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LOS COMPONENTES DEL SE

SE o Sistema Vacuolar Citoplasmtico, sistema de sacos y


tbulos que recorren en todas direcciones el citoplasma.
Las paredes de membrana delimitan la matriz
citoplasmtica de la luz o cavidad del sistema.
COMPONENTES:
Retculo endoplsmico
Ap. de Golgi
Endosomas
Lisosomas
Vesculas de transporte
Cada uno de los componentes est formado por una membrana biolgica
similar a la membrana plasmtica formando estructuras cerradas:
Vesculas o vacuolas: bolsas esfricas
Cisternas: sacos aplanados
Tbulos: cilindros alargados irregulares
Sistema Endomembranoso

Los rganos del


sistema de
endomembrana son
parte de una red
dinmica integrada en
la que los materiales
se envan y regresan
de una parte de la
clula a otra.
Componentes del Sistema de Endomembranas.

Membrana
plasmtica
Golgi

R.E.L.

Vesculas de
transporte

R.E.G. Ribosomas

Envoltura nuclear
Las vesculas procedentes del RE se fusionan para formar el compartimento intermedio
Re-GOLGUI (CIREG) y entonces las protenas se transportan a la red cis del Golgi. Los
compartimentos medial y Trans del Golgi son lugares donde se producen
modificaciones a las protenas. Las protenas se transportan luego a la red Trans del
Golgi donde se distribuyen para el transporte a la membrana, para su secrecin o a los
lisosomas.
Retculo endoplsmatico

- Formado por una red de tubos y sacos aplanados


(cisternas) que se extiende desde la membrana
nuclear, intercomunicados por la luz del RE .
- Organela compleja y heterognea donde se
desarrollan diferentes procesos (sntesis de
protenas y lpidos, plegamiento,oligomerizacin).
Funciona como reservorio de calcio y tambin en
la transduccin de seales que intervienen en la
respuesta a stress, contraccin muscular,
diferenciacin, fertilizacin, apoptosis,etc.
- En todo el citoplasma; mantenida por el
citoesqueleto.
Retculo Endoplsmico
ncleo

envoltura nuclear

cisterna del REL


ribosoma
cisterna del REG
Esquemas de las cisternas del R. E.
Funciones del R.E.
R.E.L.
. Produccin de Lpidos
R.E.G.
. Formacin de la bicapa
. Sntesis de protenas
(fosfolpidos) de las
. Plegamiento de
membranas
protenas
. Detoxificacin
. Glicosilacin de pptidos
(principalmente en
hepatocito) . Degradacin de algunas
protenas.
. Acumulacin de Ca++
. Transformacin de Glu-
6-P en Glu (solo en
hepatocito)
Acumulacin de calcio
Retculo Endoplasmtico
Partes:
RE RUGOSO
RE LISO
RE de TRANSICIN o CIREG (compartimento intermedio
entre RE y el Golgi)
RER: tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas
adheridos a sus paredes. Tiene unos sculos ms redondeados
que el retculo endoplasmtico liso. Est conectado a la
envoltura nuclear , a travs de cuyos poros pasa el ARN
mensajero (ARNm) que es el que lleva el mensaje para la
sntesis proteica.
REL: no tiene ribosomas y participa en el Transporte celular
entre otras funciones.
Papel del RE en el procesamiento y clasificacin
de protenas

