Citoesqueleto de la clula

Dra. Mara Mercedes Sobern L

 Citoesqueleto Red compleja de
filamentos proteicos que
se extiende por todo el
citoplasma

Sumamente dinmica, se
reorganiza
continuamente a medida
que la clula cambia de
forma

Funcin
Proporciona un armazn estructural
Responsable de los movimientos dentro de la clula:
- Transporte interno de orgnulos y otras
estructuras subcelulares
 Tipos de filamentos del citoesqueleto

Cada variedad de filamentos con diferentes

propiedades mecnicas.
Formados por una subunidad proteica distinta.
 Microtbulos

Tubos huecos, aprox. 25 nm

de dimetro

Estructuras dinmicas que

estn continuamente
ensamblndose y
desensamblando en la
clula
 Microtbulos

Intervienen en la determinacin
de la forma celular y en
diversos movimientos
celulares:
- locomocin
- transporte intracelular de
orgnulos
- Separacin de cromosomas
en mitosis
Protena que componen los microtbulos:
Tubulina

TUBULINA heterodmero de 2 subunidades:

tubulina y tubulina
unidas por enlaces no covalentes.
 Tubulinas y
presentan dos
dominios:
- uno que se
enlaza a GTP,
- otro para
asociarse a
protena asociada
a microtbulo
(MAP).
Tanto -tubulina como -tubulina se unen a GTP

MAP regula comportamiento dinmico de los

microtbulos
 Microtbulos
Una vez que la clula sintetiza las subunidades
y , estas forman dmeros.

Los dmeros se
polimerizan para
formar
protofilamentos
que disponen en
paralelo para
formar el
microtbulo

Presentan dos extremos diferenciados:

- extremo (+) creciente
- extremo (-) sin crecimiento
Papel de GTP en la polimerizacin de
microtbulos

GTP unido a -tubulina se

hidroliza a GDP inmediatamente
despus de la polimerizacin.

Esta hidrlisis debilita la afinidad de la unin entre los

dmeros de tubulina, ocasionando despolimerizacin
rpida y la prdida de molculas de tubulina unidas a
GDP, por el extremo (-).
GTP asociado a -tubulina est escasamente expuesto al ambiente
por lo que difcilmente se hidroliza a GDP + Pi.
Se considera parte integral de la estructura del heterodmero de
tubulina.
 Estados en que se
encuentran los dmeros de
tubulina en sus formas
unidas a GTP o unidas a GDP.

Un microtbulo se
polimeriza cuando en
extremo (+) estn
presentes dmeros-GTP,
formando el denominado
casquete de GTPs.
El crecimiento contina
mientras exista conc. alta
de tubulina-GTP

Un microtbulo se despolimeriza
si tubulina-GTP se hidroliza ms
rpidamente de lo que se aade.
Presencia de tubulina-GDP en
extremo (+) lleva a
Inestabilidad dinmica desensamblaje y acortamiento.
 Acortamiento
Crecimiento
Centrosoma, principal
centro organizador de
microtbulos (COMT).
en clulas animales.

Consiste en 2 centrolos
apareados, que son
cilindros pequeos de
aproximadamente 0,2
micrmetro de dimetro.
Cada centriolo contienen 9
tripletes de microtbulos.
Cmo se evita una despolimerizacin rpida?
Por anclaje de los extremos (-) del
microtbulo en el centrosoma
Polimerizacin de microtbulos en funcin del tiempo

Presenta 3 fases:

1. Fase Lag 3. MZ
Nucleacin Plateau
2. Alargamiento
bastante rpida,
se aaden
subunidades a
extremos (+) del
microtbulo.

2. 1. Nucleacin -
Alargamiento
Tarda en ocurrir.
Se empiezan a
formar los
oligmeros y
protofilamentos
3. MZ o Plateau - es un
equilibrio dinmico, se En esta fase la concentracin
aaden subunidades a un de subunidades que
extremo y se despolimerizan permanece en solucin se
en el otro extremo. conoce como concentracin
crtica (CC).

1. Fase Lag 3. MZ
Nucleacin Plateau CC:
concentracin
mnima de
subunidades que
produce
polimerizacin
del terminal.
2.
Alargamiento
Durante esta fase, se
observa algunos
microtbulos alargndose y
otros despolimerizndose, a
esto se le conoce como
inestabilidad dinmica
 Protenas asociadas a los
microtbulos (MAP)

Papel en la clula Protenas

Inicio del microtbulo
Polimerizacin extremo (+)
Despolimerizacin extremo (-)
Despolimerizacin casquete
de GTP (catstrofe)
Seguimiento extremo (+)
Corte de los microtbulos
Estabilidad longitudinal
Rescate
representativas
Anillo de tubulina
XMAP215, Polimerasa
Quinesina 8 y 13
Despolimerasas
CLASP, EB1
Katanina
Tau, MAP1, MAP2, MAP4
CLASP
 Microtbulos
Microtbulos,
microfilamentos, MAP-2.
1. Funcin
estructural
forman el
esqueleto interno
de axones.

