Introduccion A La Biologia Celular y Molecular

BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR
Captulo 1. Introduccin al estudio de la biologa celular y molecular
Captulo 1
Introduccin al estudio de la
biologa celular y molecular
1.1 Descubrimiento de las clulas

1.2 Propiedades bsicas de las clulas
1.3 Dos clases de clulas fundamentalmente
McGraw-Hill Interamericana Editores
diferentes
1.4 Virus
Todos los derechos reservados.
PERSPECTIVA HUMANA:
Posibilidad de terapia de restitucin celular
VAS EXPERIMENTALES:
Origen de las clulas eucariotas
Figura 1.1 Descubrimiento de las clulas. (a)

Uno de los microscopios compuestos (con doble
lente) ms vistosos de Robert Hooke.
En el recuadro aparece un dibujo realizado por
Hooke de un corte delgado de corcho que
muestra una red de clulas parecida a un
panal de abejas. (a: The Granger Collection,
New York; recuadro: Biophoto Associates/Getty Images, Inc.;
b: Bettmann/CORBIS)
Figura 1.1 Descubrimiento de las clulas. (b) Microscopio de una sola lente,
usado por Anton van Leeuwenhoek para observar bacterias y otros
microorganismos. Las lentes biconvexas, capaces de aumentar el tamao de un
objeto hasta 270 veces y proveer una resolucin cercana a 1.35 m, estaban
sostenidas entre dos placas metlicas. (a: The Granger Collection, New York; recuadro:
Biophoto Associates/Getty Images, Inc.; b: Bettmann/CORBIS)
Figura 1.2 Las clulas HeLa, como las que

se muestran, fueron las primeras clulas
humanas mantenidas en cultivo durante
lapsos prolongados y an se utilizan en la
actualidad. A diferencia de las clulas
normales que en cultivo tienen un tiempo
de vida finito, las clulas HeLa cancerosas
pueden cultivarse de forma indefinida si
las condiciones son favorables para
mantener el crecimiento y la divisin
celulares. (Torsten Wittmann/Photo Researchers,

Inc.)
Figura 1.3 Niveles de

organizacin celular y molecular.
La fotografa en colores brillantes
de un corte teido muestra la
estructura microscpica de una
vellosidad de la mucosa del
intestino delgado, como se
observa a travs del microscopio
ptico. El recuadro 1 representa
una micrografa electrnica de la
capa epitelial de clulas que
limita la pared interior del
intestino. La superficie apical de
cada clula que se proyecta hacia
la luz intestinal tiene un gran
nmero de microvellosidades que
intervienen en la absorcin de
nutrimentos. La regin basal de
cada clula contiene muchas

mitocondrias en las que la energa
se mantiene disponible para las
actividades celulares.

(Continuacin) El recuadro 2
muestra las microvellosidades
apicales; cada una contiene un
haz de microfilamentos. El
recuadro 3 representa las
subunidades de la protena actina
que forman parte de cada
filamento. En el recuadro 4 se
distingue una mitocondria similar
a las que se encuentran en la
regin basal de las clulas
epiteliales. El recuadro 5 seala
una porcin de la membrana
mitocondrial interna que incluye
partculas pediculadas (flecha

superior) que se proyectan hacia
la luz y que corresponden a los

sitios donde se sintetiza el ATP.

(Continuacin) Los recuadros 6 y 7
muestran modelos moleculares
de la maquinaria de sntesis de
ATP, la cual se describe por
completo en el captulo 5.
(Micrografa de Luz, Cecil Fox/
Photo Researchers; recuadro 1,
cortesa de Shakti P. Kapur,
Georgetown University Medical
Center; recuadro 2, cortesa de
Mark S. Mooseker y Lewis G.
Tilney, J Cell Biol. 67:729, 1975,
con autorizacin de la Rockefeller
University Press; recuadro 3,
cortesa de Kenneth C. Holmes;

