidrogenasa, fase III, que reduce el
piruvato a lactato y oxida el NADH a NAD+ .

El balance global de la ruta bfidus es la produccin de dos moles de

lactato y tres de acetato por cada dos moles de glucosa.

Cabe destacar que el rendimiento energtico, con 2.5 moles de ATP

por mol de glucosa fermentada, es ms alto que el de las vas homo
y heterofermentativas del resto de bacterias lcticas.
FORMACIN DE
LACTATO Y ETANOL

Poseen la enzima
fosfocetolasa por lo
que siguen las vas
de monofosfato de
hexosa o de las
pentosas
METABOLISMO DE DISACRIDOS EN LACTEOS.
Es de importancia en la fermentacin de Lactosa, en quesos y
yogur.

En bacterias heterofermentativas.

RUTA DE LA TAGATOSA.
Prepara a la galactosa, para ingresar a la fase II de la gluclisis.

La RUTA DE LELOIR
cataboliza la galactosa como fuente de carbono y energa.
 METABOLISMO DE DISACRIDOS.
La fermentacin de productos de gran importancia econmica como los
quesos y el yogur dependen del metabolismo de disacridos.

La lactosa puede ser transportada y fosforilada por un sistema PTS

(sistema fosfotransferasa de azucares dependiente de fosfoenol
piruvato), como ocurre en cepas de L. lactis y L. casei.
Posteriormente la lactosa-P es hidrolizada por una fosfo--D-
galactosidasa en galactosa-6-P, que se metaboliza por la ruta de la
tagatosa-6- P, y glucosa, que es canalizada a la gluclisis al ser fosforilada
por la glucokinasa.
Tambin se puede transportar la lactosa por una permeasa y ser
hidrolizada por una -galactosidasa en galactosa y glucosa.
En este caso la galactosa se metaboliza por la ruta de Leloir. Algunas
baterias lcticas, como S. thermophilus, L. delbrkii y L. acidophilus, solo
metabolizan la glucosa despus de hidrolizar la lactosa, la galactosa es
expulsada al medio.
La fermentacin de la maltosa en bacterias lcticas se ha estudiado
principalmente en el gnero Lactococcus, donde es transportada por una
permeasa.
 RUTA DE LELOIR
La lactosa puede ser transportada por una permeasa y ser
hidrolizada por una -galactosidasa en galactosa y glucosa.
Puede servir como una ruta catablica para la utilizacin de la
galactosa como fuente de carbono y energa y como una va
anablica del metabolismo de los galactsidos, que son unidades
estructurales necesarias para la construccin de, por ejemplo,
lipopolisacridos.

En ausencia de una fuente externa de galactosa, la ruta de Leloir es

el nico medio para proporcionar este azcar por medio de la
interconversin de glucosa a galactosa.

La ruta de Leloir comienza con la fosforilacin por la galactokinasa

La enzima galactosa-1-P uridiltransferasa cataliza el intercambio de
glucosa-1P por galactosa-1-P en la UDP glucosa (uridina difosfato
glucosa), dando como productos UDP-galactosa y glucosa-1-P.
La fosfoglucomutasa isomeriza la glucosa-1-P en glucosa-6-P que se
incorpora a la gluclisis.
 RUTA DE LA TAGATOSA-6-P
Se puede considerar a la ruta de la tagatosa-6-P como un anlogo
de la fase I de la gluclisis para la galactosa.

Las reacciones enzimticas tienen la misma funcin, se conduce la

molcula hasta la formacin de una hexosa bifosforilada capaz de
ser escindida en triosas fosfato.

De hecho la tagatosa es un esteroisomero de la fructosa, pero

requiere enzimas especficos para su metabolismo (galactosa fosfato
isomerasa, tagatosa fosfato kinasa y tagatosa bifosfato aldolasa).

Una vez formado el gliceraldehdo-3-P el flujo metablico se

conduce por la fase II de la glucolsis.
Rutas de Leloir (izquierda) y de la Tagatosa-6P (derecha), canalizacin de la galactosa hasta
la gluclisis. 1, -galactosidasa; 2, galactokinasa; 3, galactosa-1-P uridiltransferasa; 4, UDP-
glucosa 4-epimerasa; 5, fosfoglucomutasa; 6, fosfo-- galactosidasa; 7, galactosa fosfato
isomerasa; 8, tagatosa fosfato kinasa; 9, tagatosa bifosfato aldolasa. (EPS:exopolisacridos)
INTERACCION DE RUTAS HETEROFERMENTATIVAS EN BACTERIAS LACTICAS
 1.4. VA ENTNER- DUODOROFF
La mayora de las
bacterias tienen las
vas glugoltica y de
las pentosas fosfato

Algunas sustituyen
la glucolisis por la
Via Entner-
Doudoroff.

