Autotrofa y heterotrofa.

Macronutrientes y
micronutrientes. Nutrientes universales y particulares.
Fijacin del CO2. Fijacin de N2. Factores de
crecimiento. Captacin de nutrientes
Conceptos bsicos (I)
Nutricin: captacin del medio de las
sustancias para crecer (= nutrientes).
Los nutrientes se necesitan para
Fines energticos (en quimiotrofos)
mantenimiento
Fines biosintticos (anabolismo,
reacciones plsticas)
Conceptos bsicos (II)
Punto de vista de los fines de aprovisionamiento de
energa:
Litotrofa: solo requieren sustancias inorgnicas sencillas
donantes de electrones : SH2, S0, NH3, NO2-, Fe2+
Organotrofa: requieren compuestos orgnicos (hidratos de C,
hidrocarburos, lpidos, protenas, alcoholes, etc)

Punto de vista biosinttico (fuente de C):

autotrofa: fijacin del CO2
heterotrofa: fuente orgnica de carbono

Otros conceptos:
autotrofa estricta: no pueden crecer usando materia orgnica
mixotrofa: metabolismo energtico litotrofo, pero usan fuente
orgnica de C para su metabolismo biosinttico
Catabolismo y anabolismo: papel de la
obtencin de energa en vincular estos
procesos
Quimiorganotrofos respiradores: fuente de C
suministra los electrones y es origen del
material celular
Quimiolitotrofos: fuente de electrones
inorgnica. El C celular viene del CO2
(autotrofa)
 Requerimiento de
nutrientes comunes
Todas las bacterias necesitan captar elementos qumicos, que
segn las cantidades en que son requeridos se clasifican en:

Macronutrientes: C, H, O, N, P, S, K, Mg, Ca, Fe

Micronutrientes (trazas): Mn, Co, Cu, Zn, Mo, Ni, etc.

En la naturaleza, estos elementos se encuentran combinados,

formando parte de sustancias orgnicas o inorgnicas. Algunos
sern incorporados para construir macromolculas y
estructuras celulares; otros solo sirven para la produccin de
energa; finalmente, otros pueden ejercer ambos papeles.
Diversidad metablica
de los microorganismos
El mundo microbiano es de una sorprendente
diversidad metablica. Algunos metabolismos solo
han evolucionado en procariotas. Ejemplos:
En heterotrofos: desde metilotrofos (usan metano
o metanol) hasta los verstiles Pseudomonas, que
usan ms de 100 tipos de C orgnico, incluyendo
hidrocarburos alifticos y cclicos
Los quimiolitoautotrofos crecen en oscuridad en
medios a base solamente de sales minerales
La fijacin de N2 solo ha evolucionado en
procariotas
Clases de nutrientes
Universales (los requeridos en esta forma por
todos los procariotas): H2O, CO2, fosfatos y
sales minerales
Particulares: elementos que se pueden captar
de diferentes maneras, segn especies: N y S.
Especiales: los microorganismos pueden
tener necesidades especiales. Ej:
Las diatomeas necesitan cido silcico
Las bacterias halfilas requieren grandes
cantidades de Na (mares)
Factores de crecimiento
El agua
El agua es:
el principal constituyente del protoplasto
bacteriano;
el medio universal donde ocurren las reacciones
biolgicas;
un reactante en exceso (es decir, un producto
resultante de algunas reacciones bioqumicas).
Fuentes de agua:
endgena (procedente de oxido-reducciones)
exgena (la mayora) procedente del medio, y
que difunde a travs de las membranas.
El agua
La disponibilidad de agua se mide como actividad de agua
(potencial de agua; aw)
aW= PS/PW .
Donde PS es la presin parcial de vapor de agua en la solucin problema y P W es la
presin parcial de vapor del agua destilada .

Las bacterias tienen valores de aw normalmente entre 0.90

y 0.99
en bacterias que viven en sangre y fluidos, a w = 0.995
en bacterias marinas. Vibrio, Pseudomona aw = 0.980
microorganismos xerfilos (a w en torno a 0.75)
arqueas halfilas extremas (Halobacterium)
levaduras sacarfilas, que viven en zumos y jugos
El Carbono
El C es necesario para construir el esqueleto
de todas las molculas orgnicas
Auttrofos: pueden usar CO2 como nica
fuente de C
Hetertrofos: emplean molculas orgnicas
preformadas y reducidas como fuente de C
Los microorganismos tienen gran flexibilidad
con respecto a la fuente de C
Fijacin del CO2
La reduccin o incorporacin del CO2 requiere una
gran cantidad de energa.
Casi todos los auttrofos microbianos incorporan CO 2
mediante el Ciclo de Calvin. Tiene lugar en los
cloroplastos (eucariotas) o carboxisomas (procariotas).
La formacin de glucosa a partir de CO 2 puede
resumirse:
6CO2 + 18 ATP +12NADPH + 12H+ + 12H2O glucosa +
18(ADP+Pi) + 12NADP+
Los azcares formados pueden usarse para sintetizar
otras molculas esenciales
El CO2
El CO2 es requerido por todo tipo de bacterias.
Los autotrofos lo requieren como fuente de C, y lo
reducen usando como fuente de energa
sustancias qumicas : quimioautotrofos
la luz: fotoautotrofos