recuadro 4, cortesa de Keith R.
Porter/Photo Researchers;
recuadro 5, cortesa de Humberto
Fernandez-Moran; recuadro 6,
cortesa de Roderick A. Capaldi;
recuadro 7, cortesa de Wolfgang
Junge, Holger Lill y Siegfried
Engelbrecht, University of
Osnabrck, Alemania.)
Figura 1.4 Reproduccin celular. Este ovocito de mamfero experiment en forma reciente una
divisin celular muy desigual, en la cual la mayor parte del citoplasma se retuvo dentro del
ovocito grande, que tiene el potencial para fecundarse y desarrollar un embrin. La otra clula
es un remanente no funcional formado casi en su totalidad de material nuclear (como lo
indican los cromosomas teidos de azul, flecha). (Cortesa de Jonathan Van Blerkom.)
Figura 1.5 Captacin de energa. Una clula viva del alga filamentosa Spirogyra. El cloroplasto
es semejante a un listn, el cual se observa en zigzag a travs de la clula. ste es el sitio donde
se captura la energa de la luz solar y se convierte en energa qumica durante la fotosntesis.
(M.I. Walker/Photo Researchers, Inc.)
Figura 1.6 Autorregulacin. El esquema de

la izquierda muestra el desarrollo normal de
un erizo de mar en el cual un huevo
fecundado da lugar a un solo embrin. El de
la derecha seala un experimento en el que
las clulas de un embrin se separan
despus de la primera divisin y se permite
que cada clula se desarrolle de manera
aislada. En lugar de desarrollarse la mitad de
un embrin, como ocurrira si no se alterara,
cada clula aislada reconoce la ausencia de
su vecina y regula su desarrollo para formar

un embrin completo (aunque ms
pequeo).
Figura 1.7 Las actividades celulares con frecuencia son anlogas a las que realiza esta mquina
de Rube Goldberg, en la cual un suceso activa de manera automtica a otro posterior, en una
secuencia de reacciones. (Rube Goldberg y de Rube Goldberg, Inc.)
Figura 1.8 Estructura celular. Esquemas generales de una bacteria (a), una clula vegetal (b),
y una animal (c). Nota: los organelos (orgnulos) no aparecen a escala. (Con autorizacin de D. J. Des
Marais, Science 289:1704, 2001. Copyright 2000. Reimpresa con autorizacin de AAAS.)
Figura 1.8 Estructura celular. (Continuacin) una clula vegetal (b) (Con autorizacin de D. J. Des
Marais, Science 289:1704, 2001. Copyright 2000. Reimpresa con autorizacin de AAAS.)
Figura 1.8 Estructura celular. (Continuacin) una clula animal (c). Nota: los organelos
(orgnulos) no aparecen a escala. (Con autorizacin de D. J. Des Marais, Science 289:1704, 2001. Copyright
2000. Reimpresa con autorizacin de AAAS.)
Figura 1.9 Reloj biogeolgico de la Tierra.

Una representacin de los ltimos 5 000
millones de aos en la historia del planeta
Tierra muestra el tiempo propuesto de
aparicin de los principales grupos de
microorganismos. Los animales complejos
(invertebrados) y las plantas vasculares
aparecieron relativamente en periodos
recientes. El tiempo indicado para el origen
de la vida est sujeto a especulaciones.
Adems, las bacterias fotosintticas
pudieron aparecer de manera ms

temprana, por lo cual en la figura aparece
junto a su nombre un signo de interrogacin.

Las eras geolgicas se indican en el centro de
la ilustracin. (Tomada de D. J. Des Marais, Science
289:1704, 2001. Copyright 2000 reimpresa con
autorizacin de AAAS.)
Figura 1.10 Estructura de una

clula eucariota. Esta clula
epitelial reviste el aparato
reproductor masculino en ratas.
En los diagramas esquemticos
que rodean a la figura principal, se
indican y muestran algunos
organelos diferentes. (David M.
Phillips/Photo Researchers, Inc.)
Figura 1.11 El citoplasma de una clula

eucariota es un compartimiento saturado.
Esta micrografa electrnica coloreada
muestra una pequea regin cercana al
borde, de un organismo eucariota
unicelular que se congel de manera
instantnea para su anlisis microscpico.
La apariencia tridimensional que se
observa fue posible por medio de la
captura de imgenes digitalizadas
bidimensionales del espcimen en
diferentes ngulos y la sobreposicin de