Va secretoria
RE rugoso AG Vesculas secretoras Exterior celular

El RE juega un papel muy importante en la biosntesis celular, su membrana es


el lugar de sntesis de todas las protenas de transmembrana y lpidos de la
mayora de los organoides celulares, incluyendo el propio RE, AG, liso
y endomembranas, vesculas y membrana plasmtica.
Retculo endoplasmtico rugoso
Formados por cisternas dispuestas en capas que se
originan en la envoltura nuclear, con ribosomas
adheridos en su cara citoslica.
La sntesis de pptidos comienza siempre en los
ribosomas libres en el citosol.
Se ha comprobado que a medida que la sntesis
progresa la cadena polipeptdica crece y asoma en el
citosol, aqu caben dos caminos:
El proceso continua en los ribosomas libres hasta
completarse la sntesis de la protena y los ribosomas
no se adhieren al RER
El pptido presenta una seal que es reconocida y todo
el conjunto es transferido a la membrana del RER.
RUTAS DE LAS
PROTENAS
EN LA CLULA
Las protenas sintetizadas
en los Ribosomas Libres
sern de utilizacin
intracelular.
Las protenas sintetizadas
en los ribosomas del
R.E.G., pasarn por el Golgi
y luego formarn parte de
los Lisosomas, la Membrana
o de la Secrecin Celular.
Son funciones del RER
Sntesis de protenas en los ribosomas destinadas a
La secrecin
Las que quedan en el RER
Las que tienen que ir a endosomas, lisosomas, AG
Las que quedan en membrana como pasaje simple y
pasaje mltiple.
Plegamiento de las protenas recin sintetizadas.
Glicosidacin
Sntesis de proteoglicanos
RETCULO ENDOPLASMTICO LISO
Sntesis de lpidos, triglicridos, fosfolpidos, ceramidas, esteroides.
Formacin de membrana en autofagosomas
Abundante en clulas especializadas como:
a. Gonadales y de glndulas suprarrenales: con enzimas que
participan de la sntesis de hormonas esteroideas.
b. En hepatocitos: en la membrana del Rel se encuentran:
enzimas que sintetizan el componente lipdica de las lipoprotenas
Enzimas que catalizan las reacciones de Destoxificacin de drogas
citocromo P450 por ej
La enzima glucosa 6 fosfatasa que participa de la desfosforilacion de
la G6P y la convierte en glucosa libre.
c. En clulas musculares lleva un nombre especial y acta como
depsito de Ca++
Cules son las tres protenas integrales del RER que no
estn en el REL?

RIBOFORINA
RETICULO
ENDOPLSMICO Y
SECRECIN DE PROTENAS
MARCAJE DE LA PROTENA PARA DIRIGIRSE
AL RE

Secuencia seal: 20 aa incluyendo un grupo de residuos hidrfobos,


en el extremo amino terminal. Salen del ribosoma y son reconocidas y
unidas a una PARTICULA DE RECONOCIMIENTO DE SEAL PRS.
Mecanismo de targeting formado por dos
componentes (PRS o PRPS y el receptor en la
mb).
El PRS es un hexmero
proteico (6 Protenas y un
RNA) que une
simultneamente al pptido
seal y al receptor de la
membrana del RE (Rc del
PRS)
Dominio de paro de sntesis
Dominio de reconocimiento
del pptido seal.
Dominio de reconocimiento
del receptor de la membrana
del RE.
A medida que la secuencia seal
emerge del ribosoma, se une al PRS,
PRS (=PRPS) este inhibe la traduccin y acompaa al
complejo (PRS, ribosoma y cadena en
formacin) al RE.
La unin al receptor libera la PRS del ribosoma y de la secuencia
seal. El ribosoma se une a un complejo de translocacin de
protenas en la membrana del RE y la secuencia seal es
insertada en el canal del TRASLOCON
La secuencia seal abre el
Translocn, se reanuda la
traduccin y la cadena
TRASLOCADOR polipeptdica en crecimiento es
translocada a travs de la
membrana.
PROTENAS
SEC 61
PROTEINA SOLUBLE EN EL RE

Escinde y
degrada
al pptido
seal
Una vez que las protenas estn fabricadas y dentro del RER, se
pliegan gracias a chaperonas. Se desarma el sistema, el ribosoma se
separa y se cierra el poro del Translocn.
La translocacin es co-traduccional en la mayora
de los eucariotas.
INSERCIN DE PROTENAS EN
LA MEMBRANA DEL RE
Clasificacin de las protenas segn su topologa en IV clases
I,II y III comprende las protenas de un nico paso.
Tipo I: PS se cliva, N-term en el lumen, el C-term en citosol.
Tipo II: No PS que se clive, N-term en citosol, C-term en el lumen.
Tipo III: misma orientacin que I pero sin PS clivable.
Tipo IV :Protenas multipaso numerosos segmentos
transmembrane.
Sintess e insercin de protenas del TipoI (poseen un PS
que se cliva y una secuencia interna stop-transfer que la ancla
a la mb).
Insercin de protenas del tipo II y III