Las arqueas metanognicas lo pueden usar como

aceptor final de electrones en la respiracin,
produciendo CH4. Adems, algunas lo usan tambin
como fuente de C

Los heterotrofos necesitan pequeas cantidades de

CO2 para sus carboxilaciones en rutas metablicas
El CO2
El origen del CO2 puede ser:
Endgeno: procedente de descarboxilaciones que ocurren al
degradar la fuente orgnica de carbono

Exgeno: el CO2 de la atmsfera o disuelto en las soluciones

acuosas

Normalmente, las bacterias crecen a la concentracin de CO 2

atmosfrico (0.03%), pero algunas bacterias (Neisseria,
Brucella), cuando se aislan por primera vez, requieren
atmsferas enriquecidas, con 5-10% de CO 2. (capnofilia o
microaerofilia)
Fosfatos
El P suele requerirse en forma de fosfatos
Bacterias que usan fosfatos orgnicos poseen
fosfatasas extracelulares (secretadas) en Gram-
positivas, periplsmicas en Gram-negativas
Fosfatos inorgnicos
Las bacterias que usan fosfatos orgnicos no dependen de
ellos, ya que tambin pueden usar fosfatos inorgnicos

El fsforo se usa principalmente para la sntesis

de los cidos nucleicos y los fosfolpidos, pero
aparece tambin en coenzimas y en protenas.
Sales minerales:
cationes
Ion Potasio K+
en activacin de enzimas
asociado con Ac. teicoicos de Gram+

Ion Magnesio Mg2+

estabiliza ribosomas, membranas y cidos nucleicos
cofactor en reacciones con ATP
en clorofilas y bacterioclorofilas

Ion Calcio Ca2+

cofactor de enzimas como proteinasas

El Hierro como ion Fe2+

en citocromos, FeS-protenas
cofactor en enzimas
Oligoelementos o
micronutrientes
Mn2+ (cofactor de ciertas enzimas)
Co2+ (vitamina B12)
Zn2+ (estabiliza ADN-polimerasas y ARN-
polimerasas)
Mo (en molibdoflavoprotenas, en la
asimilacin de nitratos. Cofactor en el
complejo nitrogenasa)
Ni (en hidrogenasas, enzimas que captan
o liberan H2)
Nitrgeno y azufre
Los elementos N y S son requeridos por
todos los seres vivos, se encuentran en la
clula en estado reducido:
El -NH2 forma parte de los aminocidos y de las
bases nitrogenadas
El radical SH interviene en aminocidos y

coenzimas
Captacin de N y S
El N y el S pueden ser captados de modos distintos,
segn capacidades biosintticas.
En forma combinada inorgnica oxidada:
NO3- (accin de nitratorreductasas y nitritorreductasas
asimilatorias) NH3 N orgnico
SO42- (se activa con ATP, y luego se reduce a SO 32- y
finalmente hasta SH2 entra a comp. Orgnicos
En forma combinada reducida
N reducido inorgnico: NH 4+
S reducido inorgnico: S2-, SH-
N reducido orgnico: aminocidos, pptidos
S reducido orgnico: cistena
Fijacin de N2
La capacidad de nutricin nitrogenada a partir del
N2 atmosfrico (N libre, no combinado) solo ha
evolucionado en ciertos procariotas: procariotas
diazotrofos o fijadores de nitrgeno

N2 + 8H+ + 8e- + 18 ATP 2NH3 + H2 + 18(ADP+Pi)

Catalizada por el complejo enzimtico nitrogenasa:

Comp. I (= nitrogenasa propiamente dicha): MoFe-
protena (cofactor FeMoCo)
Comp. II (=nitrogenasa reductasa ): Fe-protena
Mecanismo de la fijacin de
N2
Los electrones llegan al complejo por medio de una
FeS-protena no hmica (ferredoxina o flavodoxina)

Los e- se transfieren a la nitrogenasa reductasa

se reduce, liga 2 ATP y se une a la dinitrogenasa

La dinitrogenasa se reduce, los ATP se hidrolizan,

mientras la nitrogenasa reductasa se disocia y
queda preparada para otra ronda de transferencia
de electrones