Ejemplo:
Pseudomonas,
Streptococcus
faecalis, Rhizobium,
Agrobacterium y
Azotobacter.

Ruta catablica en Zymonona mobilis

Glucose -------> 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net).
La va de Entner-Doudoroff es la ruta principal para la degradacin de la
glucosa en las bacterias aerobias estrictas como Neisseria y Pseudomonas.

Como sucede en la va de las pentosas, aqu solo se produce una molcula

de ATP por molcula de glucosa degradada.

Es exclusiva de un numero reducido de microorganismos carentes de la

ruta Embden-Meyerhof.

El 6-fosfogluconato puede deshidratarse a 2-ceto-3-desoxi-6-

fosfogluconato.
Este compuesto puede desdoblarse luego en piruvato y gliceraldehido-3-
fosfato mediante una aldolasa.

Mediante esta ruta se produce menos NADH que cuando el 6-

fosfogluconato es descarboxilado a ribulosa-5-fosfato.

El gliceraldehido-3-P se oxida a piruvato por la va de Embden-Meyerhof.

El resultado general de la va es el siguiente:
Glucosa (C6)+ADP + NAD+ + NADP+--- 2 Piruvato (C3) + ATP + NADH +
NADPH + 2H+
Reacciones en la via Entner Doudoroff .
Por dos rutas se produce piruvato.
Zymonona mbilis
Tiene capacidad de produccin de bioetanol, utilizando la va de Entner-
Doudoroff.
ventajas de Z. mobilis sobre S. cerevisiae, son:
-Mayor absorcin de azcar y rendimiento de etanol (hasta 2,5 veces ms
alta). La membrana plasmtica de Z. mobilis, contiene hopanoides,
compuestos pentacclicos similares a esteroles, que le permite tener mayor
tolerancia al etanol.
-Produccin de biomasa inferior
-Z. mobilis, se descubri en el agave usado en la produccin de tequila
 Zymonona mbilis
factores impiden el uso
comercial de Z. mobilis en
produccin de etanol:
A diferencia de levadura, Z. mobilis
no tolera inhibidores txicos
presentes en los hidrolizados
lignocelulsicos tales como cido
actico y compuestos fenlicos.
La concentracin de cido actico en
hidrolizados lignocelulsicos puede
ser tan alta como 1,5% (w/v), que es
muy por encima del umbral de
tolerancia de Z . mobilis.
Cuando estas cepas metabolizan
azcares mixtos en presencia de
inhibidores, el rendimiento y la
productividad son muy bajos,
evitando su aplicacin industrial.
CATABOLISMO DE
OTROS
CARBOHIDRATOS

El catabolismo de otros
carbohidratos requiere
previamente su
conversin en glucosa o
algn otro intermediario
de las vas metablicas
antes indicadas.

Los polisacridos y
disacridos deben por
tanto previamente
hidrolizarse.
DEGRADACIN DEL
ALMIDN

El paso de almidn a
glucosa se hace por accin
de enzimas a-amilasa y B-
amilasa.

En animales, las reservas

de glucgeno del hgado y
del tejido muscular
tambin pueden ser
hidrolizadas y convertidas
en glucosa cuando se
requiere energa.
Los disacridos liberan los
correspondientes monosacridos, y estos
se insertan como algn intermediario de
las vas catablicas de la glucosa

Ejemplo: inclusin de galactosa y

fructosa en la va EMP.

La galactosa se fosforila y despus

se isomeriza a Glu-1-P
INGRESO DE FRUCTOSA A
LA VA EMP
La fructosa puede incorporarse
por dos vas, en dependencia del
tejido:

1.- Se fosforila a F6P y se

incorpora
2.-Se fosforila a F1P y se hidroliza
(en hgado)
La galactosa se fosforila a Gal-1P
La galactosa-1-P se isomeriza
hasta glucosa-1-P (epmeros C4)
en una reaccin con UDP-glu
catalizada por una Uridil-
transferasa
La glucosa-1-P se isomeriza a
glucosa-6-P y la UDP-galactosa se
epimeriza a UDP-glucosa
 RUTAS ALTERNATIVAS DEL PIRUVATO

No siempre todo el piruvato producido es reducido a lactato.