No poseen PS en el extremo N-term. Poseen un nico segmento


hidrofbico interno (funciona como seal de RE y como
stop-transfer) Presentan orientaciones opuestas determinada por la
orientacin que toma el PS en el translocn.
Una secuencia seal interna da lugar a la insercin de la cadena son su extremo amino
terminal en el lado citoslico. Una secuencia de detencin de la transferencia cierra el
canal de translocacin (la cadena forma un bucle en la luz del RE) contina la
traduccin en el citosol. Una segunda seal interna reabre el canal y se inserta la
cadena formndose un bucle en el citosol. Esto puede repetirse varia veces.
Procesamiento de protenas
-La mayora de las protenas transmembrana destinada
para otros compartimientos de la va secretora se envan
a ellos por vesculas de transporte.
-Las que se insertan en la membrana nuclear interna
difunden lateralmente en la membrana del RE.
-El plegamiento de las protenas, el ensamblaje de
varias subunidades, la formacin de puentes
disulfuro, las primeras etapas de Glicosilacin y la
adicin de anclajes de glicolpidos a algunas
protenas de membrana ocurren en el RE.
Hay protenas sintetizadas en
ribosomas libres y su incorporacin
TRASLOCACION es postraduccional al RE, no requiere
de una PRS, en su lugar el pptido
seal es reconocido por protenas
receptoras diferentes (complejo Sec
62/63) asociadas al complejo Sec 61
(translocn) translocn ABC
PLEGAMIENTO DE PROTENA
EN EL RE
Las protenas translocan a travs de la membrana del RE
a modo de cadenas polipeptdicas sin plegar mientras
prosigue su traduccin.
Los polipptidos se pliegan en su conformacin
tridimensional dentro del RE asistidos por chaperonas:
Hsp 70, BiP se unen a la cadena polipeptdica sin plegar
y median su plegamiento y ensamblaje de subunidades.
Las protenas correctamente ensambladas se liberan de
las chaperonas y quedan disponibles para el Golgi.
Las protenas mal plegadas o incorrectamente
ensambladas son degradadas.
La Bip (HSp 7O) se asocia a las protenas a medida que ingresan
al RE y asiste a las mismas en el plegamiento y en la formacin
de oligmeros. Bip es una chaperona facilita el plegamiento.
Degradacin de protenas mal
plegadas o incorrectamente
ensambladas
Protenas del R.E.G

Las protenas elaboradas en el R.E.G. Siguen distintos


recorridos celulares segn su estructura:
-Si poseen un solo Pptido Seal:
Lisosomas
luz del R.E.G Golgi Secrecin
Membrana plasmtica

-Si poseen dos o ms Pptidos Seal:


-. Protena integral de la membrana del REG con Pptido
Stop. Podrn ser de pasaje Simple o Mltiple.
Sector de
transicin
CIREG
Las protenas que se exportan
pasan del RE por vesculas
que se forman por gemacin y
lo llevan a un compartimento
intermedio RE-Golgi y despus
al aparato de Golgi.
Las protenas luminales del RE
son captadas por las vesculas
y liberadas en la luz del Golgi,
las de membrana mantienen la
misma orientacin en el Golgi
que en el RE.
Exportacin de protenas del RE
Las protenas y los lpidos viajan de un
compartimiento a otro en vesculas que emergen de
una organela y se fusionan con otra.

Las protenas del lumen son empaquetadas en las


vesculas y liberadas en el lumen del prximo
compartimiento. Las protenas de membrana viajan
como parte de la mb de la vescula .

Si bien algunas protenas deben seguir la va


secretoria. Otras deben ser retenidas en el RE (GT,
GLS2, Bip, CNX).

Salida del RE otro punto de clasificacin.


RE liso y sntesis de lpidos
-Adems de su procesamiento de protenas el RE es sitio
donde se sintetizan lpidos (fosfolpidos, colesterol y
ceramidas) de membrana.
-Los lpidos se sintetizan asociados a la membrana y luego
son transportados en vesculas o mediante protenas
transportadoras, desde el RE a sus destinos finales en otras
membranas.
-Contacto directo entre el RE liso y las membranas de la
red trans del Golgi o mediante protenas de transferencia
de lpidos.
-Abundante en gnadas que fabrican hormonas esteroideas
o hgado donde metaboliza compuestos liposolubles.
Aparato de Golqi
Aparato de Golgi
Ubicacin: en el centro de la clula y al
lado del ncleo, cerca del centrosoma en
una clula animal.
Formado por cisternas que maduran (cis,
medial y trans, cada uno con funciones
especficas). Las protenas sufren
modificaciones sucesivas y cuando llegan
a la cara trans son seleccionadas y
enviadas a su destino final.
Protenas sintetizadas en el citoplasma----
RE (transporte transmb.) -- A.Golgi (por
medio de vesculas): TRANSPORTE
VESICULAR (destinos diversos: lisosomas,
membrana plasmtica o secrecin)

Sntesis de glicolipidos y esfingomielina.