ellas con una computadora. Los filamentos
del citoesqueleto se muestran en rojo, los

complejos macromoleculares (sobre todo
ribosomas) en verde, y las membranas
celulares en azul. (Tomada de Ohad Medalia, et
al., Science 298:1211, 2002, figura 3a. 2002,
reimpresa con autorizacin de AAAS. Cortesa de
Wolfgang Baumeister.)
Figura 1.12 La divisin celular en eucariotas requiere del ensamble de un aparato muy
elaborado llamado huso mittico, que separa a los cromosomas y est construido sobre todo
por microtbulos. En esta micrografa, stos aparecen en verde porque estn enlazados de
manera especfica por un anticuerpo unido a un fluorforo de dicho color. Los cromosomas,
que casi se haban separado en dos clulas hijas cuando se fij dicha clula, estn teidos de
azul. (Cortesa de Conly L. Rieder.)
Figura 1.13 Conjugacin bacteriana.

Micrografa electrnica que muestra
un par de bacterias en conjugacin,
unidas por una estructura de la clula
donadora conocida como fimbria o pili
F, a travs de la cual se transfiere el
DNA. (Cortesa de Charles C. Brinton, Jr., y
Judith Carnahan.)
Figura 1.14 Diferencia entre flagelos

procariotas y eucariotas. (a) Bacteria
Salmonella con sus numerosos
flagelos. El recuadro muestra una vista
amplificada a gran aumento de una
parte de un solo flagelo bacteriano,
que consta sobre todo de una
protena llamada flagelina. (a: Tomada de
Bernard R. Gerber, Lewis M. Routledge, y Shiro
Takashima, J Mol Biol 71:322, 1972. 1972,
con autorizacin de Elsevier. Recuadro, cortesa
de Julius Adler y M.L. Depamphilis)

Figura 1.14 Diferencia entre flagelos

procariotas y eucariotas.
(Continuacin)
(b) Cada uno de estos
espermatozoides humanos es
propulsado por los movimientos
ondulatorios de un flagelo nico. El
recuadro muestra una seccin
transversa del ncleo central del
flagelo de un espermatozoide de
mamfero. Los flagelos de las clulas
eucariotas son tan parecidos que este

corte podra ser de un protista o de un
alga verde. (b: Juergen Berger/Photo

Researchers, Inc.; Recuadro: Don W.
Fawcett/Photo Researchers, Inc.)
Figura 1.15 Cianobacterias. (a) Micrografa electrnica de una cianobacteria, que ilustra las
membranas citoplsmicas en las que se realiza la fotosntesis. Estas estructuras concntricas
son muy parecidas a las membranas tilacoides presentes dentro de los cloroplastos de las
clulas vegetales, una caracterstica que respalda la hiptesis de que los cloroplastos
evolucionaron a partir de una cianobacteria simbitica. (b) A las cianobacterias que viven
dentro del pelo de los osos polares se atribuye el color verdoso extrao de su pelaje. (a: Cortesa
de Norma J. Lang; b: cortesa de Zoological Society of San Diego.)
Figura 1.16 Vorticella, un protista ciliado