Ciertas condiciones ambientales, como la presencia/ ausencia de
oxigeno, la concentracin de azcar disponible y el pH del medio,
pueden influir en el metabolismo de las bacterias lcticas
redirigiendo el flujo de carbono de piruvato a lactato, hacia otras
rutas y resultando en un patrn de compuestos finales diferente
del observado durante la fermentacin de glucosa en condiciones
normales (ausencia de oxgeno, alta concentracin de azcar y
pH neutro o ligeramente cido). (Esteban y Perez)
 Ruta del diacetilo/ acetoina.
La produccin de diacetilo y acetoina/2,3-butanodiol sucede en las
bacterias cido lcticas, cuando existe un exceso de piruvato en la
clula en relacin con las necesidades de regeneracin de NAD+.

En la leche hay citrato (~1.5 mg/mL), que las bacterias lcticas

pueden transformarlo en piruvato, va oxalacetato, y producir
diacetilo y acetona (Hugenholtz, 1993).

Ruta de la piruvato- formiato-liasa.

El enzima piruvato-formato liasa, en anaerobiosis cataliza la
reaccin entre el piruvato y el coenzima A, para dar acetil CoA y
formato.
El acetil CoA puede ser utilizado como aceptor de electrones para
reoxidar el NADH o como compuesto rico en energa para producir
ATP (fosforilacin a nivel de sustrato del acetil-P), por Lactobacillus
casei y Lactococcus lactis, formando etanol o acetato.
 Ruta de la piruvato deshidrogenasa
Cultivos aireados de Lactococcos lactis pueden realizar una fermentacin
homoactica, en condiciones de limitacin de sustrato, la enzima lactato
deshidrogenasa presenta una muy baja actividad y prcticamente todo el
piruvato producido en la gluclisis es metabolizado por la piruvato
deshidrogenasa.
El compuesto final de este metabolismo es el acetato y CO2.

Ruta de la piruvato-oxidasa.
Esta enzima puede metabolizar el piruvato a acetil-P, en Lactobacillus
plantarum.
La actividad aumenta en presencia de oxigeno y se reduce en presencia de
glucosa.
La piruvato oxidasa permite la obtencin de una cantidad de energa
suplementaria (en forma de ATP) en condiciones de limitacin de la fuente
de carbono gracias a la produccin de acetil-P para la fosforilacin a nivel
de sustrato por la acetato kinasa.
DESTINOS
ALTERNATIVOS DEL
PIRUVATO.
ACK, acetato kinasa;
ADC, acetolactato
descarboxilasa;
ADH, alcohol
deshidrogenasa;
ALS, acetolactato
sintasa;
DS, diacetilo sintasa;
LDH, lactato
eshidrogenasa;
PDH, piruvato
deshidrogenasa;
PFL piruvato formato
liasa;
POX, piruvato
oxidasa.
CoA, coenzima A.
 CATABOLISMO DE PROTEINAS
Las protenas estn sometidas a un recambio constante
degradacin/sntesis, en todo tipo de clulas.

En el caso de un humano, cada da se puede degradar hasta

300g de protenas endgenas.

Puesto que la concentracin de protenas debe mantenerse

constante, se debe sintetizar la misma cantidad.

Esto se denomina recambio proteico, que implica tanto sntesis

como degradacin de protenas para mantener la protena
dentro de los valores del estado estacionario.
 CATABOLISMO DE PROTEINAS
Los aminocidos que sobrepasan las
necesidades metablicas para sintetizar
las protenas no pueden almacenarse.

Por esta razn los aminocidos

excedentes se utilizan como combustible
metablico para obtener energa.

Los aminocidos se degradan, por dos

vas: degradacin del esqueleto
carbonado y degradacin del amino.