En vegetales sntesis de polisacridos


complejos de la pared celular.
Estructura: Ap. Golgi

Son orgnulos compuestos por 2-8 cisternas circulares


aplanadas de 0,5-4 m de dimetro, cada una limitada
por una membrana simple. No hay continuidad entre
ellas pero sin embargo conservan una distancia mnima
entre s. (llamado en conjunto dictiosomas)
Cada cisterna curva (letra C), concntricas apiladas
determinando distintas regiones.
Red de entrada o CIS
Pila de cisternas (subcompart. medial y trans)
Red de salida o TRANS
Dictiosomas

Los dictiosomas muestran una polaridad en su


funcionamiento. Tienen una cara distal o
secretora o trans donde constantemente se
producen vesculas hasta la fragmentacin total de
la cisterna; en la cara proximal o formativa o cis
se produce la adicin de nuevas cisternas
generalmente a partir del RE.
Paso de molculas de una cisterna a otra por
transporte vesicular.
- Las vesculas procedentes del RE se fusionan para
formar el compartimiento intermedio (CIREG), las
protenas se transportan luego a la red cis del Golgi.
- Las protenas que son residentes del RE son
devueltas desde el compartimento intermedio y de la
red cis del Golgi por una va de reciclaje.
- Los compartimientos medial y trans se
corresponden con las cisternas de la porcin media
donde se producen la mayora de las modificaciones
de las protenas.
- Las protenas se transportan despus a la red trans
donde se distribuyen para su transporte a la
membrana plasmtica, para ser secretadas o hacia
los lisosomas.
Va de retorno

Las protenas entran por la cara cis del Golgi, pero


vuelven al RE (via de retorno).

Involucra tbulos membranosos del Golgi ubicados a


lo largo de microtbulos de tubulina (marcadores del
camino).
Condiciones de ingreso al Golgi
Protenas correctamente ensambladas y plegadas
(sino sern retenidas en el RE y eventualmente
degradadas).

RE en la clula es uno de los principales sitios de


DEGRADACIN de PROTENAS, al igual que los
lisosomas

Las prot. en el RE pueden unirse a una seal VIP


por lo que son retenidas, porque no todas van al
Golgi.
Aparato de Golgi
Funciones:
Sntesis de carbohidratos
Glicosidacin sobre lpidos y pro-
tenas.
Sulfatacin de azcares.
Maduracin de las glucoprotenas provenientes del retculo.
Intervenir en los procesos de secrecin, almacenamiento ,
transporte y transferencia de glucoprotenas.
Formacin de membranas: plasmtica, del retculo, nuclear..
Formacin de la pared celular vegetal.
Intervienen tambin en la formacin de los lisosomas (M-6-P
marcador de enz.lisosmicas)
Especializacin de las Regiones del Golgi

Los cambios qumicos de las molculas que atraviesan el


Golgi son diferentes segn las cisternas:
-Regin Cis: fosforilacin de oligosacridos que van a ir
a los lisosomas.
-Regin Media: eliminacin de manosa (monosacrido) y
agregado de otros glcidos.
- Regin Trans: a) agregado de galactosa (monosacrido)
y NANA (pptido)
b) ensamble y distribucin de vesculas
hacia los diferentes destinos.
Vas de salida del Ap. Golgi:

1. Va de la secrecin constitutiva

2. Va de la secrecin regulada

3. Va de los lisosomas

Exocitosis: 1.y2.- fusin de vesculas formadas en el AG con la


MP y liberacin de contenido vesicular.
Trfico vesicular
Las protenas que se sintetizan en ribosomas son
introducidas en el RE donde son procesadas,
sufren modificaciones post-traduccionales y
adquieren su conformacin nativa (plegamiento).
Una vez que alcanzan su conformacin correcta
son transportadas al AG donde continan su
procesamiento y son seleccionadas para su
transporte a su destino final (lisosomas, MP o son
secretadas).
El RE, el AG y los lisosomas estn relacionados por
su participacin en el procesamiento de las
protenas y fsicamente conectados por el
transporte vesicular.
Clasificacin en el trans-Golgi
Protenas lisosomales.
Protenas de secrecin (constitutiva y
regulada).
Protenas de MP, en clulas polarizadas dos
destinos posibles (apical o basolateral).
NECESIDAD DE UN TRAFICO VESICULAR
CENTRO DE REPARTO
Es un centro de reparto de molculas que provienen del retculo
endopolasmtico o que se sintetizan en el propio aparato de Golgi. Desde el
lado trans saldrn vesculas con molculas seleccionadas hacia la membrana
plasmtica en dos rutas,
La exocitosis constitutiva
La excocitosis regulada, hacia los endosomas de reciclaje o hacia la ruta de los
endosomas tardos/cuerpos multivesiculares/lisosomas.
Trfico vesicular - EXOCITOSIS
La exocitosis es el proceso de fusin de vesculas con la membrana
citoplasmtica.

Desde el aparato de Golgi se producen vesculas que sufren


exocitosis y puede ser de dos tipos: constitutiva y regulada.
La exocitosis constitutiva lleva molculas para la matriz extracelular y
para la propia membrana plasmtica.

La exocitosis regulada se produce en las clulas secretoras y stas


"deciden" cundo y en qu lugar de la membrana plasmtica se tienen
que fusionar las vesculas.

La exocitosis consitutiva se produce en todas las clulas y se


encarga de liberar molculas que van a formar parte de la matriz
extracelular o bien sirven para regenerar la propia membrana
celular; la regulada en cl. secretoras.
Va de retorno
Va de los lisosomas
Vesculas que salen de Golgi con enzimas
lisosomales marcadas por Manosa 6P, se
fusionan con endosomas 2rios o tardos
Vesculas que se encuentran recubiertas de una
prot. clatrina y posee receptores de Manosa
6P
Endosomas bajan el pH a 5 al fusionarse con la
vescula del Golgi, provocando la liberacin de
la Manosa 6P, vescula: lisosoma
Procesamiento de los oligosacridos de
las protenas lisosomales

Se agrega una NAcetilglucosamina-P a una Manosa, luego


se remueve la NAcetilglucosamina, dejando un residuo
de Manosa-6-P. La seal no es lineal sino conformacional.
Marcador: Manosa 6-P para enzimas lisosomales
a los lisosomas y recupera las enzimas que escapan a la
clasificacin en el trans-Golgi.
Endosomas
Vesculas de Transporte
Lisosomas
ENDOCITOSIS
Incorporacin de sust.ext.por parte de las cl.animales,
esencial en hetrtrofos
Incorpora grandes cantidades de molculas al interior
de la cl.de una sola vez englobadas en vesculas las
que se fusionan con vesculas internas --endosomas
principalmente.
Tipos:
FAGOCITOSIS: ingestin de partculas grandes
(microorg.,restos celulares), vesculas FAGOSOMAS. Cl
especializadas (macrfagos, leucocitos neutrfilos
medio de defensa o limpieza)
PINOCITOSIS: ingestin de fluidos y soluciones,
vesculas pequeas. Todas las cl.
La incorporacin de las molculas
puede ser mediada por receptores,
especfica, o en disolucin,
inespecfica o pinocitosis.

Hay diferentes tipos de endocitosis:


recubierta por clatrina, en caveolas,
en vesculas no recubiertas y por
macropinocitosis.

La fagocitosis es una endocitosis


especializada en incorporar grandes
partculas como bacterias, virus y
restos celulares.
Fagocitosis y autofagocitosis
Rutas de endocitosis

Participan los endosomas: tempranos y tardos


Endocitosis mediada por receptores: LDL
Pinocitosis de fase fluida: capta fluidos no selectivo
Fagocitosis : mecanismos de reconocimiento
Transcitosis
Endosomas

Compartimientos celulares del sistema de


endomembranas, intermediarios entre la membrana
plasmtica, los lisosomas y el Golgi..
Caractersticas
- Morfologa y tamao variables
- pH 6 : intermedio entre el de los lisosomas (5) y el
del citoplasma (7.2)
- Se ubican entre la membrana plasmtica y el Golgi
Clasificacin