Importante para
que se deposite la
pared celular de
las clulas
vegetales.

Microtbulos, Filamentos
intermedios (Neurofilamentos),
Protena TAU
2. Funcin de
polarizacin de la
clula - Permite que
se organicen los
organelos en
lugares especficos
de la clula.
Ejemplo: Aparato de
Golgi que
usualmente se
encuentra cerca del
ncleo.
3. Forman estructura de cilios y flagelos - permiten
el movimiento de la clula.
 Funciones de los microtbulos:
4. Involucrados en la divisin
celular. Entre una divisin
celular y otra, funcionan
como "rieles" sobre los
cuales se mueven
unidireccionalmente
material gentico,
protenas motoras
asociadas, llevando
cargas especiales tales
como organelas,
vesculas llenas de
hormonas,
neurotransmisores o
nutrientes.
 Microtbulos
Clula en divisin celular. Los
microtbulos (en rojo) Los microtbulos
transportan los cromosomas constituyen el axonema
(en amarillo) hacia los polos de cilios y flagelos
de la clula.
 Filamentos intermedios
Presentes en todas las
clulas animales

Alto grado de fuerza

tensional.

Dimetro 10 12 nm.

Son los ms resistentes y

estables de los tres tipos de
filamentos.
En humanos hay 70 genes que codifican para los
monmeros de los que estn formados los
filamentos intermedios.
 Funcin principal
Proporcionar resistencia a las clulas contra el
estrs mecnico asociado con el estiramiento
Se les postula como lugar
de anclaje de numerosas
molculas de
sealizacin.

Interaccionan
directamente con
orgnulos como las
mitocondrias, el aparato
de Golgi y los lisosomas,
por lo que pueden afectar
a su funcionamiento.
 Desmosoma

Filamentos de queratina en clulas

epiteliales suelen estar anclados a los
desmosomas y a hemidesmosomas.

Ncleo
Lmina nuclear: red de filamentos
intermedios
Tipos de protenas que componen los
filamentos intermedios

I. Queratina cida
II. Queratina bsica
III. Vimentina , periferina
IV. Neurofilamentos
V. Lminas nucleares (envoltura
nuclear)
VI. Nestina
VII. Desminas. (cel. musculares
y fibroblastos).
 Filamentos intermedios se dividen en
varias categoras

Citoplasmticos Nucleares

Queratinas
Lminas
Vimentina y Nucleares
protenas
relacionadas

Neurofilamentos
 Tipo Localizacin Funcin
celular
Neurofilamentos Clulas del tejido Mantenimiento de la
nervioso; neuronas forma celular, del
calibre y transporte
axonal
F. Desmina Todos los tipos de Mantiene en su sitio las
cl. musculares miofibrillas para
coordinar
contracciones de la
clula
F. gliales, F. Cl. gliales, Mantenimiento de
protena cida astrocitos, cl estructura, movimiento,
fibrilar glial Schawnn, comunicacin celular,
(PAGF) oligodendroglia funcionamiento de BHE
 Tipo Localizacin Funcin
celular
F. vimentina Cl. Proveer un ancla para
mesenquemticas de el soporte de las
los tej. conectivos organelas subcelulares

F. queratina, Cl. epiteliales, cl. Barrera impermeable

tonofilamentos cabello y uas (estructural)
Lamininas Revestimiento de Forman las lminas
(A,B,C), cubiertas nucleares nucleares que refuerzan
laminofilamentos de todas las clulas la envoltura nuclear
 Enfermedad EPIDERMOLISIS BULLOSA SIMPLE
Goldman RD, Grin B, Mendez MG, Kuczmarski ER. Intermediate filaments:
versatile building blocks of cell structure. Current opinion in cell biology. 2008.
20:28-34.

Existen mutaciones que

modifican la formacin de los
filamentos de queratina.

Resultado: piel muy

vulnerable al dao
mecnico, es decir, hace
falta muy poca presin
para separar las clulas y
producir descamacin.