El grupo amino de los aminocidos se

separa, por desaminacin, pasa a amonio
(NH4+) y en los animales, pasa al hgado
donde se convierte en urea que ser
excretada en la orina.
 CATABOLISMO DE PROTEINAS
a) Degradacin de la cadena
carbonada.
Los esqueletos carbonados de los
diversos aminocidos son
transformados por rutas catablicas
diferentes en: cido pirvico, acetil-CoA
o intermediarios del ciclo de Krebs (a-
cetoglutarato, succinil-CoA, fumarato y
oxalacetato).
En el ciclo de Krebs, se genera energa
qumica como ATP, a travs del
mecanismo de transporte de
electrones.
Estos compuestos despus pueden
oxidarse completamente hasta CO2 y
H2O, o utilizarse para la sntesis de
glucosa y cidos grasos que
posteriormente sern utilizados como
combustibles.
 b) Eliminacin del grupo amino
Dos etapas: transaminacin y desaminacin oxidativa.
Transaminacin: Transfiere el grupo amino del aminocido a un cetocido,
( ac. Cetoglutrico) que se transforma en cido glutmico, por accin de
transaminasas. As, se recogen los grupos amino de distintos aminocidos
en uno slo, el cido glutmico.
Desaminacin oxidativa: El cido glutmico, por accin de la glutamato
deshidrogenasa, sufre una oxidacin; los hidrgenos son recogidos por el
NAD+ o NADP+, que se reducen, y se libera el grupo amino en forma de
amoniaco, regenerndose al -cetoglutrico.
El amoniaco de convierte en sales de amonio, como la urea.
 PROTELISIS EN EL YOGURT
Sucede durante la fermentacin y en menor cantidad durante el
almacenamiento, produciendo aumento en la concentracin de compuestos
nitrogenados solubles, que incluye la liberacin de pptidos y aminocidos a
partir de las protenas.
Los estrter del yogur (S. thermophilus y L. bulgaricus) pueden provocar.
a) La protelisis enzimtica de las protenas de la leche con liberacin de
pptidos de tamao variable y de aminocidos libres. (estos cambios afectan
a la estructura fsica del yogur).
(b) La liberacin de aminocidos en la leche, que resulta esencial para el
crecimiento de S. thermophilus.
(c) Los aminocidos y pptidos actan como precursores de multitud de
reacciones que conducen a la formacin de compuestos responsables del
flavor del yogur.

Las distintas cepas de microrganismos del yogur difieren en su actividad

proteoltica y las cantidades de nitrgeno dializable liberadas por L. bulgaricus
y S.thermophilus (490 y 302 mg/L) confirman que el primero de estos
microorganismos es ms proteoltico que S. thermophilus.
 PROTELISIS EN EL QUESO
Es uno de los procesos ms importantes de la maduracin que no slo
interviene en el sabor, sino tambin en el aspecto y la textura.

Metanotiol
 CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS
Las clulas utilizan en el catabolismo preferentemente los lpidos
saponificables, es decir, aquellos que contienen cidos grasos.
Las grasas tienen un valor energtico alto: 9 Kcal/g, ms del doble de las 4
Kcal/g que poseen glcidos y protenas.
Las lipasas producen la hidrlisis de los triacilglicridos en glicerol y cidos
grasos, reaccin que tiene lugar en el citosol.

El glicerol forma un compuesto intermedio de la ruta de la glucolisis

(gliceraldehdo-3P), y como tal se incorpora a ese proceso.
Los cidos grasos proporcionan la mayor parte de la energa, mediante el
proceso conocido como -oxidacin, porque se va produciendo la oxidacin
sucesiva del carbono , que es el tercero de la cadena empezando por el
extremo del grupo carboxilo (COOH).
 OXIDACIN DE GLICERINA

El glicerol es absorbido como tal y se transforma en dihidroxiacetona

fosfato.

La 3-dihidroxiacetona fosfato (3 PDHA) formada, entra a la va

glicoltica y se oxida hasta piruvato.
 B- OXIDACION DE ACIDOS GRASOS

Este proceso sucede a travs de

Acetil Co-enzima A (CoSCoA).
La oxidacin se realiza en dos
etapas:

Primera, el carbono es oxidado y

se eliminan 2 tomos de carbono de
la cadena hidrocarbonada del cido,
formndose Acetil-CoA, y una
molcula de Acil-CoA con 2 carbonos
menos.

Este proceso sucede en cuatro

pasos con intervencin de
deshidrogenasas dependientes de
FAD y de NAD.
Segunda, el Acetil-CoA es oxidado
por el ciclo de Krebs.
B- OXIDACION DE ACIDOS GRASOS
La beta oxidacin de un cido graso
es un proceso de liberacin repetida
de fragmentos de dos carbonos en
forma de molculas de acetilCoA.