- Endosomas Tempranos: estn justo por debajo


de la membrana plasmtica. Contiene el material
recientemente ingerido. Los endosomas
tempranos o primarios van madurando a
endosomas tardos, que son precursores de los
lisosomas.
- Endosomas Tardos: cerca del Golgi.Para la
maduracin debe disminuir el pH interno hasta
aproximadamente 5,5 clave para la liberacin de
las hidrolasas.
Lisosomas
Son orgnulos que contienen enzimas capaces de degradar
todas las clases de polmeros biolgicos. Degrada material
captado del exterior de la clula as como componentes
obsoletos de la propia clula.
Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los
diferentes organelos de la clula, englobndolos,
digirindoles y liberando sus componentes en el citosol. De
esta forma los organelos de la clula se estn continuamente
reponiendo. El proceso de digestin de los organelos se
llama autofagia.
Contienen alrededor de 50 enzimas degradativas diferentes
para hidrolizar protenas, ADN, ARN, polisacridos y lpidos.
La mayora son hidrolasas cidas, activas a ph 5, para
mantener este ph dentro del lisosoma tiene una bomba de
protones en su membrana que transporta activamente
protones.
Lisosomas
Compartimientos celulares del sistema de
endomembranas, que contienen enzimas hidrolticas.

Caractersticas
- Morfologa y tamao variables
- pH 5 (el citosol tiene pH 7.2) mantenido por
bombeo de H+
- Capa de glucoprotenas en la cara interna de la
membrana lisosomal la protege del las enzimas.
Clasificacin

-Lisosomas Primarios: solo contienen enzimas


hidrolticas, que han sido sintetizadas en el R.E.G. y
procesadas luego, en el Golgi. La membrana de los
lisosomas surge del Golgi por gemacin.
- Lisosomas Secundarios: contienen partculas que
son digeridas (hidrolizadas) por las enzimas
lisosomales. Pueden ser partculas slidas, gotas de
grasa o protenas. Tambin pueden ser estructuras de
la propia clula que, envueltas en membrana del R.E.,
son auto fagocitadas.
Endocitosis y formacin de lisosomas
Los lisosomas se forman mediante la fusin de las vesculas
de transporte originadas desde la red trans del Golgui con
un endosoma tardo que contiene las molculas ingeridas
por endocitosis a partir de la membrana plasmtica. El ph
interno bajo determina la liberacin de las enzimas de sus
recept.
Las enzimas llegan al lisosoma por la ruta RE-Golgi; y las sustancias que
deben ser digeridas llegan por endocitosis, pinocitosis, endocitosis mediada
por el receptor o autofagocitosis de material deteriorado o en exceso.
Los productos de la degradacin atraviesan la membrana lisosomica hacia
el citosol donde terminan de digerirse o se aprovechan para construir
nuevas molculas.
Algunas sustancias no completan su digestin y permanece en el lisosoma
formando cuerpos residuales.
Vesculas transportadoras
Tanto en la va secretora como en la va endoctica
la comunicacin se hace a travs de vesculas que
brotan de la membrana de una organela
progenitora y se fusiona con la membrana de la
organela diana.
Las vesculas estn revestidas en le lado citoslico
por una cubierta proteica durante su formacin.
Luego pierden la cubierta y se transforman en
vesculas transportadoras maduras.
Qu mueve a las vesculas?
En su trayecto de una cisterna a otra, las vesculas son
movidas por elementos del citoesqueleto
Las vesculas que participan en el
transporte, cualquiera sea el
compartimento de origen, son vesculas
revestidas con una cubierta formada por
subunidades proteicas ensambladas a
modo de enrejado sobre la cara externa
de la membrana vesicular, adquirido en
el momento en que se produce la
gemacin o protrusin de la vescula

A medida que las subunidades se


ensamblan generan la curvatura de la
membrana que da origen al brote. El
revestimiento se desensambla
inmediatamente despus de la
brotacin; este paso es necesario, pues
mientras las vesculas se hallan
revestidas no pueden fusionarse con otra
membrana.
Cubiertas proteicas de las vesculas

Funciones:
- Dispositivo mecnico que hace que la membrana
se curve y forme una vescula desprendible.
- Proporciona un mecanismo para la seleccin de
los componentes a ser transportados (protenas
secretoras, protenas lisosmicas y de
membrana).
Cubiertas proteicas de las vesculas
3 clases de cubiertas:
-Clatrina: en vesculas formadas a partir de la
membrana plasmtica y del trans Golgi. Se
mueven hacia los endosomas tardos. Participan
en la secrecin regulada.
-COP II: en vesculas que transportan protenas
desde el RER hacia el Golgi.
-COP I: en vesculas que transportan protenas
entre las cisternas del Golgi y entre el cis-Golgi y el
RER (retrgrado).
Formacin de Vesculas recubiertas
de protenas
Durante la formacin de las vesculas, las
subunidades proteicas de la cubierta se
polimerizan alrededor de la cara citoslica de una
vescula en proceso de brotacin. Las subunidades
ADAPTADORAS de la cubierta seleccionan que
protenas solubles y de membrana entrarn en la
vescula de transporte como carga proteica.
VESCULAS TRANSPORTADORAS RECUBIERTAS DE CLATRINA