Miopatas, esclerosis lateral

amiotrfica, Parkinson, cataratas
Cmo se forman los
filamentos
intermedios?
Los monmeros consisten de un dominio central
hlice-alfa y terminales globulares amino y carboxilo.
2 monmeros se asocian
enrollndose por el
dominio hlice-alfa.
Terminales amino y
terminales carboxilo estn
alineados. Forman dmero.

2 dmeros se alinean de
manera contraria:
Tetrmero subunidad
bsica del filamento
intermedio
Cada 4 protofibrillas (8
tetrmeros, 16 dmeros)
forman un filamento
La formacin de los
filamentos intermedios
no requiere energa.
Microfilamentos/ filamentos de actina

En clulas animales localizados cerca de

la membrana plasmtica.

Poseen aprox. 7 nm de dimetro.

Se forman por la polimerizacin de dos

tipos de protenas globulares: -actina y
-actina.

-actina es la ms frecuente y aparece en

la mayora de las clulas animales.
Su secuencia de aminocidos difiere
ligeramente de la -actina, que abunda en
el msculo.
 Protena Actina
Se polimeriza para formar filamentos.

Protenas de unin a actina regulan:

- Ensamblaje y desensamblaje
- Uniones cruzadas
- Asociacin con otras estructuras
 Intercambio y funcin del ATP en la
polimerizacin de los filamentos de actina

Fenmeno de intercambio
Hidrlisis de ATP

ext. (-) ext. (+)

Intercambio de ATP por ADP

 Paso inicial y
limitante en la
formacin de
filamentos de
actina NUCLEACIN
Regulacin de organizacin de lfilamentos
de actina por protenas de unin
Ensamblaje y desensamblaje de filamentos de
actina est regulado por protenas de unin
 Protenas de unin a actina

Funcin Protena de unin

a filamentos
Iniciacin y polimerizacin de Arp2/3, formina
filamentos
Estabilizacin de filamentos Nebulina, tropomiosina
Formacin de enlaces cruzados de -actinina, filamina,
filamentos fimbrina, villina
Caperuzas CapZ, tropomodulina
Escisin/despolimerizacin de ADF/cofilina, gelsolina,
filamentos limosina
Unin de monmeros Profilina, twinfilina
Unin de filamentos de actina a Distrofina, espectrina,
protenas talina, vinculina
Organizacin de filamentos de actina

En la forma de haces y redes de actina

 Haz paralelo de
filamentos de actina

Filamentos de
actina de una
microvellosidad
intestinal
 Haz contrctil de
filamentos de actina

Fibras de estrs (haces de

filamento de actina entrelazados
por -actinina
Redes de filamentos de actina

Filamina
 Filamentos de actina

Mayora de protuberancias
o extensiones que
interviene en el movimiento
celular (seudpodos,
lamelipodios, filopodios),
fagocitosis, o en funciones
especializadas como fagocitosis
absorcin de nutrientes, se
basan en filamentos de
actina que estn
organizados en haces o
redes relativamente
estables o que se
reorganizan rpidamente.
Asociacin de filamentos de actina
con la memb. plasmtica

Asociacin del citoesqueleto de eritrocito con memb. plasmtica

Asociacin de filamentos de actina
con la memb. plasmtica
Cmo se mueven los orgnulos, vesculas y
los cargamentos sin membrana a lo largo del
citoesqueleto?

Protenas motoras generan fuerzas

necesarias para mover objetos
dentro de una clula.

- Quinesinas y Dinenas se mueven

a lo largo de los microtbulos.

- Miosinas No covencionales se
mueven a lo largo de filamentos de
actina.unos sobre otros.
 Protenas motoras microtubulares

Posee sitio de
unin a ATP

En ocasiones
dinena
citoplasmtica
acta junto con
protena dinactina
para transportar
mercanca a travs
de largas distancias
 Las quinesinas conducen el transporte hacia el exterior,
entregando nuevos bloques de construccin para los axones (ej:
neurofilamentos) y terminales, llevando y trayendo orgnulos
como las mitocondrias a zonas de alta demanda energtica.

El transporte desde los terminales del soma celular es impulsado

por la dinena citoplasmtica y su activador dinactina, y llevan
orgnulos de degradacin (lisosomas y autofagosomas) y
endosomas que contienen las plataformas de sealizacin de los
terminales.
Protenas motoras microtubulares
 Miosinas NO
CONVENCIONALES que
participan en el transporte
Filamento de vesculas de
de actina membrana, orgnulos y
otras cargas, a lo largo de
los filamentos de actina
Miosina V

Miosina I

Filamento intermedio