Los productos obtenidos en una

vuelta de la -oxidacin son:

a) Una molcula de acetil CoA.

b) Una molcula del acido grasoCoA
con 2 C menos.
c) Un NADH.H y un FADH2, que en la
Cadena respiratoria forman 5 ATP.

El ciclo sugiere una cadena en espiral

que se acorta en cada vuelta en dos
tomos de carbono, hasta que queda
reducida a una ltima molcula de
acetilCoA
Segunda, el Acetil-CoA es oxidado por
el ciclo de Krebs.
ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO AEROBIO DE GLCIDOS, LPIDOS
Y PROTENAS
 FERMENTACION METANOGENICA DE
RESIDUOS ORGANICOS
La digestin anaerbica de materia organica generalmente
conduce a la formacion de metano.

Este proceso sucede en cuatro fases:

1. Hidrlisis
2. Etapa fermentativa o acidognica
3. Etapa acetognica
4. Etapa metanognica

La primera fase es la hidrlisis de partculas y molculas complejas

(protenas, carbohidratos y lpidos) que son hidrolizadas por
enzimas extracelulares producidas por los microorganismos
acidognicos o fermentativos.
FERMENTACION METANOGENICA DE RESIDUOS
ORGANICOS
Como resultado se producen compuestos solubles ms sencillos
(aminocidos, azcares y cidos grasos de cadena larga) que sern
metabolizados por las bacterias acidognicas dando lugar,
principalmente, a cidos grasos de cadena corta, alcoholes,
hidrgeno, dixido de carbono y otros productos intermedios.

Los cidos grasos de cadena corta son transformados en cido

actico, hidrgeno y dixido de carbono, mediante la accin de los
microorganismos acetognicos.

Por ltimo, los microorganismos metanognicos producen metano a

partir de cido actico, H2 y CO2.
ESQUEMA DE
REACCIONES DE LA
DIGESTIN
ANAERBICA.

Los nmeros indican la

poblacin bacteriana
responsable del proceso:
1: bacterias fermentativas;
2: bacterias acetognicas que
producen hidrgeno;
3: bacterias homoacetognicas;
4: bacterias metanognicas
hidrogenotrficas;
5: bacterias metanognicas
acetoclsticas.

(Pavlostathis y Giraldo-Gmez,
1991).
PRODUCTOS FINALES DE LA DIGESTIN ANAEROBIA

Los principales productos del proceso de digestin anaerobia,

en sistemas de alta carga orgnica y en mezcla completa, son el
biogs y un bioabono.

A.- Biogs
El biogs es una mezcla gaseosa formada principalmente de
metano y dixido de carbono.

Cuando el biogs tiene un contenido de metano superior al

45% es inflamable.
B.- Bioabono
Gran parte de la materia orgnica se ha
mineralizado, por lo que normalmente
aumenta el contenido de nitrgeno
amoniacal y disminuye el nitrgeno
orgnico.
El bioabono dependiendo del estado
fsico en que se encuentra ser: biol y
biosol.

EL BIOSOL constituye el lodo extrado del

digestor y que despus de ser tratado y
oreado se emplea como abono orgnico
enriquecido.

EL BIOL es una fuente de fitoreguladores

producto de la descomposicin
anaerbica (sin aire) de los desechos
orgnicos, que se obtiene por filtracin o
decantacin del bioabono.
 REFERENCIAS
Esteban Carlos y Prez Martnez Gaspar. Rutas fermentativas. Instituto de
Agroqumica y Tecnologa de Alimentos, Consejo Superior de Investigaciones
Cientficas, Burjassot, Valencia.
Hugenholtz, J. 1993. Citrate metabolism in lactic acid bacteria. FEMS
Microbiol Rev 12:165-178.
Padn Gonzlez Carmia, Daz Mario. Fermentacin alcohlica del
lactosuero porKluyveromyces marxianus y solventes orgnicos como
extractantes. Fernndez. Rev. Soc. Ven. Microbiologa, v 29 n2
Caracas dic. 2009
ROJAS, P. 1984. Estudio de algunas impurezas en piscos mediante
cromatografa de gases. Tesis, Pontificia Universidad Catlica de Chile,
Facultad de Agronoma. Santiago de Chile.
Thomas, T.D., K.W. Turner & V.L. Crow. 1980. Galactose fermentation by
Streptococcus lactis and Streptococcus cremoris: pathways, products and
regulation. J bacteriology 144:672-682.