Cubierta de clatrinas se
forma por asociacin de
unidades proteicas
llamadas:
TRISQUELIONES
(integrado por 3 cadenas
polipeptidicas grandes y 3
pequeas). Se ensamblan
formando un poliedro.
Confieren fuerza
mecnica que provoca la
curvatura, se liberan al
desprenderse la vescula.
Entre la CLATRINA y la membrana de la fosita existe un espacio
que contiene a la ADAPTINA que por un lado se une al
TRISQUELION y promueve su polimerizacin.
Tambin se une la ADAPTINA a la cara citoplasmtica de las
protenas de membrana determinando que protenas especficas se
incluyen en la vescula. La protena ARF fijadora de GTP ayuda al
anclaje del Trisquelion a la membrana.
La DINAMINA es
una protena
citoslica que se
fija al cuello de la
fosita e hidroliza
GTP. Esta
hidrlisis provoca
su contraccin
hasta que la
vescula se
separa.
El desprendimiento de la cubierta proteica
puede estar mediada por una chaperona hsp
70 (auxilina). Una posibilidad es que la prdida
de la cubierta est controlado por Ca2+.
CUBIERTA DE COATMEROS
Se forma por numerosos complejos (COATMEROS)
compuestos por protenas COP se colocan sobre la membrana
citoslica de una membrana plana.
Se necesita una protena fijadora de GTP en el citosol (ARF).
Los coatmeros se fijan directamente a la membrana uniendo
los receptores especficos de la molcula a transportar.
Un grupo de GTPasas controla el armado
y desarmado de las cubierta de las
vesculas.
Un GEF en la membrana
provoca el intercambio de
GDP por GTP en ARF
haciendo que ARF sea
embebida en la membrana.
Se atraen y unen otras
molculas, provocando la
polimerizacin de los
coatmeros. Una vez que la
vescula se libera la actividad
de GTP-asa de ARF hidroliza
el GTP y provoca el
desarmado de la vescula.
La formacin de las
protenas que tienen
COP II es similar a la
que tiene COP I, pero
en lugar de ARF tiene
las SAR 1. Tambin
tienen protenas de
membrana que fijan
selectivamente
protenas solubles en
el ER destinadas a ser
transportadas al Golgi.
Vesculas Transportadoras
Son vesculas de transporte cubiertas por protenas especficas.

vescula con transportan de hasta


clatrina membrana plasmtica endosomas
(endocitosis)
clatrina Golgi endosomas
clatrina Golgi membrana plasmtica
(secrecin regulada )
Coatomero o COP II RE Golgi
Coatomero o COP I Golgi otro lugar del Golgi

Coatomero o COP I Golgi membrana plasmtica


(secrecin
constitutiva)
DIRECCIN DEL TRNSITO
VESICULAR
En la fusin de las membranas de las vesculas es
altamente especfico e intervienen las protenas
v-SNARE y t-SNARE
Las v-SNARE quedan al descubierto tras la
despolimerizacin de la cubierta. Se une
especficamente a las t-SNARE en la membrana de
la clula diana.
Las protenas Rab (GTPasas) tambin intervienen,
son las encargadas de orientar la fusin.
Se requieren adems protenas fusgenas (SNAP y
NSF) que estn en el citosol
Cuando Rab hidroliza
GTP bloquea a la
vescula sobre la
membrana diana
preparndola para su
fusin. Se inactiva Rab y
se separa.
Protenas que intervienen en la fusin de
las vesculas sinpticas.
CAVEOLAS
CAVEOLAS
Invaginaciones de la membrana plasmtica
Su forma recuerda a una botella
Se observan en msculo liso, adipocitos y
endotelio
No poseen cubierta sino que existe una protena
integral de membrana denominada caveolina,
productora de la invaginacin.
Incorporan sustancias mediante un proceso
llamado potocitosis
Pueden contener bombas de calcio y receptores

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