complejo. Aqu se pueden observar varios de
estos organismos unicelulares; la mayora
tiene retrada la cabeza por el
acortamiento de la banda contrctil en su
tallo, teida de azul. Cada clula posee un
gran ncleo llamado macroncleo (flecha),
que contiene muchas copias de los genes.
(Carolina Biological Supply Co./Phototake.)
Figura 1.17 Vas de diferenciacin celular. Algunos de los tipos de clulas diferenciadas
presentes en los fetos humanos. (Micrografas, cortesa de Michael Ross, University of Florida.)
Figura 1.18 Seis organismos modelo. (a) Escherichia coli es una bacteria baciliforme que vive en el tubo digestivo de humanos y otros
mamferos. Gran parte de los datos que se discutirn sobre biologa molecular bsica de la clula, incluyendo los mecanismos de replicacin,
transcripcin y traduccin, se obtuvieron al principio de este microorganismo procariota. La organizacin relativamente sencilla de una
clula procariota se ilustra en esta micrografa electrnica (comprese con la imagen b de una clula eucariota). (b) Saccharomyces
cerevisiae, por lo general conocida como levadura de cerveza. sta es la menos compleja de las eucariotas estudiadas de forma habitual,
aunque posee un nmero sorprendente de protenas que son homlogas con las de clulas de humanos. Dichas protenas por lo comn han
conservado su funcin en ambos organismos. Esta especie tiene un genoma pequeo que codifica unas 6 200 protenas; puede proliferar en
estado haploide (una copia de cada gen por clula en vez de dos, como ocurre en casi todas las clulas eucariotas) y es capaz de
desarrollarse en un medio aerbico (con O2) o en un ambiente anaerbico (sin dicho elemento). Es un vehculo ptimo para identificar
genes por medio del uso de mutantes. (c) Arabidopsis thaliana, una hierba emparentada con la mostaza y la berza, tiene un genoma muy
pequeo (120 millones de pares de bases) para ser una planta florida, un tiempo de generacin rpido, produce numerosas semillas y llega
a medir unas cuantas pulgadas de altura.
Figura 1.18 Seis organismos modelo. (Continuacin) (d) Caenorhabditis elegans es un nematodo microscpico que posee un nmero definido de clulas
(unas 1 000), cada una de las cuales se desarrolla segn un perfil preciso de divisiones. Es posible cultivar con facilidad dicho animal y conservarlo vivo en
estado de congelacin. Tiene una pared corporal transparente, un tiempo de generacin breve y su anlisis gentico es sencillo. La micrografa muestra el
sistema nervioso larvario que se ha identificado con la protena fluorescente verde (GFP; green fluorescent protein). En 2002 se concedi el premio Nobel a
los investigadores que describieron por primera vez dicho estudio. (e) Drosophila melanogaster, la mosca de la fruta, es un organismo eucariota pequeo,
pero complejo, que se puede cultivar en el laboratorio, en donde se desarrolla a partir de un huevo hasta su forma adulta en cuestin de das. El insecto
mencionado es el animal ms usado para estudios de gentica, anlisis de biologa molecular del desarrollo y la determinacin de bases neurolgicas del
comportamiento simple. Algunas larvas tienen cromosomas gigantes cuyos genes individuales se han identificado para estudios de evolucin y expresin
gnica. En la mosca mutante de esta figura se desarroll una pata en el lugar en el que debera haber una antena en una mosca normal (tipo natural). ( f)
Mus musculus, el ratn casero, se puede observar y multiplicar en el laboratorio. Se han obtenido miles de cepas genticas y de ellas muchas estn
almacenadas slo en forma de embriones congelados, por la falta de espacio para albergar animales adultos. El ratn calvo de la figura no tiene timo y en
consecuencia puede aceptar injertos de tejido humano, que no rechaza (a y b: Biophoto Associates/Photo Researchers; c: Jean Claude Revy/Phototake; d:
cortesa de Erik Jorgensen, University of Utah. de Trends Genetics, Vol. 14, cubierta #12, 1998, con autorizacin de Elsevier. e: David Scharf/ Photo
Researchers, Inc. F: Ted Spiegel/ Corbis Images.)
Figura 1.19 Tamaos relativos de las clulas