El dinitrogenasa reducida cede (a travs de su

FeMoCo) electrones al N2 y junto con protones
NH3
Mecanismo de
accin del
complejo
nitrogenasa
Peculiaridades de la fijacin
de nitrgeno
Grandes exigencias energticas (al menos 18
ATP), debido a que el triple enlace NN tiene una
alta energa de disociacin (N2 es muy inerte)
requiere mucha energa activacin
N2 + 8H+ + 8e- + 18 ATP 2NH3 + H2 + 18(ADP+Pi)

Extrema sensibilidad de la nitrogenasa al oxgeno

rpida e irreversible inactivacin

El N combinado (nitratos, amonio, aminocidos)

provoca:
inhibicin de la actividad nitrogenasa
represin de la transcripcin de los genes de fijacin (nif)
Rhizobium - simbiosis con
leguminosas
Factores de crecimiento
Son molculas orgnicas, componentes celulares esenciales, que
no pueden ser sintetizados por el microorganismo, los toman del
ambiente, y son requeridos en muy pequeas cantidades

Existen 3 clases principales

Aminocidos: sntesis de protenas
Purinas y pirimidinas: sntesis de cidos nucleicos
Vitaminas: cofactores enzimticos

Ejemplos:
Brucella requieren biotina, niacina, tiamina y pantotnico
Haemophilus necesita hemo y piridn-nucletidos
Factores de crecimiento
Factor o vitamina funciones principales
p-aminobenzoico (PABA) precursor del cido flico
Acido flico metabolismo de compuestos C1, transferencia
de grupos metilo
Biotina biosntesis de cidos grasos; fijacin de CO2
Cobalamina (vitamina B12) reduccin y transferencia de compuestos C1;
sntesis de desoxirribosa
Niacina (cido nicotnico) precursor del NAD; transferencia de electrones
en reacciones redox
Riboflavina precursor de FAD y FMN
cido pantotnico precursor de la CoA
Tiamina (vitamina B1) descarboxilaciones; transcetolasas.
Complejo B6 (piridoxal, transformaciones de aminocidos y cetocidos
piridoxamina)
Grupo Vitamina K, quinonas transportadores de electrones (ubiquinonas,
menaquinonas, etc.)
Prototrofos y Auxotrofos
PROTOTROFO: Un microorganismo
que precisa de los mismos nutrientes
que la mayora de los miembros de su
especie
AUXOTROFO: Un microorganismo
mutado que carece de la capacidad
para sintetizar un nutriente esencial, y
por ello debe obtenerlo (o a su
precursor) del ambiente.
Captacin celular de
nutrientes
Los microorganismos utilizan varios
sistemas de transporte diferentes.
Los ms importantes son:
Difusin simple
Difusin facilitada
Transporte activo
Traslocacin de grupo
Difusin simple
Depende de la diferencia de gradiente de
concentracin entre el exterior y el interior
de la clula, y de la permeabilidad de la
membrana
La concentracin externa del nutriente
debe ser alta
Solo molculas pequeas pueden
atravesar la membrana: H2O, O2, CO2,
glicerol.
Difusin facilitada
Intervienen protenas
transportadoras, integradas
a la membrana: permeasas
Las permeasas tienen
afinidad especfica por la
sustancia que transportan.
El movimiento depende del
gradiente de concentracin
sin gasto de energa
El proceso es reversible
Transporte activo
Permite el transporte de
molculas en contra de un
gradiente de concentracin,
con gasto de energa
El complejo proteico de
membrana tiene varias
subunidades: poro
La fuente de energa puede
ser: ATP, compuestos de
fosfato de alta energa,
fuerza protn motriz.
Transporte por gradiente
de H +
SIMPORTE: transporte combinado de dos sustancias en
la misma direccin
Ej. Simporte de H+: La energa almacenada en el protn
facilita el transporte del soluto. Se utiliza para captar
aminocidos y cidos orgnicos

ANTIPORTE: Sistema combinado de transporte por el que

las sustancias se desplazan en direcciones opuestas.
Ej. Como respuesta al ingreso de H + se bombean iones
Na+ al exterior. El gradiente de sodio generado dirige la
captacin de azcares y aminocidos
Traslocacin de grupo
Una molcula es transportada al interior
celular despus de alterarse qumicamente

Ej. Sistema Fosfoenolpiruvato-

Fosfotransferasa de azcares

PEP + azcar (exterior) / piruvato + azcar-P (interior)

Sistema PEP - PTS
Captacin de Fe
La captacin de Fe es difcil debido a la
insolubilidad del ion Fe3+
Los siderforos son molculas de bajo
PM capaces de formar complejos de Fe 3+
y aportarlos a la clula
Los mo secretan siderforos cuando hay
poco Fe disponible. E complejo Fe-siderof
se une a la prot receptora del siderforo.
Dentro de la clula el Fe se reduce a Fe 2+