y sus componentes. Las estructuras que se
muestran tienen dimensiones que difieren
por ms de siete rdenes de magnitud.
Figura 1.20 Caja de herramientas sintticas para el bilogo del futuro. En ella es posible
identificar cidos nucleicos, protenas, lpidos y otros tipos de molculas (Cortesa de Jakob C.
Schweizer.)
Perspectiva Humana Figura 1 Clula madre muscular adulta. (a) Parte de una fibra muscular, con sus mltiples ncleos
teidos de azul. Se observa una clula madre individual (amarillo) alojada entre la superficie externa de la fibra muscular y
una capa extracelular (o membrana basal), teida de rojo. La clula madre no diferenciada presenta este color amarillo
porque expresa una protena que no se encuentra en la fibra muscular diferenciada. (b) Clula madre adulta sometida a
diferenciacin a clula adiposa en cultivo. Las clulas madre capaces de este proceso estn presentes en el tejido adiposo
adulto y tambin en la mdula sea. (a: tomada de Charlotte A. Collins et al., Cell 122:291, 2005; con autorizacin de Elsevier; b: cortesa
de Thermo Fisher Scientific, de Nature 451:855, 2008.)
Perspectiva Humana Figura 2 Clulas madre embrionarias; aislamiento y usos potenciales. (a) Micrografa de un blastocito de mamfero, en etapa temprana del
desarrollo embrionario, en el que se identifica la masa celular interna compuesta de clulas ES pluripotenciales. Las clulas en cuestin, una vez aisladas, pueden
proliferar con facilidad en cultivos. (b) Mtodo posible para obtener clulas diferenciadas para terapia de restitucin celular. Se consigue un fragmento pequeo de
tejido del paciente y se fusiona una de las clulas somticas con un ovocito donado del cual se haya eliminado el ncleo. En el embrin en fase incipiente se permite
el desarrollo del ovocito resultante con el ncleo de la clula del paciente y se obtienen clulas ES que se dejan proliferar en cultivo. Se induce a una poblacin de
stas para que se diferencien en las clulas buscadas, que despus sern trasplantadas al paciente para recuperar la funcin de algn rgano. (En la actualidad no se
han podido obtener embriones en etapa de blastocito, los que contienen clulas ES, de cualquier especie de primate con la tcnica mencionada. Aunque se ha
logrado con el uso de un ovocito del cual no se extrajo el ncleo como primer paso. Las clulas ES generadas en tales experimentos son triploides [p. ej., tienen tres
copias de cada cromosoma, una del ovocito y dos del ncleo donado] y no dos copias como ocurrira en una situacin normal. De cualquier forma, dichas clulas son
pluripotentes y pueden ser trasplantadas.) (a: Phanie/Superstock)
Perspectiva Humana Figura 3 Pasos

para generar clulas madre
pluripotenciales inducidas (iPS) para
su uso en la correccin de
drepanocitosis hereditaria en
ratones. Se obtienen clulas cutneas
del animal enfermo, se reprograman
en medio de cultivo al introducir los
cuatro genes necesarios por medio de
virus y se permite que se desarrollen
clulas iPS pluripotenciales,
indiferenciadas. Ms tarde, stas se
tratan para sustituir el gen defectuoso
(de globina) con una copia normal, y

las clulas iPS corregidas son
encauzadas para su diferenciacin en
clulas madre sanguneas en cultivo.

Ms tarde estas clulas progenitoras
se inyectan al ratn enfermo, donde
proliferan y se diferencian en clulas
sanguneas normales, curando al
animal. (Reimpresa de una ilustracin
de Rudolf Jaenisch, Cell 132:5, 2008,
con permiso de Elsevier.)
Figura 1.21 Virus del mosaico del tabaco (TMV). (a) Modelo de una porcin de una partcula de TMV. Las
subunidades protenicas son idnticas en toda la partcula, cuya forma es alargada y en su interior se encuentra una
cadena sencilla de RNA en forma de hlice (roja). (b) Micrografa electrnica de partculas de TMV captadas despus
del tratamiento con fenol para eliminar las subunidades protenicas de la parte media de la partcula, que se observa
en la parte superior de la fotografa, y de los extremos, que aparece en el virus inferior. Las partculas intactas tienen
unos 300 nm de longitud y 18 nm de dimetro. (a y b: cortesa de Gerald Stubbs, Keiichi Namba y Donald Caspar.)
Figura 1.22 Diversidad viral. Estructuras de (a) un adenovirus; (b) un virus de la

inmunodeficiencia humana (VIH), y (c) un bacterifago T tpico. Nota: estos virus no se
representan en la misma escala.
Figura 1.23 Infeccin viral. (a) Micrografa que muestra un estadio tardo en la infeccin de una
clula bacteriana por un bacterifago. Las partculas virales se ensamblan dentro de la clula y
las cubiertas vacas del bacterifago estn presentes en la superficie celular. (b) La micrografa
muestra partculas de VIH que geman a partir de un linfocito humano infectado. (a: cortesa de
Jonathan King y Erika Hartwig; b: cortesa de Hans Gelderblom.)
Figura 1 Modelo que representa los posibles pasos que

ocurrieron en la evolucin de las clulas eucariotas,
incluyendo el origen de las mitocondrias y los
cloroplastos por endosimbiosis. En el paso 1, una gran
procariota anaerobia y heterotrfica capta a una
procariota aerobia pequea. Existe fuerte evidencia que
indica que el organismo fagocitado fue un ancestro de las
rickettsias actuales, un grupo de agentes causantes del
tifo y otras enfermedades. En el paso 2, el endosimbionte
aerbico evolucion a una mitocondria. En el paso 3, una
porcin de la membrana plasmtica se invagin y form
el precursor de la envoltura nuclear y el retculo
endoplsmico adjunto. La eucariota primitiva que se
muestra en el paso 3 da lugar a dos grandes grupos de

eucariotas. En una va (paso 4) evoluciona a organismos
no fotosintticos, como los protistas, los hongos y las
clulas animales. En la otra (paso 5) capta una procariota

fotosinttica, la cual evolucion a cloroplasto. (Nota: la
fagocitosis del endosimbionte del paso 1 sucedi despus
del desarrollo de algunas de las membranas internas,
pero existe evidencia que sugiere que ste fue un paso
temprano en la evolucin de las eucariotas.)
Figura 2 Electroforesis bidimensional que muestra la huella de la fraccin 16S del RNA
ribosomal de un cloroplasto digerido por la enzima T1. Los fragmentos de RNA se sometieron
a electroforesis en una direccin bajo un pH de 3.5 y despus en una segunda direccin a un
pH de 2.3. (Tomada de L.B. Zablen, et al., Proc Natl Acad Sci USA 72:2419, 1975. Cortesa de Carl, Woese, University
of Illinois.)
Figura 3 rbol filogentico basado en la comparacin de secuencias de rRNA, que muestra los
tres dominios de la vida. Las Archaea se dividen en dos subgrupos, como se indica. ( Tomada de
C.R. Woese, et al., Proc Natl Acad Sci USA 87:4578, 1990.)

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BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR

Captulo 1. Introduccin al estudio de la biologa celular y molecular

1.1 Descubrimiento de las clulas

Figura 1.1 Descubrimiento de las clulas. (a)

Figura 1.2 Las clulas HeLa, como las que

celulares. (Torsten Wittmann/Photo Researchers,

Figura 1.3 Niveles de

cada clula contiene muchas

Figura 1.3 Niveles de

partculas pediculadas (flecha

la luz y que corresponden a los

Figura 1.3 Niveles de

cortesa de Kenneth C. Holmes;

Figura 1.6 Autorregulacin. El esquema de

su vecina y regula su desarrollo para formar

Figura 1.9 Reloj biogeolgico de la Tierra.

pudieron aparecer de manera ms

junto a su nombre un signo de interrogacin.

Figura 1.10 Estructura de una

Figura 1.11 El citoplasma de una clula

diferentes ngulos y la sobreposicin de

del citoesqueleto se muestran en rojo, los

Figura 1.13 Conjugacin bacteriana.

Figura 1.14 Diferencia entre flagelos

de Julius Adler y M.L. Depamphilis)

Figura 1.14 Diferencia entre flagelos

eucariotas son tan parecidos que este

alga verde. (b: Juergen Berger/Photo

Figura 1.16 Vorticella, un protista ciliado

Figura 1.19 Tamaos relativos de las clulas

Perspectiva Humana Figura 3 Pasos

(de globina) con una copia normal, y

clulas madre sanguneas en cultivo.

Figura 1.22 Diversidad viral. Estructuras de (a) un adenovirus; (b) un virus de la

Figura 1 Modelo que representa los posibles pasos que

muestra en el paso 3 da lugar a dos grandes grupos de

clulas animales. En la otra (paso 5) capta una procariota

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